牟玉梅，赖卫，刘崇政，姜虹，杨红

（贵州省辣椒研究所，贵阳，550006）

贵州省干椒新品种区域试验的基因与环境互作分析

牟玉梅，赖卫，刘崇政，姜虹，杨红

（贵州省辣椒研究所，贵阳，550006）

为了筛选出适合贵州推广应用的辣椒新品种，采用AMMI模型和双标图分析法，对2015年贵州省干椒区域试验数据进行研究，分析10个辣椒新品种的稳定性及丰产性，以及8个试点的鉴别力和代表性。试验结果表明，黔椒11号产量最高、绥椒2011产量最低、黔椒11号最不稳定、独山线椒2号最稳定，综合品种产量和稳定的指标，遵辣2164属于高产、稳产型品种，适应性广；试点表现上，贵阳试验点区分能力最强，铜仁试验点区分能力最弱，独山试验点代表性最好，综合而言独山试验点是最理想的试验地点。因此，利用AMMI模型和双标图分析法能有效地分析基因与环境的互作效应。

辣椒；基因；环境；互作；产量；适应性；稳定性

辣椒是一种重要的茄果类蔬菜，富含多种维生素、口感独特，深受人们的喜爱，年均消费量逐年增加。贵州省作为全国辣椒第一大产区，辣椒种植规模、产量、加工产品产值均全国领先位置，种植历史悠久，常年种植面积在33万hm2左右，年产量在600万t以上。辣椒是贵州省的主要经济作物，在贵州农业经济发展中贡献巨大，产业优势明显。贵州省气候特殊、生态环境和地形地貌多样，需要丰富多样的辣椒生态类型和适应类型，但近年来，贵州省各辣椒产区主栽品种单一，许多地方品种逐渐被外来品种所取代，外来品种因生态条件的变化往往不能发挥其最大的价值，各产地品种也逐渐失去其原有的特点，严重制约了贵州辣椒产业的持续发展，因此亟需筛选出适应贵州各地特定生态条件的优良辣椒新品种，加快品种的更新换代，优化栽培布局，更好地适应未来辣椒产业的发展。

品种区域试验作为良种繁育推广的重要环节，可以准确地鉴定品种在各地区的适应性、稳定性、应用价值等，从而客观评价参试新品种，选出适宜本地区的优质高产、抗本地主要病害的优良品种，为品种审定、良种推广和区域化布局提供可靠依据。在区域试验中，品种的表现除与自身基因型紧密相关外，还与所处环境有关，存在着显著的基因型与环境的交互作用。采用适当的分析方法，有助于客观公正地评价参试品种、试验环境，现有的分析方法包括SHMM模型分析、AMMI模型分析、方差分析、线性回归分析等，其中以AMMI模型和双标图最佳，已广泛应用于多种作物品种的产量及品质性状与环境的互作效应分析［1～4］。

AMMI模型最早由Gauch提出［5］，是基于数学原理将方差分析与主成分分析结合在一起，通过采用双向中心化后的数据，分析基因型与环境互作来评价参试品种，由于基因型与环境互作是一个非常复杂的生物学现象，受多种因素控制，仅分析互作效应难以从品种选育的角度对基因型进行全面评价，可靠的品种评价必须同时考虑基因型和基因型与环境互作，没有基因型的研究，无法有效分析品种稳定性，因此AMMI模型存在一定的局限性［6～8］，需要使用双标图加以补充。双标图采用矩阵处理后的数据，使数据只含基因型（G）主效应和基因型与环境（E）互作效应，在一张图上同时给出试点和品种的图标，结合品种和试点在坐标系中的空间关系，表达基因型与环境之间的互作模式，不仅可以清晰地分析不同因素之间的关系，将各因素间复杂的互作模式直观地表现出来，还可同时显示各品种的高产性和稳产性，以及试验点的代表性和区分力，克服了AMMI模型忽视基因型主效而抽象研究基因型与环境互作效应的缺点，在综合考虑G和G×E效应的基础上进行品种评价和试验环境评价，拓宽了基因型与环境互作效应研究的范畴，从而增强了评价结果的实际应用价值［9］。因此，本研究采用AMMI模型和双标图对2015年贵州省区试干椒品种区域试验数据进行分析，结合两者的优点，对参试品种和试点进行合理、有效的评价，为是否推广和在什么地区推广该品种提供科学依据。

表1　参试品种及供种单位

1　材料与方法

1．1试验材料

参试新品系共计10份，对照品种为遵辣6号和独山线椒2号（表1）。

1．2试验方法

试验材料于2015年在贵州各个辣椒区试点种植，全省共有8个承试点：贵阳市农委蔬菜种子管理站、遵义县辣椒产业发展中心、关岭县农业局果蔬站、独山县农村工作局、黄平县农业局经作站、铜仁市农科所、大方县农业局和册亨县农业局，各试点分布在贵州省各不同小气候区域。

按试验统一实施方案执行，3月上旬进行冷床盖小拱棚（或漂浮）育苗，6片真叶时移栽，种植地块必须地力均匀，采用随机区组排列、厢植2行、单株定植，不设走道，小区面积10.8 m2（每小区3厢，长×宽=3.0 m×1.2 m），3次重复，重复间设走道，宽70 cm，走道和厢沟深35 cm），试验地四周设置保护行（2行以上）。按当地中上等栽培管理水平进行田间管理，各试点同一项管理措施要求在同一天完成，移栽前苗期可防虫防病，移栽大田后防虫不防病，除草不去杂，具体调查项目和标准按《2015年贵州省辣椒（干椒和鲜椒）新品种区域试验和生产试验实施方案》［10］执行。

1．3统计分析

采用Excel进行产量平均值计算，利用DPS v9．5统计软件［11］和GenStat软件分析新品种的丰产性及稳产性。

2　结果与分析

2.12015年贵州辣椒干椒区试参试品种产量表现

由表2可知，不同试验点参试品种平均产量变幅为3 456.00～4 932.30 kg/hm2，说明在不同环境下产量差异较大，试验点产量最高比最低高出42.72%。除ZXJ1306、绥椒2011和独山线椒2号（CK2）外，其余参试品种的产量均高于遵辣6号（CK1，4 044.30 kg/hm2），其中以黔椒11号的平均产量最高，为4 932.30 kg/hm2。8个参试点中，贵阳试验点参试品种平均产量最高，为9 597.00 kg/hm2），关岭县试验点参试品种平均产量最低，为973.80 kg/hm2。此外，从表2中还可知，品种遵辣ZLAB-2×ZLR-2、遵辣2164和遵辣2165平均产量非常接近，但各参试品种在各试点产量水平差异明显，说明环境对产量水平的影响大，存在基因型×环境交互作用，有必要进行模型分析。

表2　2015年参试品种在各试点的平均产量　kg/hm2

2.2回归模型和AMMI模型分析

由表3可知，基因型（G）、环境（E）及基因型与环境的互作方差均达极显著差异水平，说明各参试品种间产量存在明显的差异，不同参试品种对环境有不同的适应性和要求。同时，环境型的平方和与基因型、环境的互作平方和相当，有必要进一步分析产量的稳定性。此外，基因型、环境和基因型与环境三者的平方和总和占总变异平方和的98.70%，残差仅占1.30%，说明AMMI回归模型解释的互作多，对本文数据拟合得很好，且试验中对产量总变异起作用的大小顺序依次为环境（E）＞基因型×环境（G×E）＞基因型（G），环境对品种产量变化影响最大，交互作用次之，基因型影响最小，即在本次区域试验中，产量的差异主要来自于环境因素的影响，同一品种栽植在不同环境产量水平有明显差异，表明试点的选择对产量有重要的意义，交互作用的变异大于品种间的变异，这与Romagosa等［12］的研究结果一致，因此应对产量差异进一步进行AMMI模型分析。

表3　参试品种的基因型和环境互作效应分析

由AMMI模型分析结果可以看到，PCA1、PCA2和PCA3轴均达极显著差异水平，分别解释了基因型×环境互作平方和的49.15%、33.70%、10.61%，前面2个PCA轴解释了绝大部分交互作用的变异，3个PCA轴相加共解释了基因型×环境互作平方和的93.46%，残差较小，互作效应真实存在。而采用线性回归模型分析，只能解释6.54%的基因型×环境互作平方和，是AMMI模型的6.99%，这充分说明AMMI模型更能透彻地分析基因型×环境互作的信息。

2.3双标图分析

虽然双标图分析法在理论上较科学，在应用上直观简便，但也存在一些缺陷。由于采用二维平面作图，往往会损失一部分G×E互作变异信息，据此推断具有一定的风险，如果前2个主成分代表的G+G×E互作变异信息不足80%时，应该考虑通过数据或多维作图等方式补充其他主成分轴的变异信息，这样才能得出较全面可靠的结论［13］。在本研究中，双标图法分析结果表明，第一主成分（PC1）的效应为 47.85%，第2主成分 （PC2）的效应为36.48%，表明双标图可解释基因和基因与环境互作效应的84.33%，大于80%，由此可见主成分分析能较透彻地分析G×E互作信息，由此推断结果具有真实性和可靠性。

图1主要是按照品种与环境的互作来说明各地点产量最高的品种，它的存在是划分品种生态区的重要依据［14，15］。把各个方向上距离最远的点用直线连接起来，构成了一个五边形，以中心向5条边做5条垂线，并延伸出去，将双标图分为了5个扇区，其中4个扇区有品种分布，图中的试验点被垂线分在了2个扇区，即分成了2个组，E1（贵阳）、E3（关岭）和E8（册亨）为一组，其他5个试验点为一组，扇区内的品种为该扇区的适宜栽培品种，10个品种中有5个品种对应的扇区没有试验点，也就是说这5个品种的最适宜栽植区域不在扇区内，它们在所有试点表现均不好。图中位于多边形顶角上的品种是该扇区内各环境名义上表现最好的品种，对环境变化不敏感的是多边形内部靠近原点的品种［16］，故G2（遵辣ZLAB-1×ZLR-1）在环境E1（贵阳）、E3（关岭）和E8（册亨）产量最高，在E2（遵义）、E4（独山）、E5（黄平）、E6（铜仁）和E7（大方）5个试点中表现最好的品种是G3（黔椒11号）。

图1　“哪个赢在哪里”功能形态的双标图

图2用于直观分析各试验点之间在品种评价上的相似性。两环境线段之间的夹角的余弦值与两环境之间的遗传相关系数值接近，夹角小于90°表示正相关，说明两环境对品种排序相似，大于90°表示负相关，表示两环境对品种排序相反，等于90°说明两环境不相关［9］。从图2可知，E4（独山）和E6（铜仁）完全紧密正相关，说明两环境对品种的排序相似，参试品种与这些试点的互作效应是一样的，相互可以取代，E4（独山）和E6（铜仁）试验点重复设置，应在不影响对品种评价的情况下，去掉其中1个试验点；E4（独山）、E6（铜仁）、E7（大方）和E3（关岭）、E8（册亨）存在正相关关系，说明各环境对品种排序相似，E3（关岭）和E4（独山）、E6（铜仁）存在微弱正相关关系；E1（贵阳）和E2（遵义）、E7（大方）负相关，说明3个环境对品种的排序相反，3个试验点可能分别属于不同的品种生态区，这3个试验点的存在，能帮助我们分析参试品种在这几个不同生态区的适应性表现。

图2　环境之间的关系图

图3　区分力和代表性功能图

区域试验中，品种的正确合理评价与试点的选择直接相关，图3中，平均环境向量箭头所指的方向是对试验点区分能力和代表性两方面的综合评价［17］。平均环境轴和试验点与原点连接线段的角度可以度量目标环境的代表性，角度越大，该试验点的代表性越弱，反之试验点的代表性越强，该角度越小。如果一个试验点和平均环境轴的夹角为钝角，则它不适合作为试验点［18］。连接原点和各环境的直线称为环境向量，环境向量的长度是试验点对品种区分能力的度量，通过其长度可以直观地判断试验点对品种的分辨力，线段越长，区分能力越强，相反线段越短，区分能力越弱，该试验点存在的意义不大。从图3可知，E1（贵阳）区分能力最强（线段最长），E6（铜仁）最弱，就代表性而言，E4（独山）最好（与平均轴夹角最小），E1（贵阳）最差，综合而言，E4（独山）和E7（大方）作为试验点均较好，既有区分力又有代表性，尤其是E4（独山），是理想的试验地点，具备了2个条件，一是对参试品种有较强的区分能力，二是对目标生态区有较强的代表性，能用来有效地选择高产稳产的品种。E2（遵义）、E3（关岭）、E6（铜仁）、E8（册亨）试验点有区分能力但是没有代表性，可用于淘汰产量不稳定的品种，但不能用于选择优良品种。

图4　高产性与稳产性功能形态的双标图

在特定品种生态区内，理想的品种应当既高产又稳产，图4中的小圆圈代表“平均环境”，带单箭头的直线是环境平均轴，环境平均轴所指的方向是品种在所有环境下的近似平均产量的走向，图中环境平均轴上从左到右各品种垂线的顺序与品种平均产量的排序一致（即沿环境平均轴越靠右的品种平均产量越高）［19］。从图4可知，G3（黔椒11号）平均产量最高，G6（绥椒2011）产量最低，品种G5（遵辣2164）的平均产量接近试验各品种总平均值。图4中与环境平均轴垂直的直线代表各环境与各品种互相作用的倾向性，越偏离平均环境轴越不稳定（即品种与平均环境轴之间的垂线越长，表示品种越不稳定，对环境越敏感）。所以，图4中G3（黔椒11号）产量最不稳定（线段最长），其次是G8（湘研702），G10（独山线椒2号）最稳产（与平均环境轴的垂线最短），对各种环境均有较好的适应性，比较稳产的是G1（ZXJ1306）和G9（遵辣6号）。综合品种产量和稳定性指标，可以看出，G5（遵辣2164）是一个比较高产稳产的品种；G3（黔椒11号）最高产，但最不稳产，受环境与品种间的互作效应影响大；G10（独山线椒2号）稳产 （它几乎就在平均环境轴上面），但产量很低。

3　结论与讨论

品种的产量表现是基因型和环境共同作用的结果。由于受到环境刺激、生物胁迫、非生物胁迫及表现型可塑性等多种因素影响，相同的基因型在不同的试验点生长环境表现各不相同，产量性状差异明显，产量排列次序不同［20］。本研究中，参试品种干椒平均产量变幅为3 456.00～4 932.30 kg/hm2，黔椒11号、湘研702和遵辣ZLAB-1×ZLR-1是平均产量表现较高的3个品种，其中黔椒11号产量最高，绥椒2011最低，而遵辣2164的平均产量接近试验各参试品种总平均值。

作物品种的稳定性和适应性，决定着一个品种的推广价值和生产效益。一个作物品种要在某一个生态区域内持续应用，不仅要求品种具有较高的产量，也要求在一定时段内、在广泛变异的环境下，能稳定发挥其增产的潜力［21］。在本研究的品种稳定性评价中，黔椒11号产量最不稳定，其次是湘研702，独山线椒2号最稳定（其对各种环境均有较好的适应性），比较稳定的是品种ZXJ1306和遵辣6号。

综合品种产量和稳定性两项指标分析，品种遵辣2164丰产性、稳定性相对最好，目标种植区域大，有足够的种子市场和种植适宜区，适宜推广种植；品种黔椒11号最高产，但最不稳产，受环境与品种间的互作效应影响大，在几个特定环境中丰产性表现突出，具有较好的特殊适应性，适合局部推广；独山线椒2号虽然稳产，但是产量太低，不宜广泛推广。

在8个参试点中，贵阳试验点参试品种平均产量最高，关岭县试验点参试品种平均产量最低，且所有参试品种的产量均表现为最低，相互之间也无显著性差异，这可能与关岭试验点2015年长期遭遇暴雨、多次暴发洪涝有关，对该试点区分能力和代表性的评价还需更长时间的观察。独山和铜仁试验点对品种的产量排序相似，可以在不影响对品种的评价下，去掉其中1个试验点，减少试验成本；贵阳、遵义和大方试验点对品种产量的排序相反，3个试验点可能分别属于不同的品种生态区，这3个试验点的存在，能帮助我们分析参试品种在这几个不同生态区的适应性表现。

区分能力的表现上，贵阳试验点最强，产量性状的基因型变异在总变异中所占比例高，能显著提高参试品种的选择精度和效率；铜仁试验点区分能力最弱，遗传力低。就代表性而言，各参试品种在独山试验点的产量表现接近于各试点的平均值，代表性最好，贵阳试验点代表性最差，比较难选出适应多环境的新品种。综合而言，独山和大方试验点作为试验点均较好，既有区分力又有代表性，尤其是独山试验点更为合适，试验结果具有合理性和科学性，筛选出的品种符合多环境的需要；遵义、关岭、铜仁和册亨试验点有区分能力但是没有代表性，可用于淘汰不稳定的品种，但不能用于选择优良品种。

在对品种的评价中，本研究仅以品种产量高低作为评价品种好坏的指标，在实际应用时，应该结合辣椒产量水平、果实品质、熟性、抗病（虫）能力等指标综合评价、审定和推广应用该新品种，因此，在推广的过程中，各地应以产量为先，结合当地特点、情况，选择适宜的品种进行更新换代，突出当地特点，加快新品种的推广应用。在对试点的评价中，本研究只对1 a的区域试验结果进行分析，未充分考虑多种因素的影响，结论不够准确，在实际应用时，试点对品种的区分能力和代表性受多种因素影响，例如气候因子（温度、降雨量、光照和湿度等）、土壤条件（灌溉水平、施肥水平、土壤类型等）、田间管理水平，也包括病虫害发生频率、程度、类型等，这些因素年际之间变化很大［22］，因此，以后还需进一步长期的观察试点情况，积累更多的资料，在不同的时期，结合各种不同的因素综合评判试点，为以后合理有效地应用试点打下坚实的基础。

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Analysis on Interaction of Genotype and Environment on Dry Pepper Regional Trial in Guizhou

MOU Yumei，LAI Wei，LIU Chongzheng，JIANG Hong，YANG Hong
（Guizhou Pepper Institute，Guiyang 550006）

In order to select the new cultivar that was most suitable for local promotion and application，AMMI model and Biplot were adopted to analyze the data of dry pepper regional trial in Guizhou in 2015.This paper analyzed the stability and yielding ability of 10 new pepper cultivars，as well as discriminability and representativeness of 8 testing sites.The results showed that Qianjiao No.11 had the highest yield，while Suijiao 2011 had the lowest yield.Qianjiao No.11 had the lowest stability，while Dushanxianjiao No.2 had the highest stability.Zunjiao 2164 belongs to the high yield，stable yield cultivar，had extensive adaptation.The best discrimination capacity was on Guiyang testing site，the worst was on Tongren testing site.While Dushan testing site was the best representative.In terms of comprehensive，Dushan area was the most ideal testing sites.AMMI model and Biplot can effectively analyze the interaction effect between environment and gene.

Pepper；Gene；Environment；Yield；Adaptability；Stability

10.3865/j.issn.1001-3547.2016.20.025

S641.3

A

1001-3547（2016）20-0065-07

贵州省农业攻关项目“辣椒优异种质创新及新组合选育”［黔科合NY（2014）3040］；贵州省农科院专项“辣椒种子中拮抗青枯菌的可培养内生细菌多样性分析”［黔农科院院专项（2015）25］

牟玉梅（1989-），女，硕士，实习研究员，主要从事辣椒育种与栽培研究工作，电话：15285612113

赖卫（1979-），通信作者，男，本科，助理研究员，主要从事辣椒育种与栽培研究工作，电话：13985221397，

E-mail：lai13985221397@163.com

2016-07-31