吴 晶，高 颖，许忠祥，李井干， 韩鸣花

(1.南京出入境检验检疫局，江苏南京 211100；2.江苏出入境检验检疫局，江苏南京 210001)



松巨瘤天牛触角感器的扫描电镜观察

吴 晶1，高 颖2，许忠祥1，李井干1， 韩鸣花1

(1.南京出入境检验检疫局，江苏南京 211100；2.江苏出入境检验检疫局，江苏南京 210001)

[目的]初步探讨松巨瘤天牛(MorimospasmaparadoxumGanglbauer)触角感器的功能。[方法]利用扫描电镜观察松巨瘤天牛成虫触角感器的类型、数量和分布规律。[结果]松巨瘤天牛成虫触角上共有4种类型的感器，即刺形感器(Ⅰ 型、Ⅱ 型、Ⅲ型和Ⅴ型)、锥形感器、指形感器和钩形感器；触角各节感器的分布存在明显差异，背面、腹面的感器类型和数量也存在明显差异。[结论]研究结果为今后的电生理学、比较行为学和生物防治研究提供了基础资料。

松巨瘤天牛；触角感器；扫描电镜

松巨瘤天牛(MorimospasmaparadoxumGanglbauer)隶属于鞘翅目天牛科沟胫天牛亚科巨瘤天牛属，其寄主植物有华山松、油松、辽东栎等，广泛分布于我国的陕西、甘肃和四川一带。该虫以幼虫在寄主植物树干内钻蛀危害，危害初期极为隐蔽，严重威胁当地木林资源[1]。松巨瘤天牛是国家林业局2003年4月发布的林业危险性有害生物之一，是多种林木的重要蛀干害虫[2]。

触角是昆虫捕食、交配、寻找栖息地和感受环境的重要器官[3]。触角上的感器在昆虫种内和种间信息交流及寄主识别等方面发挥着重要作用，感器在昆虫身体各部位均有存在，但触角是感器最集中的部位，是昆虫感知外界刺激的主要渠道[4]。笔者通过扫描电镜技术研究了松巨瘤天牛雌、雄成虫触角感器的类型、数量和分布规律，比较了雌、雄两性间的差异，初步探讨了感器的功能，旨在为今后电生理学、比较行为学和生物防治研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料 松巨瘤天牛成虫于2014年5月采集于安徽省鹞落坪国家级自然保护区，标本浸泡于75%乙醇中，-4 ℃冰箱保存备用。

1.2 试验方法 选取松巨瘤天牛雌、雄成虫各6头，用镊子摘取触角，放入蒸馏水中，超声波清洗3～5次，每次10 min，然后放入70%乙醇中过夜，于次日依次放入75%、80%、85%、90%和100%的乙醇中进行脱水处理，每次10 min。将处理后的样品置于干净处风干，分雌、雄以及背面、腹面粘在样品台上，用Hitachi E-1010离子溅射仪进行喷金处理，在Hitachi S-4800扫描电子显微镜下观察并拍照，工作电压为5 kV。1.3 数据处理 依据Schneider[4]对触角感器的分类方法进行命名，同时确定触角上的感器类型和分布位置。根据扫描电镜拍摄的照片，利用Image J软件测量感器的长度和基部直径，利用Photoshop CS 6.0软件对电镜照片进行处理。所有数据经SPSS 15.0统计分析软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 触角感器的类型和分布 利用扫描电镜观察发现松巨瘤天牛触角上主要分布有4种类型的感器：刺形感器(ch)、锥形感器(b)、指形感器(f)和钩形感器(hs)(图1)。

2.1.1 刺形感器(ch)。感受器的端部尖，感受器壁光滑或有纵向的条纹(有凹槽)，表面上无孔，比其他感受器明显高出很多。按照其长度和形状进一步分为4个亚型：①刺形感器 Ⅰ(ch1)。细长刚毛状，倾斜或者直立于触角的表面，末端急尖。表面有浅的条纹，壁上无孔，基部有浅凹陷，长270.0～450.0 μm，宽8.4～11.7 μm，分布于背腹面鞭节第4～9亚节的节间处。②刺形感器 Ⅱ(ch2)。长度明显低于ch1，形态与ch1类似，着生在浅的感受器窝内，长90.0～171 μm，宽7.9～10.5 μm[5]。鞭节的背面和腹面几乎均有分布。③刺形感器Ⅲ(ch3)。基部凹陷，着生在宽阔的感受器窝内，长刺状，末端钝尖，表面有较浅凹槽，尖端无孔，长125.7～263.3 μm，宽4.1～6.8 μm，分布于整个触角。④刺形感受器Ⅴ(ch5)。长锥状或弧形的三角锥形，表面有很深的纵向或衣领状的条纹，紧实地着生在狭窄的感受器窝内，尖端急尖，部分感受器尖端略有弯曲。长39.0～86.0 μm，宽4.8～8.6 μm，鞭节的各个亚节均有分布，背腹面较密集。

2.1.2 锥形感器(b)。一般具有圆台形或者圆锥状隆起的底座，底座中央着生形态不同的小锥状感受器，长6.5～8.2 μm，表面具纵纹及小孔，在触角腹面有分布，数量较少，仅发现锥形感器的1种类型——锥形感器 Ⅰ(b1)。

锥形感器 Ⅰ(b1):略呈现圆柱状，末端钝尖，从顶部到端部直径逐渐减小。直立于触角表面或者指向触角端部。感受器壁薄、上面有许多小孔和外界相通，为典型的薄壁、壁孔型感受器。基座宽6.4～10.3 μm，小锥基宽2.7～4.1 μm，高8.6～19.8 μm。只在触角腹面鞭节第7～8节有发现。

2.1.3 指形感受器(f)。状如向上弯或后弯的小钩，形似手指，感受器窝基部开阔，宽6.4～8.2 μm。表面光滑，顶端比较钝，高16.8～27.1 μm，直径2.1～3.0 μm。在触角背腹面鞭节第4～9节有分布，数量较少。

2.1.4 钩形感受器(hs)。形似鱼钩，壁光滑，长18.0～26.2 μm，基部宽3.4～4.4 μm，分布于背腹面鞭节的第4～9节，数量较少。

注：a.刺形感器Ⅰ(ch1);b.刺形感器Ⅱ(ch2);c.刺形感器Ⅲ(ch3);d.刺形感受器V(ch5);e.锥形感受器I(b1);f.指形感受器(f);g.钩形感受器(hs)。 Note: a. Chaetic sensillum I(ch1); b. Chaetic sensillum II(ch2); c. Chaetic sensillum III(ch3); d. Chaetic sensillum V(ch5); e. Sensillum basiconicum I(b1); f. Sensilla finger (f); g. Sensilla hook (hs). 图1 触角感器类型Fig.1 Types of antenna sensilla

2.2 触角背腹面感器种类和数量分布 由表1可知，背腹面各类型感器在触角各节上的分布规律较为相似；刺形感受器 Ⅱ 和刺形感受器Ⅴ的数量明显高于其他类型的感器，刺形感器 Ⅱ、刺形感器Ⅲ和刺形感器Ⅴ在触角各节均有分布，刺形感器 Ⅰ 分布于第4～9鞭节，数量较少，锥形感受器 Ⅰ 仅在腹面鞭节7、8节有分布，且数量少，指形感器和钩形感器在背腹面鞭节4～9节均有分布，背腹面相差不大，均很少。

表1 触角各类型感器在背腹面的数量分布

3 结论与讨论

通过分析松巨瘤天牛成虫触角的感器类型、分布特征和基本功能,发现松巨瘤天牛成虫触角上共存在4种类型的感器，即刺形感器(Ⅰ 型、Ⅱ 型、Ⅲ型和Ⅴ型)、锥形感器、指形感器和钩形感器；触角各节感器的分布存在明显差异，背、腹面的感器类型和数量也存在明显差异。 但关于松巨瘤天牛成虫触角性别差异的生理学意义还需通过行为生理学和电生理学进一步研究。

目前，国际上还没有对昆虫感器的类型制定统一命名规则，一般是根据触角感器的直观形态特征来命名[4]。如关于刺形感器的命名，不同的文献区别较大，诸葛飘飘等[6]在研究桑天牛时将刺形感器分为长刺形感器chⅡ和短刺形感器；李燕等[7]测量的每种刺形感器的长度与该研究结果也相差较大。有关昆虫触角感器的形态结构与功能的关系已有不少报道，一般来说，生活环境的复杂或简单直接会影响到其触角种类和数量的多少，这种现象可能是昆虫为适应自身生活环境所产生的进化现象[8]。

松巨瘤天牛外观形态及其感器种类、形态与国内外已报道的近缘种天牛如松墨天牛(又称松褐天牛、松天牛)、云斑天牛存在一定程度的共性，但同种感器的数量差别较大，且有些感器的命名不同。松巨瘤天牛成虫触角上共发现刺形感器、锥形感器、指形感器和钩形感器4类感器，其中刺形感器和锥形感器是昆虫触角上常见的感器。

基于刺形感器刚性强、长度一般远长于其他感器、能够优先接触物品等特性，多数人认为它的主要功能是机械作用[9]或感受机械刺激或接触性化学刺激。松巨瘤天牛触角背腹面的刺形感器形态上无显著差异，但数量上却有不同，背面的数量从整体上来说无论是ch1、ch2还是ch5都比腹面要多，说明松巨瘤天牛背面接触的机械刺激比腹面要多。

松巨瘤天牛触角上分布的锥形感器数量非常少，约9根，仅在腹面鞭节亚节的第7、8节有分布；早期的研究者认为该感受器有很宽的气味感觉谱，是昆虫寻找植物的栖境，感觉植物气味，具有嗅觉功能。Lopes等[9]利用透射电镜对桉嗜木天牛锥形感器内超微结构的研究发现，该感受器壁很薄且壁上多孔，内部有孔道结构和分叉树突，这些都是昆虫嗅觉感受器的典型结构特征。

指形感器在松巨瘤天牛背腹面鞭节亚节的第4～9节有分布，数量各约20根，这是它的味觉和机械感器[10]。松巨瘤天牛的钩形感器和指形感器在分布和数量上相似，但关于该类感器功能的研究尚未见报道。

[1] 王连珍,郎庆龙,夏兴宏,等.柞树(栎属)天牛科害虫名录[J].沈阳农业大学学报,2009,40(5):546-557.

[2] 郭能伟,谢广林,王文凯.巨瘤天牛生殖行为初步观察[J].湖北农业科学,2015,54(6):1368-1371.

[3] HANSSON B S,STENSMYR M C.Evolution of insect olfaction[J].Neuron,2011,72(5):698-711.

[4] SCHNEIDER D.Insect antennae[J].Ann Rev Entomol,1964,9:103-122.

[5] 阎雄飞,孙月琴,刘永华,等.光肩星天牛触角感受器的环境扫描电镜观察[J].林业科学,2010,46(11):104-108.

[6] 诸葛飘飘,葛红梅,王满囷,等.桑天牛头部附器感器的扫描电镜观察[J].昆虫知识,2009,46(2):238-243.

[7] 李燕,孟庆繁,宗翔,等.栗山天牛触角感受器超微结构观察[J].北京林业大学学报,2013,35(6):80-86.

[8] 魏建荣,丁保留,唐艳龙,等.栗山天牛成虫触角感器形态与分布观察[J].应用昆虫学报,2013,50(5):1289-1294.

[9] LOPES O，BARATA E N，MUSTAPARTA H，et al. Fine structure of antennal sensilla basiconica and their detection of plant volatiles in the eucalyptus woodborer，PhoracanthasemipunctataFabricius (Coleoptera: Cerambycidae)[J].Arthropod structure and development，2002,31(1):1-13.

[10] 程红,严善春,徐波,等.青杨脊虎天牛触角感器的分布特征及特殊的感器类型[J].昆虫知识,2008,45(5):743-749.

Scanning Election Microscopic Observations of Sensilla on the Antenna of Morimospasma paradoxum Ganglbauer

WU Jing1, GAO Ying2, XU Zhong-xiang1et al

(1. Nanjing Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Nanjing, Jiangsu 211100; 2. Jiangsu Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Nanjing, Jiangsu 210001)

[Objective] The aim was to discuss functions of sensilla on the antenna ofMorimospasmaparadoxumGanglbauer. [Method] Antennal sensilla types,number and distribution ofMorimospasmaparadoxumGanglbauer dorsal and ventral were observed with scanning electron microscopy.[Result] The results showed that the sensilla can be classified into four types morphologically, including chaetica sensillumⅠ,Ⅱ,Ⅲ and Ⅴ,basiconic sensillum,finger sensillum,hook sensillum. The distribution of antennal each sensill are obviously different,there exist obvious differences in type and quantity of antennal sensilla on the dorsal and ventral.[Conclusion] The results can provide basic information for the study of electrophysiology, comparative behavior and biological control in the future.

Morimospasmaparadoxum; Antenna sensilla; Scanning election microscopy

吴晶(1981- )，女，云南昆明人，农艺师，硕士，从事昆虫分类研究。

2016-08-24

S 763.38

A

0517-6611(2016)28-0015-02