李国富 尹伟平 李晓民

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

中国鹮科鸟类研究现状及展望

李国富 尹伟平 李晓民*

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

稿件运行过程

黑头白鹮；白肩黑鹮；朱鹮；彩鹮；白琵鹭；黑脸琵鹭

2310-1490(2016)03-234-05 鹮科鸟类属鹳形目的大型鸟类，全球纪录有33种，中国记录有5属6种，即黑头白鹮、白肩黑鹮、彩鹮、朱鹮、白琵鹭和黑脸琵鹭。白肩黑鹮我国已经绝迹，其他种类亦处于濒危状态。为保护这些珍稀物种，国内外学者在鹮科鸟类研究和保护中付出了艰辛努力，并取得了突破性研究进展。1979年至今，国内发表的鹮科鸟类研究论文共计438篇，分别为朱鹮366篇、黑头白鹮8篇、黑脸琵鹭38篇、白琵鹭20篇、彩鹮6篇。本文通过对我国鹮科鸟类的研究进行分类、分析和概述，总结出中国鹮科鸟类的研究规律和发展趋势，为我国鹮科鸟类的保护和恢复提供科学依据。

鹮科(Threskiornithidae)属于鹳形目(Ciconiiformes)的大型鸟类，广泛分布于温热带地区，全球共有33种，中国记录有5属6种，即黑头白鹮(Threskiornismelanocephalus)、白肩黑鹮(Pseudibisdavisoni)、朱鹮(Nipponianippon)、彩鹮(Plegadisfalcinellus)、白琵鹭(Platalealeucorodia)和黑脸琵鹭(Plataleaminor)；白肩黑鹮在我国已经绝迹，其他种类数量稀少，在我国处于濒危状态。白肩黑鹮的记录仅见于动物志和科考报告，因此，我国鹮科鸟类的研究均集中于黑头白鹮、朱鹮、黑脸琵鹭、白琵鹭和彩鹮[1-5]。

1 鹮科鸟类数量及种群现状

中国地处东亚，生境多样，为鹮科鸟类的栖息繁衍提供了良好的条件。但近年来，随着工农业的快速发展和环境条件的急剧恶化，特别是人为干扰严重，使它们的种群数量锐减。目前，在国内仍有分布的鹮科鸟类有彩鹮、朱鹮、黑头白鹮、白琵鹭和黑脸琵鹭5种。

1.1 黑头白鹮

黑头白鹮属国家Ⅱ级重点保护鸟类，IUCN世界鸟类红皮书列为近危物种，CITES列入附录III。虽然目前黑头白鹮在世界范围还不属于濒危鸟类，但其生存状态仍不容乐观。黑头白鹮原繁殖在我国东北、华北，越冬于华南、西南及长江下游地区。20世纪80年代，每年在黑龙江扎龙国家级自然保护区还有30余只繁殖群，但现在中国的野外分布数量极为稀少，目前仅在中国台湾和香港偶见，大陆基本绝迹；现多分布在南亚和东南亚地区，全球数量不足35 000只[3-6]。

1.2 白肩黑鹮

白肩黑鹮属国家Ⅱ级重点保护鸟类，IUCN世界鸟类红皮书列为濒危物种，仅分布于中国及东南亚的柬埔寨、泰国、老挝、缅甸、印度等国。该种在我国的分布状况不明，仅1899年在云南西南部采到过一雄鸟标本，以后一直没有记录。目前全球数量不超过1 000只，约670只成年个体；该物种最重要分布地在柬埔寨，全球95%的白肩黑鹮在这里栖息。2010年在柬埔寨记录到429只白肩黑鹮，为世界最大种群记录[4-5，7-8]。

1.3 朱鹮

朱鹮素有“东方宝石”之美称，国家Ⅰ级重点保护鸟类；IUCN世界鸟类红皮书列为极危物种，CITES列入附录I。朱鹮曾广泛分布于中国、日本、朝鲜半岛和俄罗斯东部等地。但是从上世纪初期开始，朱鹮数量急剧减少，并认为野生朱鹮在我国野外灭绝。1981年5月在陕西省洋县姚家沟发现7只野生朱鹮，这也是世界上仅存的野生朱鹮种群。经过国内外科学家长期不懈努力，朱鹮这一濒临灭绝的物种得以保护并逐渐恢复。通过朱鹮再引入工程，除陕西省洋县外，在陕西宁陕、河南董寨、浙江德清均形成稳定种群；在河南董寨有130多只朱鹮，野外放飞60只；浙江德清有朱鹮150余只，野外放飞33只，均已在野外存活并成功繁殖。朱鹮的分布地域逐步扩大，由洋县周边的一些区域，扩大到河南、浙江等地，目前我国朱鹮种群数量已超过2 000只，野生种群已经达到1 500多只。日本和韩国现有朱鹮种群，均是我国赠送朱鹮的后代，现在韩国有60余只朱鹮人工种群，而日本现有336只朱鹮人工种群[3，9-13]。

1.4 彩鹮

彩鹮属国家Ⅱ级重点保护鸟类，IUCN世界鸟类红皮书列为低危物种。分布于欧洲南部、亚洲、非洲、美洲中部。全球数量约为120万只，亚洲种群10万只左右。我国分布于上海、浙江、福建、广东等地，由于环境变迁，彩鹮曾一度在我国消失近70 a，近几年又陆续在河北、广西、贵州、云南等省区出现，但数量极少，未见有繁殖个体。2013年1月在云南省红河记录到18只彩鹮群体，这也是已知我国最大的彩鹮集群[2-3，14]。

1.5 白琵鹭

白琵鹭属国家Ⅱ级重点保护鸟类，被IUCN世界鸟类红皮书列为近危物种，CITES列入附录Ⅱ。有 3个亚种的分化，分别为指名亚种(P.l.leucorodia)、红海亚种(P.l.archeri)和西非亚种(P.l.balsaci)，我国分布的为指名亚种。白琵鹭繁殖于我国北部地区，目前我国最大的繁殖群在黑龙江七星河国家级自然保护区，每年繁殖种群达500多只；越冬于长江下游和华南一带，越冬种群在12 000只左右。白琵鹭的全球种群数量约140 000只，在东南亚地区约10万只，在欧洲西部和东南部约40 000只。种群数量长期趋于稳定态势[2-3 ，5，15]。

1.6 黑脸琵鹭

黑脸琵鹭属国家Ⅱ级重点保护鸟类，IUCN世界鸟类红皮书列为濒危鸟类。黑脸琵鹭仅分布于东亚地区，目前黑脸琵鹭的全球数量不足3 500只。已知的黑脸琵鹭繁殖地仅限在朝韩非军事区的几个无人荒岛，每年约100对繁殖，少数个体在辽宁省长山群岛繁殖，种群数量约30只；越冬于中国的台湾、香港、澳门、福建、广东、海南、上海、江苏等地及日本、韩国。台湾是世界上黑脸琵鹭最大的越冬地，超过全球黑脸琵鹭总数的3/5在此越冬[3-5，16]。

2 鹮科鸟类研究历史及现状

2.1 鹮科鸟类物种研究

国内对鹮科鸟类的研究起步较晚，在上世纪80年代以前，鹮科鸟类仅见于动物志和调查报告中，而对鹮科鸟类的专题研究未见报道。从1979年至今，国内发表的鹮科鸟类研究论文共计438篇，其中朱鹮研究论文数最多为366篇，占总数的83.56%；黑脸琵鹭次之为38篇，占总数的8.68%；白琵鹭20篇，占总数的4.57%；黑头白鹮和彩鹮所占篇数最少，分别为8篇和6篇，所占比例为1.83%和1.37%。

黑头白鹮研究始于1979年何宝庆，为在饲养条件下繁殖生态的初步报导，可谓我国最早对黑头白鹮进行研究的专题报道，也首开我国鹮科鸟类研究的先河；随后王虹、徐铁林等对黑头白鹮的繁殖生态进行了报道；但随着扎龙保护区黑头白鹮的消失和越冬数量减少，1990年后中国黑头白鹮的研究一直处于停滞状态，仅有数篇关于饲养繁殖和疾病防治的报道[17-19]。

朱鹮的研究自1981年刘荫增的朱鹮秦岭的重新发现开始，我国政府和国际组织对朱鹮的保护和种群恢复极为重视，国内外专家学者也对朱鹮开展了全面、长期、系统的研究，主要包括朱鹮生态生物学、保护生物学、遗传学、解剖学、饲养繁殖、病理学、疾病防治以及保护管理和再引入等方面。1989年北京动物园人工繁殖朱鹮在世界上首次获得成功，朱鹮全部种群谱系完善，饲养繁殖技术及疾控技术均已成熟，朱鹮物种恢复和再引入工作也取得进展，2005年人工饲养朱鹮野化放飞成功，20只人工饲养朱鹮经野化后在洋县放归自然。2007年异地野化放飞成功，先后60只朱鹮在陕西省宁陕县分4次放归自然；并且已经被重新引入浙江和河南省，形成稳定野外种群。全球朱鹮种群数量已经达到2 400余只，野外数量1 000只。仅朱鹮微观研究获得突破，2010年西安交通大学和深圳华大基因联合完成了朱鹮全基因组序列图谱，这是全球第4个完成全基因组测序的鸟类。2012年朱鹮细胞体系也已经建立[20-31]。

白琵鹭在我国鹮科鸟类中为数量最多的种类，且分布广，但较少受到关注，有关白琵鹭的研究文献亦较少，仅查有20篇。我国白琵鹭研究始于1983年吴长申的白琵鹭生态习性研究，2001年李林对白琵鹭雏鸟进行人工育雏试验，并育雏成功；2003年柳劲松等对白琵鹭雏鸟的生长和恒温能力的发育进行了研究；2011年金杰锋等利用ArcGis技术对鄱阳湖保护区越冬的白琵鹭种群分布情况进行了研究，并对白琵鹭栖息地生态的威胁因子和保护措施进行了综合论述；2014年朱冰润等对白琵鹭繁殖期生境选择进行研究，陈辉等对白琵鹭巢区配置进行了研究，李秉书等研究了白琵鹭繁殖期行为谱及PAE编码系统，李言阔对越冬期气候条件对白琵鹭种群的影响进行了研究[32-41]。

由于1999年以前在我国一直没有发现黑脸琵鹭繁殖地，仅有少量越冬，因而黑脸琵鹭也成为鹮科鸟类中较少被人关注，并且是研究最晚的鸟类。1996年马逸清的濒危鸟类-黑脸琵鹭，拉开了黑脸琵鹭研究的序幕，1999年尹祚华等报道了我国首次发现黑脸琵鹭繁殖地，并对黑脸琵鹭繁殖行为进行了初步研究；李晓民等对黑脸琵鹭分布现状和受危原因进行了探讨，单凯、袁晓、王勇军等对黑脸琵鹭数量分布及迁徙停栖地进行了调查；张国钢等对黑脸琵鹭越冬行为及其影响因素进行了系统的观察和研究，且建立了黑脸琵鹭夜栖地利用模式[16，42-51]。

从5种鹮科鸟类研究论文数量及内容分析，朱鹮研究最深入、最系统，论文数量最多，几乎涵盖了从宏观到微观的各个领域。而其他4种鹮科鸟类的研究多限于数量分布、生态习性、栖息地生境评价等方面，涉及饲养繁殖、疾病控制、生理生化及遗传领域的研究较少。

2.2 不同时期鹮科鸟类研究

通过对我国鹮科鸟类研究历史分析，我国鹮科鸟类研究论文数量呈明显递增趋势，且增势幅度较大，虽然进入21世纪后其增长速度有所减缓，但仍维持在稳定范围内。以每10 a为研究单位，则更直观反映出国内鹮科鸟类研究大致趋势(图1)。

图1 不同年代中国鹮科鸟类研究论文统计Fig.1 The census of papers on Threskiornithidae in different years in China

由年代分析，从1979年发表第一篇论文开始，我国鹮科鸟类研究论文数量逐年递增，但研究内容多集中于宏观方向，到2000年共发表鹮科鸟类研究论文123篇，涉及综述、分布和保护共计52篇，占同期论文总数的44.28%；涉及微观论文仅有3篇，为2.44%。步入21世纪，国内鹮科鸟类研究迅速增长，从2001～2010年的10 a间发表论文205篇，有24篇论文研究内容为微观方向，所占比例为11.71%。而2011年后，研究内容也更加深入，采用的技术手段也更先进，如2011西安交通大学和华大基因宣布朱鹮全基因组序列图谱绘制完成，这是世界上完成的第4个鸟类基因组测序项目和全基因组序列图谱；之后王金焕、苏榕等人[30]利用采自雌、雄两只成年朱鹮的皮肤样品，成功建立了两株朱鹮的细胞系。总体趋势看，20世纪前主要是分布、行为、饲养繁殖等宏观研究；21世纪开始，随着科技进步，遗传学、细胞学等研究开始深入。

2.3 鹮科鸟类不同领域研究

在所有438篇研究论文中，按研究内容可分为繁殖生态、饲养繁殖、疾病防治、生长发育、分布、栖息地保护、生境选择、遗传等26个领域(图2)。

图2 不同领域鹮科鸟类研究论文比较Fig.2 The contrast of different research areas on Threskiornithidae

从研究领域分析，涉及分布研究论文数量最多，为56篇，占全部论文数量的12.79%；其次为综述51篇，占论文数量的11.64%；疾病防治研究论文为43篇，占论文总数9.59%；其余为保护和遗传学论文，分别为36篇和34篇，占论文总数8.22%和7.76%；而环志、迁徙、人为干扰、细胞学和食性研究分别只有1篇、2篇、3篇、4篇、5篇，所占比例很小，总共才占论文数量的3.42%；说明国内在这几方面研究还很欠缺。并且疾病防治、分布、保护、遗传学和综述这5个方向研究论文总数达220篇，占中国鹮科鸟类研究论文总数的50.23%，半数以上研究论文围绕这5个方面展开，并成为近年来国内鹮科鸟类研究热点。而遗传和细胞学等微观领域论文数也达到38篇，占论文总数8.68%，说明以朱鹮为代表的中国鹮科鸟类研究不仅在宏观方向取得了丰硕成果，在微观DNA水平研究同样取得了突破性进展，且微观水平论文都发表于2001年之后，说明我国鹮科鸟类研究方向的重大转变，这种由宏观向微观水平的过渡，也代表了中国鹮科鸟类研究的发展方向和未来。

3 鹮科鸟类研究展望

3.1 国内对于黑头白鹮研究起步最早，但其论文篇数最少，所涉及的研究领域也最少，这和我国野生黑头白鹮在20世纪80年代末在我国大陆基本绝迹相关。黑脸琵鹭和白琵鹭相关研究虽然较深入，但很多研究领域仍然空白。黑脸琵鹭为亚洲特有种，只有关于越冬、迁徙以及保护等方面的相关研究，其他方面如疾病防治、生理生化、繁殖生态等报道较少，且黑脸琵鹭在国内的繁殖地仍有未解之谜。而白琵鹭的研究也集中于繁殖行为、育雏行为、越冬生态等宏观方向。由此可见，对于黑头白鹮、黑脸琵鹭、白琵鹭的研究要充分借鉴朱鹮研究的诸多成功方法、技术手段。

3.2 进入21世纪以来，生物技术水平飞速发展，国内对于鸟类生物学研究已经转向分子生物学领域，其中染色体的核型分析研究和物种细胞系的建立以及基因组序列图谱绘制等成为研究热点，如鹮科鸟类为雌雄同型鸟类，仅靠外部形态较难区别，可以通过PCR技术扩增性别相关基因，鉴定性别。

3.3 在新技术应用方面，近年来地理信息系统和无线跟踪系统在鸟类迁徙规律和野外定位工作中得到广泛应用。红外相机技术的成熟应用，为人们呈现更直观清晰画面的同时，也提供了鸟类活动规律的第一手资料，如可用红外相机对鹮科鸟类繁殖行为节律进行监测，是鸟类学研究领域比较先进的研究方法和技术手段，不仅可为珍贵物种的保护和延续做出重要贡献，同时也为其他鸟类研究提供借鉴，是今后发展的新方向。无线跟踪技术在兽类已经广泛使用，但在鸟类中应用不多，在鹮科鸟类中鲜有应用，可通过无线电跟踪技术发现黑脸琵鹭新的繁殖地和越冬地。

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Threskiornismelanocephalus；Pseudibisdavisoni；Nipponianippon；Plegadisfalcinellus；Platalealeucorodia；Plataleaminor

The Research Status and Forecast of Threskiornithidae in China

Li Guofu Yin Weiping Li Xiaomin*

(Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

Threskiornithidae are big birds of the order Ciconiiformes.There are 33 species，six of which have been recorded in China，and 5 still occur in China.The latter group comprises black-headed ibis (Threskiornismelanocephalus)，white-shouldered ibis (Pseudibisdavisoni)，crested Ibis (Nipponianippon)，glossy ibis (Plegadisfalcinellus)，white spoonbill (Platalealeucorodia) and black-faced spoonbill (Plataleaminor).white-shouldered ibis has disappeared from China，and the others are endangered in China now.In order to conserve these rare birds，ornithologists have focused on study and restoration.A total of 438 papers on Threskiornithidae had been published since 1979 in China.Among these，366 papers were on crested ibis，8 on black-headed ibis，38 on black-faced spoonbill，20 on Eurasian spoonbill，and 6 on glossy ibis.Through classification，analysis and summary of these publications，we explored the development tendency and pattern of research，and provide here scientific basis for protection and restoration of Threskiornithidae.

2015-12-02

修回日期：2016-04-18

发表日期：2016-08-10

Q958.1

李国富，男，26岁，硕士研究生；主要从事鸟类生态学研究。E-mail：gfu_li@163.com

*通讯作者：李晓民，E-mail：harbinlixiaomin@163.com