江振斌,廖 康,牛莹莹,达梦香,贾 杨，孙静芳，章世奎，徐 乐

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院轮台果树资源圃，新疆轮台 841600)



库尔勒香梨3种树形光合特性及荧光参数比较研究

江振斌1,廖 康1,牛莹莹1,达梦香1,贾 杨1，孙静芳1，章世奎2，徐 乐2

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院轮台果树资源圃，新疆轮台 841600)

【目的】比较库尔勒香梨3种树形光合特性及荧光参数差异，为库尔勒香梨树形的选择提供理论依据。【方法】采用LI-6400XT型便携式光合作用测定系统和FMS-2便携脉冲调制式荧光仪对水平棚架形、疏散分层形和自然开心形的光合及荧光特征参数日变化进行测定，分析比较其差异。【结果】库尔勒香梨3种树形的净光合速率日变化均呈“双峰”曲线，净光合速率日均值大小为水平棚架形(11.79 μmol/(m2s))>自然开心形(10.11 μmol/(m2s))>疏散分层形(9.37μmol/(m2s))。各树形气孔导度的变化趋势与净光合速率的变化趋势基本一致，胞间CO2浓度的变化幅度不大，蒸腾速率的日变化呈“双峰”曲线。不同树形荧光参数日变化存在差异，水平棚架形Fv/Fm值恢复的速度最快，自然开心形Fv/Fm下降幅度最大。电子传递速率最快的是自然开心形，水平棚架形次之，而非光化学淬灭系数最高的也是自然开心形，水平棚架形和疏散分层形相差不大。【结论】库尔勒香梨3种树形光合能力最强的是水平棚架形，自然开心形次之。水平棚架形抗强光照、高温和低空气湿度的能力强，自然开心形所受光抑制的强度最高。

库尔勒香梨；树形；光合特性；荧光参数

0 引言

【研究意义】库尔勒香梨原产于新疆巴音郭楞蒙古自治州、阿克苏等地，至今已有1400多年的栽培历史。它以皮薄、肉脆、汁多、味甜、果香等特点受国内外消费者青睐。近几年来，随着库尔勒香梨栽培面积迅速增加，在栽培管理上的问题也日益凸显，如在整形修剪过程中盲目的树体改造，造成树体内结构配置不合理、冠层过密、通风透光较差，从而降低了梨树的光能利用率，致使梨果实商品性差，经济效益降低。合理的树形结构能够改善果树冠内光环境，有利于提高果树的光合作用[1]。光合作用是果树生长发育和优质高产的基础，果树90%以上的干物质都来自于叶片的光合作用[2]。在光合作用过程中，光系统的作用非常重要，光合速率的升高或降低与光合电子传递有关。叶绿素荧光动力学技术可以测定光系统对光能的吸收、传递、分配等方面，被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针[3]。【前人研究进展】库尔勒香梨传统的整形方式多为疏散分层形或小冠疏层等相似的树形，近年来开心形和水平棚架形逐步受到关注，由于树形不同，树体结构及受光存在较大差异，从而导致了产量和品质的差异。关于树形与光合作用之间关系的研究较多，成小龙等[4]研究库尔勒香梨光合作用发现，自然开心形光合特性要优于疏散分层形，这与梅闯等[5]的研究结果相似，但与孙桂丽等[6]的研究结果相反。伍涛等[7]研究丰水梨冠层结构特点发现，棚架形冠内光照优于疏散分层形，果实品质较高。【本研究切入点】关于库尔勒香梨不同树形光合及荧光特性的研究至今未见报道。研究以水平棚架形、疏散分层形和自然开心形库尔勒香梨树为试材，测定各树形叶片的光合与叶绿素荧光参数，从净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、最大光化学效率等方面进行分析，比较不同树形光合特性及荧光参数的差异。【拟解决的关键问题】通过对比净光合速率和最大光化学效率等主要参数，探讨不同树形光能利用率和受胁迫后的恢复能力，掌握其光合及荧光特性。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 试验地概况

试验地位于新疆巴音郭楞蒙古族自治州轮台县果树资源圃(41°47′N、84°13′E)，属于暖温带大陆性干旱气候，年日照时数约2 608.8 h左右，年均太阳总辐射量可达到577.6 kJ/cm2，全年≥10℃积温为4 362℃～4 969℃，年平均气温约为11.9℃，其中，最高气温为38℃，最低气温为-17℃，无霜期为219 d。

1.1.2 材 料

试验梨园面积1.5 hm2，株行距为5 m×6 m，树龄29 a，砧木为杜梨，授粉树为鸭梨，按常规的栽培方式进行管理，南北行向，选取长势一致，树形端正的水平棚架形、疏散分层形、自然开心形库尔勒香梨树各3株。

1.2 方 法

1.2.1 光合日变化的测定

于2015年7月中旬，选择晴朗无浮云天气，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT光合作用测定系统对库尔勒香梨3种树形光合日变化进行测定，重复3次。每株树选取树冠中部健康成熟功能叶，从08:00～20:00，每隔2 h测定一次，每株树测定5片叶子。所测得的光合作用参数有净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。

1.2.2 叶绿素荧光日变化的测定

于2015年7月中旬，采用英国汉莎公司生产的FMS-2便携脉冲调制式荧光仪测定库尔勒香梨3种树形荧光参数日变化，与光合日变化的测定同步进行。每株树选取健康成熟功能叶片测定。从08:00～20:00，每隔2 h测定1次，每株树测定5片叶子。待测叶片需在待测时间的实际光强下充足光适应后测定稳态荧光(Fs)、最大荧光(Fm’)；叶片暗适应20 min，测定暗适应下最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、初始荧光(Fo)等荧光参数。通过计算得出实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ电子传递速率(ETR)和非光化学猝灭系数(NPQ)。

1.3 数据处理

“头脑风暴”和“延迟评价”培养了学生积极思考的意识和大胆探索的精神，也彰显了语文课堂的魅力。一个孩子毕业后，在给我的教师节贺卡上写道：“老师，我好想回到两年前的某一天，天马行空，大脑风暴……”

运用Excel 2010和SPSS 20.0统计分析软件对试验数据进行作图及统计分析。

2 结果与分析

2.1 光合作用日变化

2.1.1 净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)日变化

3种树形Pn日变化均呈“双峰”曲线，从08:00～10:00，Pn随着光照强度和温度的升高开始上升，10:00左右达到第一峰值，随后开始下降，14:00左右达到谷值，之后随着光照强度的减弱而逐渐升高，在18:00左右达到第二峰值，且第二峰值小于第一峰值。不同树形间的Pn存在一定的差异，3种树形Pn日均值表现为：水平棚架形(11.79 μmol/(m2.s)) >自然开心形(10.11 μmol/(m2.s))>疏散分层形(9.37 μmol/(m2.s))。3种树形Gs日变化趋势与Pn日变化趋势基本相同，均呈“双峰”曲线。3种树形Gs的两个高峰出现在10:00和18:00，第一峰值大于第二峰值，低谷出现在14:00，与其Pn高峰和低谷出现时间完全吻合。图1

2.1.2 胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化

3种树形Ci日变化均呈“W”型曲线。自然开心形和疏散分层形Ci变化趋势基本一致，出现峰值和谷值的时间相同，而水平棚架形Ci出现峰值和谷值的时间均提前于自然开心形和疏散分层形。从10:00～20:00，各树形的Ci变化幅度不是很大。3种树形Tr日变化均呈“双峰”曲线，随着光照强度和空气温度的升高，Tr逐渐上升，在12:00左右达到第一峰值，之后开始下降，14:00最低。随着光照强度的降低，Tr又开始升高，疏散分层形比棚架形和开心形先达到第二峰值。疏散分层形第二峰值出现在16:00，水平棚架形和自然开心形第二峰值出现在18:00。图2

图1 库尔勒香梨3种树形净光合速率与气孔导度日变化
Fig.1 Daily variation of Pn and Gs in three tree shapes of Korla fragrant pear

2.2 叶绿素荧光日变化

2.2.1 实际光化学效率(ΦPSⅡ)和最大光化学效率(Fv/Fm)日变化

3种树形ΦPSⅡ的日变化趋势不一致。疏散分层形和自然开心形的ΦPSⅡ从08:00开始迅速下降，随后保持着比较平缓的上下波动趋势，从16:00开始缓慢上升。水平棚架形ΦPSⅡ日变化呈“W”型曲线，12:00和16:00较低。3种树形Fv/Fm日变化趋势均相同，呈“V”型曲线。早晨08:00时Fv/Fm值较高，随着光照强度和温度的不断增加，Fv/Fm值不断减小，14:00降至最低，之后，随着光照强度和温度的降低以及空气湿度的升高，Fv/Fm开始恢复。自然开心形Fv/Fm下降幅度最大，疏散分层形Fv/Fm下降幅度最小，而水平棚架形Fv/Fm值恢复的速度最快。图3

图2 库尔勒香梨3种树形胞间CO2浓度和蒸腾速率日变化
Fig.2 Daily variation of Ci and Tr in three tree shapes of Korla fragrant pear

2.2.2 PSⅡ电子传递速率(ETR)和非光化学猝灭系数(NPQ)差异比较

3种树形ETR最快的是自然开心形，水平棚架形次之，最慢的是疏散分层形。而NPQ最高的是也是自然开心形，水平棚架形和疏散分层形相差不大。图4

图3 库尔勒香梨3种树形ΦPSⅡ和Fv/Fm日变化
Fig.3 Daily variation of ΦPSⅡ and Fv/Fm in three tree shapes of Korla fragrant pear

图4 库尔勒香梨3种树形ETR和NPQ比较
Fig.4 Comparison between ETR and NPQ of three tree shapes in Korla fragrant pear

3 讨 论

植物光合作用是一个比较复杂的生理过程，受许多内部因素和外界环境条件的影响[8]。研究表明，库尔勒香梨3种树形Pn日变化呈双峰曲线，第一高峰与第二高峰时间分别为10:00和18:00，且第一高峰大于第二高峰，这与林敏娟等[9]的研究结果相一致。库尔勒香梨Pn在10:00～14:00为下降阶段，而此时Gs也呈下降趋势，Ci的变化不太明显，可推测出叶片Pn降低为非气孔限制因素引起[10]，因为当水分严重亏缺时以非气孔限制为主[11]。从10:00～18:00，空气相对湿度一直处于下降阶段，在午休期间仅为18%，并且光照强度及空气温度较高，使得Tr变高，Pn下降，出现明显的“午休”现象。研究还发现水平棚架形的Pn最高，自然开心形次之，疏散分层形最低，这可能与不同树形冠内通风透光有关。水平棚架式树形去除中心干，其枝条绑缚在由铁丝组成的架面上，所受光照比较均匀，通风透光好。自然开心形也是没有中心干，通风透光较好，而疏散分层形树体高大，中心干上部叶片遮挡了阳光，使内膛及下部叶片所受光照不均匀，通风透光较差。

叶绿素荧光与光合作用密切相关，任何逆境对光合作用过程产生的影响都可以通过植物叶片体内叶绿素荧光参数的变化反映出来[12]。Fv/Fm是叶绿素荧光的一个重要参数，库尔勒香梨3种树形Fv/Fm均呈先下降后上升的趋势，Fv/Fm的下降说明香梨叶片受到高温、强光照的胁迫，PSⅡ反应中心的原初光能转换效率和潜在活性减弱，光合作用出现抑制，而下午随着光照强度的减弱，Fv/Fm值又逐渐回升。可见，环境胁迫只造成PSⅡ反应中心的可逆性失活而并没有对其造成实质性破坏[13]，说明PSⅡ反应中心的这种失活是避免中午高温、强光照的一种适应方式。不同树形所受到的胁迫程度不同，自然开心形所受光抑制强度最高，疏散分层形所受光抑制强度最小，而水平棚架形具有较强的抗强光照、高温和低空气湿度的能力。自然开心形ETR最高，说明其能为光合碳同化提供更充足能量[14]。NPQ是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用[15]，虽然自然开心形PSⅡ受到损伤程度最高，但其NPQ也较高，说明其自我保护能力最强，能使吸收的光能以热量的形式进行耗散，减少对光合机构的破坏。

4 结 论

库尔勒香梨3种树形Pn日变化均呈“双峰”曲线，水平棚架形Pn日均值最高。各树形Ci与Tr的日变化也呈“双峰”曲线，而Gs的变化幅度不大。在受到高温、强光照的胁迫下，3种树形表现出不同程度的光抑制，自然开心形所受到的光抑制最大，疏散分层形受到的光抑制最小，而水平棚架形抗强光照、高温和低空气湿度的能力最强。此时，光合机构的自我保护机制也随之启动，自然开心形的自我保护能力最强，水平棚架形与疏散分层形也有较强的自我保护能力。

References)

[1]张显川,高照全,付占方,等.苹果树形改造对树冠结构和冠层光合能力的影响[J].园艺学报,2007,(3):537-542.

ZHANG Xian-chuan,GAO Zhao-quan,FU Zhan-fang,et al.(2007).Influences of Tree Form Reconstruction on Canopy Structure and Photosynthesis of Apple[J].ActaHorticulturaeSinica,(3): 537-542. (in Chinese)

[2]简水仙,李松伟,邓烈,等.影响柑桔光合作用的内外因素研究综述[J].中国南方果树,2011,(4):32-36.

JIAN Shui-xian,LI Song-wei,DENG Lie,et al.(2011).Review on Effect of Photosynthesis in Citrus Effected by Internal and External Factors[J].SouthChinaFruit, (4)：32-36. (in Chinese)

[3]林世青,许春辉,张其德,等.叶绿素荧光动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用[J].植物学通报,1992,9(1):1-16.

LIN Shi-qing,XU Chun-hui,ZHANG Qi-de,et al.(1992).Some Application of Chlorophyll Fluorescence Kinetics to Plant Stress Physiology to Ecology and Agricultural Modernization[J].ChineseBulletinofBotany,9(1)：1-16. (in Chinese)

[4]成小龙.'库尔勒香梨'树冠结构特征与产量品质关系研究[D].新疆农业大学,2013.

CHENG Xiao-long. (2013).StudyontheRelationshipbetweenCanopyStructureandYieldQualityof'Korlafragrantpear' [D].Master Dissertation. Xinjiang Agricultural University. Urumqi. (in Chinese)

[5]梅闯,罗淑萍,徐敏,等.库尔勒香梨3种树形光合特性的比较[J].新疆农业大学学报,2011,34(2):115-118.

MEI Chuang,LUO Shu-ping,XU Min,et al.(2011).Comparison of Photosynthetic Characteristics in Different Tree Shapes of Korla Fragrant Pear [J].JournalofXinjiangAgriculturalUniversity,34(2)：115-118. (in Chinese)

[6]孙桂丽,徐敏,李疆,等.香梨两种树形净光合速率特征及影响因素[J].生态学报,2013, 33(18):5 565-5 573.

SUN Gui-li,XU Min,LI Jiang,et al.(2013).Study on Characteristics of Net Photosynthetic Rate of Two Kinds of Tree shapes and Impact Factors in Korla fragrant pear [J].ActaEcologicaSinica,33(18)：5，565-5，573. (in Chinese)

[7]伍涛,张绍铃,吴俊,等.'丰水'梨棚架与疏散分层冠层结构特点及产量品质的比较[J].园艺学报,2008,35(10):1 411-1 418.

WU Tao, ZHANG Shao-ling, WU Jun,et al.(2008).Comparative Studies on Canopy Structure Characteristics Yield and Fruit Quality in Horizontal Trellis System and Delayed-open Central Leader System of 'Hosui' Pear Tree [J].ActaHorticulturaeSinica,35(10)：1，411 - 1，418. (in Chinese)

[8]王红霞,张志华,玄立春.果树光合作用研究进展[J].河北农业大学学报,2003,(S1):49-52.

WANG Hong-xia, ZHANG Zhi-hua,XUAN Li-chun.(2003).Advances in Research of Photosynthesis in Fruit Trees [J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei,(S1)：49-52. (in Chinese)

[9]林敏娟,王振磊.库尔勒香梨和新梨七号光合特性的研究[J].华北农学报,2007,(S2):44-47.

LIN Min-juan,WANG Zhen-lei.(2007).Studies on Photosynthesis Characteristic in Two Pears Varieties[J].ActaAgriculturalBoreali-Sinica,(S2)：44-47. (in Chinese)

[10] Farquhar, G. D., & Sharkey, T. D. (1982). Stomatal conductance and photosynthesis.Annualreviewofplantphysiology, 33(1)：317-345.

[11]王孝威,段艳红,曹慧,等.水分胁迫对短枝型果树光合作用的非气孔限制[J].西北植物学报,2003,23(9):1 609-1 613.

WANG Xiao-wei,DUAN Yan-hong,CAO Hui,et al.(2003).The Photosynthetic Nonstomatal Limitation of Spur-apple Yong Trees under Water Stress [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,23(9)：1，609-1，613. (in Chinese)

[12]许大全.光合作用效率[M].上海:上海科学技术出版社,2002.

ZHANG Da-quan.(2002).PhotosyntheticEfficiency[M].Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers. (in Chinese)

[13]李超,王育青,高丽,等.九个苜蓿品种叶绿素荧光参数与叶水势日变化研究[J].中国草地学报,2012,34(2):23-29.

LI Chao,WANG Yu-qing,Gao Li,et al.(2012).Studies on Chlorophyll Fluorescence Characters and Leaf Water Potential in Nine Alfalfa Varieties[J].ChineseJournalofGrassland,34(2)：23-29. (in Chinese)

[14]吴昊.叶绿素荧光特性在树木培育中的应用研究综述[J].辽宁林业科技,2014,(6):58-60.

WU Hao.(2014).Review on the Application of Chlorophyll Fluorescence Characteristics in Tree Cultivation [J].JournalofLiaoningForestryScienceandTechnology,(6)：58-60. (in Chinese)

[15]张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报,1999,(4):444 - 448.

ZHANG Shou-ren.(1999).Significance and Discussion of Chlorophyll Fluorescence Kinetic Parameters [J].ChineseBulletinofBotany,(4)：444-448.(in Chinese)

Fund project:supported by special fund for agro-scientific research of non-profit institutions "key technology research on and demonstration of Xinjiang featured fruit trees quality and efficiency improvement" (201304701) and Key Discipline Fund of Pomology of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Sub-project of national science and technology basic conditions platform "National featured fruit trees root stock germplasm resources platform (Luntai) (NICGR2015-060)

Comparison of Photosynthetic Characteristics and Fluorescence Parameters in Three Tree Shapes of Korla Fragrant Pear

JIANG Zhen-bin1，LIAO Kang1，NIU Ying-ying1，DA Meng-xiang1，JIA Yang1，SUN Jing-fang1，ZHANG Shi-kui2，XU Le2

(1.Research Center of Featured Fruit Trees，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2.Luntai Fruit Germplasm Repository, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Luntai Xinjiang 841600,China)

【Objective】 In order to provide a theoretical basis for the selection of tree shapes of Korla fragrant pear, the difference of photosynthetic characteristics and fluorescence parameters of three tree shapes were compared.【Method】Using LI-6400XT por
Table photosynthesis system and FMS-2 pulse modulated fluorometer to determine the photosynthesis and fluorescence parameters of level trellis shape, evacuation shape and natural open centre shape and compare the difference of them.【Result】The daily variation of net photosynthetic rate in three tree shapes of Korla fragrant pear presented "double peak" curve, and the net photosynthetic rate average value ranked by the order of level trellis shape, natural open centre shape and evacuation shape. The variation trend of stomatal conductance in each tree shapes was the same as that of net photosynthetic rate, and the variation range of intercellular CO2conductance was not wide, while the daily variation of transpiration rate presented "double peak" curve. The daily variation of fluorescence parameters differed in different tree shapes, Fv/Fm recovery of level trellis shape was the fastest, but Fv/Fm of natural open centre shape declined rapidly. The electron transfer rate of natural open centre shape was the fastest, and the level trellis shape took second place. While the non-photochemical quenching coefficient of natural open centre shape was also the highest, level trellis shape and evacuation shape had little difference.【Conclusion】The photosynthetic capacity of level trellis shape was highest among three tree shapes of Korla fragrant pear ,and natural open centre shape take second place. The level trellis shape had strong ability to resist strong light, high temperature and low air humidity, while the intensity suppressed by sun light of natural open centre shape was the biggest.

Korla fragrant pear；tree shape；photosynthetic characteristics；fluorescence parameters

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.05.006

2016-01-07

国家公益性行业科研专项“新疆特色林果提质增效关键技术研究与示范”(201304701)；新疆维吾尔自治区果树重点学科基金；国家科技基础条件平台项目子课题“国家特色果树砧木种质资源平台(轮台)”(NICGR2015-060)

江振斌(1989-)，男，新疆焉耆人，硕士研究生，研究方向为果树种质资源，(E-mail)276997415@qq.com

廖康(1962-)，男，四川梓橦人，教授，博士生导师，研究方向为果树资源与栽培生理，(E-mail)liaokang01@163.com

S661.2

A

1001-4330(2016)05-0820-06