刘化金王璐

(1.黑龙江兴凯湖国家级自然保护区，密山，158300；2.东北林业大学，哈尔滨，150040)

黑龙江兴凯湖自然保护区不同季节鸟类多样性比较研究

刘化金王 璐2

(1.黑龙江兴凯湖国家级自然保护区，密山，158300；2.东北林业大学，哈尔滨，150040)

稿件运行过程

兴凯湖自然保护区；迁徙；水鸟多样性；研究

兴凯湖国家级自然保护区位于黑龙江省密山市，中俄边界地区，保护区总面积222 488 hm2。保护区地处东北亚鸟类迁徙的核心地带，是鸟类迁徙的重要停栖站。每年迁徙水鸟数量约数百万只。2013年3～11月，对兴凯湖水鸟多样性进行了调查。共记录到水鸟6目13科54种356 634只；以雁鸭类水鸟的种类和数量最多，22种257 542只，为统计鸟类数量的72.21%。本区是黑龙江省水鸟最丰富的地区，经统计分析，本区水鸟多样性指数、均匀性指数和优势度指数为1.536 7、0.857 7和0.265 3；科多样性指数、均匀性指数和优势度指数为2.063 8、0.782 0、0.205 8；种多样性指数、均匀性指数和优势度指数为2.466 3、0.618 2和0.121 5。从不同月份多样性分析，5月多样性指数和均匀性指数最高，为2.469 0和0.637 8，优势度指数最高为9月的0.459 7；多样性指数和均匀性指数最低为9月，为0.979 6和0.353 3，优势度指数最低为5月，仅0.128 4。本研究为保护区今后进行水禽资源保护和管理提供科学依据。

生物多样性是指地球上的生物所有形式、层次和联合体中生命的多样化，是地球生命经过几十亿年发展进化的结果，是人类赖以生存和持续发展的物质基础。随着环境的污染与破坏，比如森林砍伐、植被破坏、滥捕乱猎、滥采乱伐等，目前世界上的生物物种正在以每小时一种的速度消失。消失的物种不仅会使人类失去一种自然资源，还会通过生物链引起连锁反应，影响其他物种的生存，生物多样性受到了严重的威胁；已经受到人类越来越多的关注。各国科学家已经进行了大量的研究和保护工作，并取得了良好的效果。我国对生物多样性的研究起步较晚，但发展迅速，并在我国的生物多样性保护上发挥了极大的作用。本文通过对兴凯湖自然保护区春夏秋不同季节水鸟多样性开展研究，以掌握湿地鸟类的多样性现状，为湿地生态系统的管理和保护提供科学依据[1]。

1 研究地自然概况

兴凯湖国家级自然保护区地处三江平原南部，黑龙江省密山市境内，中俄边境地区，地理坐标为E131°58’30″～133°07’30″，N45°01’00″～45°34’30″，保护区总面积222 488 hm2，属中俄界湖，包括大兴凯湖和小兴凯湖2个部分。大兴凯湖面积4 380 km2，我国部分面积为1 240 km2。大、小兴凯湖连同周边湿地，总面积超过7 000 km2，为东北亚最大的湿地分布区。在维系东北亚地区生态环境及保护生物多样性等方面起着极其重要的作用。1986年建立黑龙江兴凯湖省级自然保护区，1994年晋升为国家级自然保护区。1997年3月，首批加入东北亚鹤类保护区网络；2002年1月，加入《拉姆萨尔国际湿地公约》。

本区气候属中温带气候，受大陆和海洋高压影响，四季分明，雨量充沛，年平均气温为3℃，降雨量为570～850 mm，无霜期为150 d左右，洪水期为170 d，由于受南部日本暖流的影响和北部西伯利亚寒流的侵袭，季风期长，风力大，风速可达4.3 m/s，冬季和早春多刮北风和西北风，春、夏、秋多有南风，保护区内河流、湖泡密布，为水禽提供了良好的气息生境。

据初步调查，保护区有高等植物53目104科450种，其中木本植物37种，藤本植物22种，草木植物263种，苔藓植物2种，药用植物138种，蜜源植物22种，浆果植物13种，水生浮游植物52种，食用菌9种。生长着多种国家Ⅱ级保护植物，如兴凯赤松(Pinusdensifloravar.ussuriensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、紫椴(Tiliaamurensis)、野大豆(Glycinesoja)等[12]。

兴凯湖自然保护区有脊椎动物6纲33目74科328种，其中鱼类7目12科65种，两栖类2目4科7种，爬行类2目3科7种，鸟类16目40科210种，兽类6目14科39种。有国家Ⅰ级保护动物6种，如丹顶鹤(Grusjaponensis)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)、虎头海雕(Haliaeetuspelagicus)；国家Ⅱ级保护动物39种，如白枕鹤(Grusvipio)、大天鹅(Cygnuscygnus)、鸳鸯(Aixgalericulata)等。本区还是东北亚鸟类迁徙的重要通道，每年春秋季节在此迁徙停栖的水禽达数百万只[2-9]。

2 野外调查方法及工作时间

2011年4～11月，我们对兴凯湖自然保护区水鸟资源进行了调查。本次调查采用样点法，在保护区水鸟集中分布区设置了10个监测样点，监测样点多为开阔水面，或瞭望塔等制高点(图1)，划分为春、夏、秋3个季节进行调查，春季(3月中旬至5月末)每周调查3～7次，共进行42次；夏季(6～8月)每周调查1～2次，共进行18次；秋季(9月初至11中旬)每周调查1～3次，共计调查22次，总计进行82次调查。

图1 兴凯湖自然保护区鸟类监测点分布图Fig.1 The distribution of monitoring sites in Xingkai Lake Nature Reserve

3 鸟类多样性的测度方法

生物群落多样性的测度始于本世纪初叶。随着研究领域的扩展和科学的发展，测度的方法也不断的发展和完善，并形成了群落内的多样性和群落间的多样性测度两个测度方法体系[5]。在鸟类多样性测度中，常用的统计方法为统计种的相对多度分布的Preston的对数正态分布，及统计多样性指数的Simpson’s Index 和Shaanon-Winner Index方法[10-11]。本文亦采用此方法，其公式为：

多样性指数公式：

优势度指数：

均匀性指数公式：

J=H′/Hmax

Hmax=lnS

优势种公式：

Ti=Ni/N

相似度指数：S=2c/(a+b)

在多样性指数公式中Pi为第i物种个体数与所有物种个体总数的比值，S为总的物种数。

式中Ni为群落中第i种物种的个数；N为群落中总的个数。Ti≥10%的物种定为极优势种，10%

在相似性指数公式中S为相似性指数，c为2个群落的共有物种数，a和b分别为群落A和群落B的物种数。

4 结果及分析

4.1 种类及数量分析

2013年3～11月，对保护区10个水鸟监测点共进行了82次调查，共记录水鸟6目13科54种356 634只；占黑龙江水鸟种数的35.06%。从记录鸟类种类看，以雁形目鸟类种类最多，达22种，占水鸟种数的40.74%；其次为鸻形目18种，占鸟类种数的33.33%；以下依次为鹳形目8种，鹤形目3种，目2种，鹈形目1种(图2)。

从鸟类数量上看，在统计鸟类中，雁鸭类占绝大多数，共计257 542只，占全部统计水鸟数量的72.21%；依次为鸻形目鸟类，计87 318只，占24.48%；鹤形目鸟类7 702只，占2.16%；鹳形目鸟类3 266只，占0.92%，目鸟类434只，占0.12%；鹈形目鸟类372只，占0.10%(图3)。

图2 黑龙江兴凯湖自然保护区水鸟各目种类比较Fig.2 The Composition of Order in waterbirds in Xingkai Lake Nature Reserve

图3 兴凯湖自然保护区鸟类数量组成Fig.3 The bird number of component in Xingkai Lake Nature Reserve

根据鸟类物种优势度统计结果看，在识别出来的54种247 029只水鸟中，极优势种(Ti≥10%)有4种，共计159 452只，占全部识别鸟类总数量的64.55%，包括绿头鸭(Anasplatyrhynchos)(Ti=20.39%)、银鸥(Larusargentatus)(Ti=17.79%)、灰雁(Anseranser)(Ti=13.59%)、红嘴鸥(Larusridibundus)(Ti=12.77%)；优势种(10%>Ti≥1%)共11种，计76 681只，占识别鸟类数量的31.04%，如花脸鸭(Anasformosa)、豆雁(Anserfabalis)、鹊鸭(Bucephalaclangula)、白骨顶(Fulicaatra)、灰翅浮鸥(Chlidoniashybrida)、凤头潜鸭(Aythyafuligula)等。常见种(1%>Ti≥0.1%)有13种，计9 395只，如普通秋沙鸭(Mergusmerganser)、大白鹭(Ardeaalba)、苍鹭(Ardeacinerea)、针尾鸭(Anasacuta)和白额雁(Anseralbifrons)等。稀有种(0.1%>Ti≥0.01%)共12种，计1 259只，占已识别鸟类数量的0.51%，如斑头秋沙鸭(Mergellusalbellus)、琵嘴鸭(Anasclypeata)、黑翅长脚鹬(Himantopushimantopus)、红头潜鸭(Aythyaferina)及红脚鹬(Tringatotanus)等。偶见种(0.01%>Ti)14种，计152只，占已识别鸟类数量的0.062%，如赤颈(Podicepsgrisegena)、牛背鹭(Bubulcusibis)、白眉鸭(Anasquerquedula)、环颈鸻(Charadriusalexandrinus)和海鸥(Laruscanus)等。

本次调查共记录到国家级重点保护鸟类8种1 795只，包括国家Ⅰ级重点保护鸟类2种，即丹顶鹤和东方白鹳；国家Ⅱ级重点保护鸟类6种，即赤颈、白琵鹭(Platalealeucorodia)、白额雁、大天鹅、鸳鸯和白枕鹤。列入黑龙江省地方重点保护动物名录的鸟类12种，列入IUCN世界鸟类红皮书的鸟类13种，列入CITES附录鸟类12种。

从留居类型看，记录到的水鸟均为候鸟，包括夏候鸟45种，占83.33%；旅鸟9种，占11.67%。从区系特征看，本区记录到的水鸟包括古北种29种，占监测鸟类种数的553.70%；广布种25种，占监测鸟类种数的45.30%；没有东洋种分布。

4.2 不同月份、不同季节鸟类种类及数量分析

我们从2013年3～11月对兴凯湖自然保护区鸟类进行了为期9个月的调查，从调查结果分析，种类最多的月份是5月，鸟类48种，为全部统计鸟类种数的88.89%；种数最少的是7月和11月，仅记录到鸟类12种，为统计鸟类种数的22.22%。从记录数量分析，数量最多的是4月，共记录水鸟129 441只，占全部统计鸟类总数的36.30%；记录鸟类数量最少的月份是8月，仅记录鸟类2 170只，为统计鸟类数量的0.61%(表1)。

表1 黑龙江兴凯湖水鸟种类及数量统计

我们将监测数据根据气候特征，划分成春(3～4月)、夏(5～8月)、秋(9～11月)3个季节。从调查结果统计看，在记录的6目13科54种水鸟中，3个季节均有记录的鸟类共计19种，占统计鸟类种数的35.19%；2个季节有记录的鸟类共计23种，占统计鸟类种数的42.59%；1个季节有记录的鸟类12种，占统计鸟类种数的22.22%。从物种组成分析，夏季鸟类种类最多，共记录水鸟48种，占全部鸟类种数的88.89%；春季次之，为37种，占统计鸟类种数的65.52%；秋季记录鸟类种类最少，为32种，占统计鸟类种数的59.26%。从记录鸟类数量分析，鸟类数量记录最多的是春季，共计177 176只，占统计鸟类总数的49.68%；秋季次之，为117 736只，占统计鸟类数量的33.01%；最少是夏季，共记录鸟类61 722只，仅为统计鸟类数量的17.31%。

4.3 鸟类多样性分析

4.3.1 鸟类目、科、种多样性分析

Shannon-Winner指数具有物种多样性的二元特征，可以估计不同季节鸟类种群和数量差异水平。笔者利用多样性指数和均匀性指数方法对兴凯湖自然保护区不同季节水鸟多样性进行了分析。鸟类多样性统计可分为不同的层次，即目多样性、科多样性和种多样性；并且对3个季节鸟类多样性指数(H′)、均匀性指数(J)及优势度指数(C)进行了分析。本次调查共记录到水鸟6目13科54种。通过计算分析，得知兴凯湖水鸟目多样性指数为1.536 7，均匀性指数为0.857 7，优势度指数为0.265 3。兴凯湖水鸟科多样性指数为2.063 8，均匀性指数为0.782 0，优势度指数为0.205 8。种多样性指数为2.466 3，均匀性指数为0.618 2，优势度指数为0.121 5(表2)。

表2 黑龙江兴凯湖自然保护区目、科、种多样性比较

本次调查共记录到水鸟6目14科，从本区水鸟目多样性统计看，鸻形目鸟类多样性指数和优势度指数最高，为0.428 6和0.183 7，其次鹳形目为0.214 3和0.045 9，其余各目均较低；但均匀性指数以鹤形目最高，为0.401 1，其次为鹳形目0.300 5，而雁形目、目和鹈形目均匀性指数为0(表3)。

本次调查共记录到水鸟14科5种，从鸟类科多样性统计分析，以鸭科鸟类多样性和优势度最高，为0.365 8和0.166 0，其次为鹭科，多样性指数和优势度指数为0.244 1和0.012 3，其余各科更低。均匀性指数则以科和秧鸡科最高，均为0.176 1，其次为鸻科0.146 2，其余各科均较低(表4)。

4.3.2 鸟类不同月份多样性分析

兴凯湖是中俄界湖，也是东北亚鸟类迁徙的重要驿站，每年经此迁徙的鸟类达数百万只，2013年记录迁徙水禽54种356 634只，从鸟类种多样性统计分析，多样性指数较高，为2.466 3，均匀性指数为0.618 3，优势度指数为0.121 5。此外，我们对不同月份鸟类多样性进行了分析，从数据统计看多样性指数最高是5月，最低是9月；不同月份鸟类多样性指数顺序为5月(2.469 0)>4月(2.095 2)>11月(1.772 5)>8月(1.768 8)>7月(1.492 5)>10月(1.486 7)>3月(1.317 4)>6月(1.275 0)>9月(0.979 6)。均匀性指数最高是11月，最低是9月；不同月份均匀性指数排序为11月(0.713 3)>8月(0.689 6)>5月(0.637 8)>7月(0.600 6)>4月(0.580 2)>6月(0.470 8)>10月(0.432 9)>3月(0.404 3)>9月(0.353 3)。优势度指数最高是9月，最低是5月；不同月份优势度指数排序为9月(0.459 7)>6月(0.449 7)>3月(0.393 4)>10月(0.376 3)>7月(0.351 1)>8月(0.232 0)>11月(0.212 6)>4月(0.192 4)>5月(0.128 4)(表5)。

表3 黑龙江兴凯湖自然保护区鸟类目多样性统计

表4 黑龙江兴凯湖自然保护区鸟类科多样性统计

表5 兴凯湖自然保护区不同月份鸟类多样性统计

4.3.3 不同季节鸟类多样性

4.3.3.1 春季鸟类多样性

兴凯湖自然保护区春季鸟类多样性指数和均匀性指数为2.000 2和0.553 9，较秋季为多，但低于夏季；本区鸟类优势度指数为0.202 9，较夏季为高，但低于秋季。春季记录到的鸟类多为雁鸭类等大型水鸟，春季记录水鸟6目10科37种177 176只，分别占统计鸟类科、种及数量的76.92%，68.52%和49.68%；虽然记录鸟类数量占统计鸟类总数近50%，但多为集群迁徙的雁鸭类等，占春季鸟类数量的98.56%，而鸻鹬类鸟类此时多没有到达此区，因而虽然统计鸟类数量较多，但种类不及夏季。

4.3.3.2 夏季鸟类多样性

兴凯湖自然保护区夏季鸟类多样性指数和均匀性指数为2.381 5和0.615 2，为3个季节最高，但优势度指数为0.139 8，为3个季节最低。夏季记录水鸟6目12科48种61 722只，分别占统计鸟类科、种及数量的92.31%，88.89%和17.31%。夏季水鸟虽然数量最少，仅为全部统计鸟类数量的17.31%，但种类最多，为全部统计鸟类种数的近90%，并且雁鸭类数量所占比例降低，仅占全部统计鸟类数量的11.80%，而鸻形目鸟类数量增加，达到统计鸟类数量的52.23%，特别是鸥类数量占到夏季统计鸟类数量的50.00%。

4.3.3.4 秋季鸟类多样性

兴凯湖自然保护区秋季鸟类多样性指数和均匀性指数为1.536 0和0.443 2，为3个季节最低，但优势度指数为0.313 3，为3个季节最高。秋季记录水鸟6目12科48种61 722只，分别占统计鸟类科、种及数量的92.31%，88.89%和17.31%。夏季水鸟虽然数量最少，仅为全部统计鸟类数量的17.31%，但种类最多，为全部统计鸟类种数的近90%，并且雁鸭类数量所占比例降低，仅占全部统计鸟类数量的11.80%，而鸻形目鸟类数量增加，达到统计鸟类数量的52.23%，特别是鸥类数量占到夏季统计鸟类数量的50.00%。

4.4 不同季节鸟类相似度分析

不同季节鸟类中相同物种数量多少，作为不同集团鸟类相似性的指标。在本次调查记录到的鸟类中，春、夏季共同记录的鸟类共32种，春、夏鸟类相似度为77.65%，夏、秋两季共同记录鸟类为29种，两季鸟类物种相似度为72.50%。春、秋为鸟类重要的迁徙季节，两季共同记录鸟类为22种，占统计鸟类种数的 31.88%。

5 讨论

5.1 调查时间和数量变化

本次调查是采用样点法进行的，从2013年3～11月，涵盖了春夏秋3个季节。从数据分析看，在统计的54种水鸟中，记录种类最多的是雁鸭类，达22种，占本区鸟类种数的40.74%，并且数量也最多，达257 542只，为统计鸟类数量的72.21%，这是因为本区地处东北亚鸟类迁徙的通道上，是东北亚迁徙鸟类最重要的迁徙停栖地。保护区月份鸟类种类和数量差异极大，数量最多是4月，达129 441只，而种类最多是5月，达48种，这是因为4月正是雁鸭类迁徙高峰期，最多是达数万只，并且监测次数也多。5月是鸟类繁殖季节，植被刚刚发芽，鸻鹬类大量迁至，因而统计种类最多。记录种类和数量最少是8月，仅记录到水鸟12种2 170只，这是因为8月正值盛夏，鸟类多在芦苇或苔草中隐蔽觅食，明水面活动鸟类极少，只有一些鸥类和骨顶鸡活动，加之植被密度大、隐蔽性强导致监测种类和数量均少。

5.2 不同时间鸟类多样性变化

从目多样性分析，鸻形目鸟类多样性最高，达0.428 6。虽然雁形目鸟类种类多，数量大，但仅有1科，因而多样性最低，为0。但从科和种多样性分析，雁形目鸟类的科、种多样性指数均最高，为0.365 8和1.487 6，这是因为鸭科鸟类种数和数量均最多。而目和科的均匀性指数均以鹤形目最高，为0.428 6和0.176 1。目优势度指数以鸻形目最高，为0.183 7，而科优势度则为鸭科0.166 0。

月份多样性指数最高的是5月，达2.469 0，最低为9月，仅0.979 6；这是因为5月正处于雁鸭类迁徙末期，鸻鹬类迁徙高峰，并且鸟类多在开阔区域活动，易于观测，因而监测到的种类最多，达48种，因而物种多样性也高。9月是迁徙初期，北方鸟类未到，本区繁殖的鸻鹬类已迁离，加之此时鸟类多在芦苇和草丛中活动，不易观测，虽然种数和数量均较8月和11月高，但是物种数量差较大，仅红嘴鸥和银鸥数量就达41 947只，为9月鸟类统计数量的92.51%，从而导致多样性指数最低。均匀性指数最高是11月，为0.713 3，这是因为11月已进入迁徙末期，所记录到的鸟类种类和数量均不高所致。

从春夏秋3个季节多样性看，多样性指数和均匀性指数最高的是夏季，为2.381 5和0.615 2，这是因为夏季涵盖了4个月，统计次数高，再就是5月是迁徙鸟类和繁殖鸟类交汇期，繁殖鸟类和迁徙鸟类均能记录到，因而记录到鸟类种类最多达48种，并且夏季鸟类多集小群活动，少有超大集群物种，因而均匀性指数也最高。春季鸟类种群数量大，但物种数不及夏季，因而其多样性次之，多样性指数和均匀性指数最低的是秋季，为1.536 0和0.443 2，秋季虽然也是迁徙季节，但是在本区秋季鸟类活动范围大且分散，因而记录到的鸟类数量和种数均较春季低，并且种数最少。

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Xingkai Lake National Nature Reserve；Migration；Waterbird diversity；Research

Study on Waterbird Diversity by Season in Xingkai LakeNational Nature Reserve，Heilongjiang Province，China

Liu Huajin1Wang Lu2

(1.Xingkai Lake National Nature Reserve，Mishan，158300，China；2.Northeast Forestry University,Harbin,150040,China)

Xingkai Lake National Nature Reserve is located in Mishan City，Heilongjiang Province，near the border of China and Russia，and covers an area of 222 488 ha.The reserve lies in the core area of the East Asian-Australasian flyway in northeast Asia，and is an important stopover for migrating birds.The waterbird diversity was surveyed from March 15thto November 10th，2013 in Xingkai Lake National Nature Reserve.A total of 356 634 waterbirds were recorded，representing 6 orders，13 families，and 54 species.The most abundant family was Anatidae，which included 22 species and 257 542 individuals，accounting for 72% of total waterbirds.Shannon-Wiener diversity，uniformity and richness were 2.466 3，0.618 2 and 0.121 5，respectively.The diversity of orders and families were compared by month.Order diversity，uniformity and richness were 1.536 7，0.857 7，and 0.265 3，respectively.Family diversity，uniformity，and richness were 2.063 8，0.782 0 and 0.205 8.Species diversity，uniformity，and richness were 2.466 3，0.618 2 and 0.121 5，respectively.The highest diversity and uniformity were recorded in May，at 2.469 0 and 0.637 8，respectively.Highest richness was recorded in September at 0.459 7.Lowest diversity and uniformity were 0.979 6 and 0.353 3，respectively，in September.Lowest richness was 0.128 4 in May.The study results provide a foundation for waterbird and habitat management in future.

2016-03-16

修回日期：2016-03-22

发表日期：2016-08-10

Q958.2

A

2310-1490(2016)03-221-07

刘化金，男，45岁，工程师；主要从事野生动物保护和自然保护区管理。E-mail:hbqliuhuajin@126.com