沈振西，付刚

中国科学院地理科学与资源研究所//生态系统网络观测与模拟重点实验室//拉萨高原生态系统研究站，北京 100101

藏北高原高寒草甸水分利用效率与环境温湿度的关系

沈振西，付刚

中国科学院地理科学与资源研究所//生态系统网络观测与模拟重点实验室//拉萨高原生态系统研究站，北京 100101

定量化高寒草甸水分利用效率与气候因子的关系有利于预测未来气候变化对高寒草甸生态系统水分利用能力的影响。基于相关分析和多重逐步回归分析，研究了2010—2014年藏北高原3个海拔高度（4 300、4500、4 700 m）上的高寒草甸的水分利用效率与土壤温度、空气温度、土壤湿度、空气相对湿度、饱和水汽压亏缺的相互关系。结果表明，水分利用效率随着海拔的升高而增加，水分利用效率存在着显著的年际变异。相关分析表明，水分利用效率与土壤温度、空气温度、饱和水汽压亏缺存在正相关关系，与空气相对湿度存在负相关关系。多重逐步回归分析表明，土壤温度、土壤湿度和空气相对湿度共同解释了海拔4 300 m处的水分利用效率的季节变异，其中土壤温度的贡献最大；空气温度和土壤温度则分别解释了海拔4 500 m和4 700 m处的水分利用效率的季节变异。因此，环境温度主导着藏北高原高寒草甸的水分利用效率的季节变化，且暖干化的气候变化可能会提高藏北高原高寒草甸生态系统对水分的利用能力。

高寒草甸；水分利用效率；藏北高原；气候变化；海拔梯度

水分利用效率（water use efficiency，WUE）是指陆地生态系统生产力与生态系统蒸散的比值，它不仅是陆地生态系统碳循环和水循环的重要组成部分，而且能够反映陆地生态系统植被对水分的利用能力（于文颖等，2015）2903。青藏高原是全球气候变化最敏感的区域之一（Zhang et al.，2015）。气候变化不仅可以直接影响青藏高原高寒生态系统的生产力及其碳固持能力，而且可以通过影响青藏高原高寒生态系统对水分的利用能力间接对生态系统碳循环过程产生影响（Fu et al.，2016；付刚等，201571）。高寒草甸不仅是青藏高原典型植被类型之一，而且在全球高寒生态系统中都极具代表性（Xu et al.，2005）。高寒草甸是对气候变化最为敏感的草地类型之一（Zhao et al.，2012）。因此，在全球气候变化的趋势下，研究青藏高原高寒草甸水分利用效率与气候因子的关系对于更好地预测气候变化背景下高寒草甸生态系统对水分的利用能力具有非常重要的意义。

为了探讨青藏高原水分利用效率对气候变化的响应，很多研究已经分析了水分利用效率与气候因子的相互关系，但是仍存在着争议和不确定性。如藏北高原高寒草地水分利用效率随着气温的升高而增加（Wu et al.，2013）459。青藏高原高寒草原的水分利用效率随着气温的升高而增加，而高寒草甸的水分利用效率与气温无显著关系（付刚等，2010105；米兆荣等，2015649）。多数研究表明，适度的干旱胁迫可以提高青藏高原高寒植物的水分利用效率（Wu et al.，2013459；米兆荣等，2015649）。相反，其他的一些研究则表明高寒草甸生态系统水分利用效率随着降水量的增加而增加（付刚等，2010105；闫巍等，2006756）。整体而言，青藏高原高寒草甸和高寒草原的水分利用效率都随着蒸散量的增加而降低（米兆荣等，2015）649；藏北高原一个高寒草甸的水分利用效率与潜热通量无显著关系（付刚等，2010）105，而高寒草地的蒸散与饱和水汽压亏缺是有关的（付刚等，2015）71。这些研究表明，青藏高原高寒生态系统的水分利用效率与饱和水汽压亏缺的关系目前尚未有一致的结论。本研究基于中分辨率成像光谱仪（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）的总初级生产力和实际蒸散以及常规观测的土壤温度、土壤湿度、空气温度、相对湿度和饱和水汽压亏缺，分析了藏北高寒草甸不同海拔高度的水分利用效率变异及其与环境温湿度的相互关系。

1　材料与方法

1.1研究地概况和样地布设

本研究在念青唐古拉山的一个南坡，沿着海拔高度布设了3个围栏实验样地（4300 m：30°30′N，91°4′E；4500 m：30°31′N，91°4′E；4700 m：30°32′N，91°3′E），每块围栏样地的面积约为20 m×20 m。研究区属于拉萨市当雄县的管辖范围。据当雄县气象局的观测数据，该区域年均空气温度1.83 ℃，多年平均年降水量476.03 mm，自1963年以来，年均温显著增加，而年降水量没有显著变化（付刚等，2015）67-68。降水量有明显的季节之分，80%的降水集中在生长季节的6—8月份（杨鹏万等，2014）1212。土壤质地类型为沙壤土，属高寒嵩草草甸土，土层厚度约为0.5～0.7 m，植物根系主要分布在0～20 cm土层内（杨鹏万等，2014）1212。植被类型属于典型的高寒嵩草草甸植被，建群种主要有小嵩草（Kobresia pygmaea）、丝颖针茅（Stipa capillacea）、窄叶苔草（Carex montis-everestii）等（杨鹏万等，2014）1212。

1.2环境温湿度观测

通过HOBO（Onset Computer，Bourne，MA，USA）微气候观测系统对5 cm的土壤温度（S-TMB，soil temperature，Ts，℃）、10 cm的土壤湿度（S-SMC，soil moisture，SM，m3∙m-3）、15 cm的空气温度（S-THB，air temperature，Ta，℃）和相对湿度（S-THB，relative humidity，RH，%）进行动态连续观测。原始采样数据的采样频率为1 min，记录时间15 min，这些原始数据被整合成8 d尺度的数据。在本研究中，饱和水汽压差是通过计算得到的（vapor pressure deficit，VPD，kpa）（Fu et al.，2012）。

1.3MODIS总初级生产力、蒸散以及水分利用效率的计算

本研究利用了MODIS的初级生产力产品MOD17A2_51和蒸散产品MOD16A2。这两个产品的空间分辨率都为1 km×1 km，时间分辨率为8 d。2010—2014年的MOD17A2_51和MOD16A2数据下载于http://daac.ornl.gov/cgi-bin/MODIS/GLBVIZ_1_Glb/m odis_subset_order_global_col5.pl。

水分利用效率（water use efficiency，WUE）=总净初级生产力/实际蒸散

1.4统计分析

采用两因子方差分析法分析了海拔和观测年份对WUE的影响。采用相关分析和多重逐步回归分析对WUE与Ts、Ta、SM、RH、VPD的相互关系进行了统计分析。统计分析和作图分别在SPSS 16.0和Sigmaplot 10.0软件中完成。

图1　当雄气象站1963—2014年6—9月平均气温和总降水量的变化趋势Fig. 1　Change of mean air temperature and total rain during the growing season in 1963—2014 in Damxung county

2　结果与分析

2.1WUE的变化

方差分析表明，海拔高度、观测年份对WUE都有显著影响，而海拔高度和观测年份的交互作用则对WUE无显著影响。随着海拔高度的升高，WUE显著增加。多重比较分析表明，2012年的WUE显著大于其他4个年份的WUE，而其他4个年份间的WUE无显著差异，这与2012年的降水量最低是一致的（图1）。3个海拔高度间的WUE表现出了相似的季节变化（图2）。海拔4300、4500和4700 m的WUE分别为0.08～2.62、0.07～2.40和0.10～2.89 g∙m-2∙mm-1（图2）。

表1　水分利用效率与土壤温度、土壤湿度、空气温度、相对湿度以及饱和水汽压亏缺的相关分析Table 1　Correlation analysis between water use efficiency and soil temperature （Ts）， soil moisture （SM）， air temperature （Ta）， relative humidity （RH） and vapor pressure deficit （VPD）， respectively

2.2WUE与Ts、Ta、SM、RH、VPD的相互关系

相关分析表明（表1），WUE随着Ts、Ta和VPD的增加而显著增加，而随着RH的增加而显著降低。海拔4700 m处的WUE随着SM的增加而显著降低。

多重逐步回归分析表明（表2），3个海拔高度上VPD、SM和Ts共同解释了WUE的时空变异，其中VPD的贡献最大。分海拔而言，SM、Ts和RH共同解释了海拔4300 m处WUE的时间变异，其中Ts贡献最大；Ta解释了海拔4500 m处的WUE的时间变异；Ts解释了海拔4700 m处的WUE的时间变异。

图2　4 300 m（a），4 500 m（b）和4 700 m（c）的水分利用效率的季节变化Fig. 2　Seasonal changes of water use efficiency （WUE） along an elevation gradient （4 300～4 700 m）

3　讨论与结论

3.1讨论

本研究发现高寒草甸生态系统水分利用效率随着环境水分条件的增加而降低（表1），这与前人的大多数研究结果一致（刘国利等，2009；王庆伟等，20103258；于文颖等，20152904-2908）。如藏北高原高寒草地的水分利用效率与生长季节降水量存在负相关关系（Wu et al.，2013）459。青藏高原上高寒草地的水分利用效率随着降水量或蒸散量的增加而降低，而降水量和蒸散量一般呈正相关关系（米兆荣等，2015）649。尽管如此，高寒草甸水分利用效率也可能与降水量存在正相关关系（闫巍等，2006）756。水分利用效率与环境水分条件的复杂关系可能与以下两个方面有关。首先，适度的水分胁迫可以提高植物对水分的利用能力，这可能主要是由气孔限制造成的（王庆伟等，2010）3258。气孔限制指的是当植物光合作用能力还没有发生显著变化时，干旱已经造成了植物叶片气孔导度和植物蒸腾作用的显著降低，最终提高了植物水分利用效率（Farquhar et al.，1982）。第二，虽然高寒草地生产力通常随着降水的增加而增加，但是当降水量增加到一定程度时，高寒草甸生产力不再继续增加（Wang et al.，2013195；Wu et al.，2014）。这可能是因为高寒草甸的生产力同时受降水和温度的影响（Fu et al.，2015940；Wang et al.，2012），而降水增加会降低环境温度（Shen et al.，2015）。

表2　水分利用效率与土壤温度、土壤湿度、空气温度、相对湿度以及饱和水汽压亏缺的逐步回归分析Table 2　Multiple stepwise liner analysis between water use efficiency and soil temperature （Ts）， soil moisture （SM）， air temperature （Ta），air relative humidity （RH） and vapor pressure deficit （VPD）

在本研究中，高寒草甸生态系统水分利用效率与生长季节的土壤温度和空气温度都存在正相关关系（表1）。前人的一些研究结果也证实了这一点。如藏北高原高寒草地样带的研究表明无论是群落水平还是物种水平，其水分利用效率都随着生长季节的空气温度的增加而增加（Wu et al.，2013）459。海北站高寒草甸生态系统水分利用效率随着空气温度的增加而增加（Zhu et al.，2014）。相反，其他的一些研究则表明，青藏高原高寒草甸的水分利用效率与空气温度之间不存在显著相关（付刚等，2010105；米兆荣等，2015649）。水分利用效率与环境水分条件的复杂关系可能与以下三个方面有关。首先，气候变暖对光合作用和生产力的促进作用可能大于其对蒸散的促进作用（Peng et al.，2015；米兆荣等，2015649），最终导致水分利用效率的提高。第二，高寒草甸生产力随着温度的升高呈现先升高后降低的单峰趋势（Wang et al.，2013）195。第三，虽然潜在蒸散随着温度的升高而显著增加，但是实际蒸散随着温度的升高而显著降低（付刚等，2015）71，这是因为实际蒸散还受到土壤湿度的影响。

随着海拔的升高，高寒草甸水分利用效率增加（图2），这可能归因于以下两个方面。第一，在本研究区域内，植被生产力沿着海拔的升高而增加（Fu et al.，2015）939，而3个海拔间的实际蒸散量无显著差异（付刚等，2015）70。第二，植物水分利用效率除了受叶片气孔限制外还受非气孔限制（王庆伟等，2010）3258。非气孔限制指的是植物光合作用系统受到破坏，叶片气孔被动打开，植物蒸腾作用增强而光合作用能力降低导致了植物水分利用效率的降低（Farquhar et al.，1982）。本研究中，3个海拔高度处的降水量均随着海拔的升高而增加，这说明海拔越低，非气孔限制的影响作用可能越大。

3.2结论

综上，与环境湿度相比，环境温度是藏北高原高寒草甸水分利用效率的季节变化的主导因素。

FARQUHAR G D， SHARKEY T D. 1982. Stomatal conductance and photosynthesis ［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology， 33: 317-345.

FU G， LI S， SUN W， et al. 2016. Relationships between vegetation carbon use efficiency and climatic factors on the Tibetan Plateau ［J］. Canadian Journal of Remote Sensing， 42（1）: 16-26.

FU G， SHEN Z， ZHANG X， et al. 2012. Calibration of MODIS-based gross primary production over an alpine meadow on the Tibetan Plateau ［J］. Canadian Journal of Remote Sensing， 38（2）: 157-168.

FU G， SUN W， YU C Q， et al. 2015. Clipping alters the response of biomass production to experimental warming: a case study in an alpine meadow on the Tibetan Plateau， China ［J］. Journal of Mountain Science， 12（4）: 935-942.

PENG F， YOU Q G， XUE X， et al. 2015. Evapotranspiration and its source components change under experimental warming in alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibet plateau ［J］. Ecological Engineering， 84: 653-659.

SHEN Z X， LI Y L， FU G. 2015. Response of soil respiration to short-term experimental warming and precipitation pulses over the growing season in an alpine meadow on the Northern Tibet ［J］. Applied Soil Ecology， 90: 35-40.

WANG S P， DUAN J C， XU G P， et al. 2012. Effects of warming and grazing on soil N availability， species composition， and ANPP in an alpine meadow ［J］. Ecology， 93 （11）: 2365-2376.

WANG Z， LUO T X， LI R C， et al. 2013. Causes for the unimodal pattern of biomass and productivity in alpine grasslands along a large altitudinal gradient in semi-arid regions ［J］. Journal of Vegetation Science， 24（1）: 189-201.

WU J， ZHANG X， SHEN Z， et al. 2013. Grazing-exclusion effects on aboveground biomass and water-use efficiency of alpine grasslands on the northern Tibetan Plateau ［J］. Rangeland Ecology & Management，66（4）: 454-461.

WU J， ZHANG X， SHEN Z， et al. 2014. Effects of livestock exclusion and climate change on aboveground biomass accumulation in alpine pastures across the Northern Tibetan Plateau ［J］. Chinese Science Bulletin， 59（32）: 4332-4340.

XU L， ZHANG X， SHI P， et al. 2005. Establishment of apparent quantum yield and maximum ecosystem assimilation on Tibetan Plateau alpine meadow ecosystem ［J］. Science in China Series D-Earth Sciences，48（S1）: 141-147.

ZHANG X Z， SHEN Z X， FU G. 2015. A meta-analysis of the effects of experimental warming on soil carbon and nitrogen dynamics on the Tibetan Plateau ［J］. Applied Soil Ecology， 87: 32-38.

ZHAO W L， QI J G， SUN G J， et al. 2012. Spatial patterns of top soil carbon sensitivity to climate variables in northern Chinese grasslands［J］. Acta Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science，62（8）: 720-731.

ZHU X， YU G， WANG Q， et al. 2014. Seasonal dynamics of water use efficiency of typical forest and grassland ecosystems in China ［J］. Journal of Forest Research， 19（1）: 70-76.

付刚， 沈振西， 张宪洲， 等. 2010. 基于MODIS影像的藏北高寒草甸的蒸散模拟［J］. 草业学报， 19（5）: 103-112.

付刚， 沈振西. 2015. 藏北高原不同海拔高度高寒草甸蒸散与环境温湿度的关系［J］. 中国草地学报， 37（3）: 67-73.

刘国利， 何树斌， 杨惠敏. 2009. 紫花苜蓿水分利用效率对水分胁迫的响应及其机理［J］. 草业学报， 18（3）: 207-213.

米兆荣， 陈立同， 张振华， 等. 2015. 基于年降水、生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率［J］. 植物生态学报， 39（7）: 649-660.

王庆伟， 于大炮， 代力民， 等. 2010. 全球气候变化下植物水分利用效率研究进展［J］. 应用生态学报， 21（12）: 3255-3265.

闫巍， 张宪洲， 石培礼， 等. 2006. 青藏高原高寒草甸生态系统CO2通量及其水分利用效率特征［J］. 自然资源学报， 21（5）: 756-767.

杨鹏万， 付刚， 李云龙， 等. 2014. 多光谱相机估算藏北高寒草甸地上生物量［J］. 草业科学， 31（7）: 1211-1217.

于文颖， 纪瑞鹏， 冯锐， 等. 2015. 不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应［J］. 生态学报， 35（9）: 2902-2909.

Relationships between Water Use Efficiency and Environmental Temperature and Humidity in an Alpine Meadow in the Northern Tibet

SHEN Zhenxi， FU Gang
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China

Quantifying the relationships between water use efficiency and climatic factors facilitates predicating the water use ability in alpine meadows under future climatic change. The relationships of water use efficiency with growing-season soil temperature， soil moisture， air temperature， relative humidity and vapor pressure deficit in 2010—2014 in an alpine meadow of the Northern Tibet at three elevations （4 300， 4 500 and 4 700 m） was analyzed based on correlation analyses and multiple stepwise regression analyses. Water use efficiency increased with increasing elevation. There were significant annual variations of water use efficiency. The correlation analyses showed that water use efficiency generally increased with increasing soil and air temperatures and vapor pressure deficit， but decreased with increasing relative humidity. The multiple stepwise regression analyses indicated that soil temperature， soil moisture and relative humidity together explained the seasonal variation of water use efficiency at elevation 4 300 m. Air temperature and soil temperature explained the variation of water use efficiency at elevation 4 500 and 4 700 m， respectively. Specifically， the temperature pre-dominated the variations of water use efficiency in this alpine meadow of the Northern Tibet. The warming and drying climatic change will likely increase the ability of water use in the alpine meadows of the Northern Tibet.

alpine meadow； water use efficiency； Northern Tibet； climate change； elevation gradient

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.001

X144

A

1674-5906（2016）08-1259-05

国家自然科学基金项目（41171084；31470506；31370458）；中国科学院西部之光项目“藏北高寒草甸牲畜承载力对气候变化和放牧的响应”；西藏饲草专项；国家星火计划项目（2013GA840003）；国家科技支撑计划课题（2013BAC04B01；2011BAC09B03）

沈振西（1963年生），男，副研究员，博士，研究方向为全球变化与高寒草地生态系统。E-mail: shenzx@igsnrr.ac.cn

∗付刚（1984年生），男，助理研究员，博士。E-mails: fugang09@126.com； fugang@igsnrr.ac.cn

2016-06-13

引用格式：沈振西， 付刚. 藏北高原高寒草甸水分利用效率与环境温湿度的关系［J］. 生态环境学报， 2016， 25（8）: 1259-1263. SHEN Zhenxi， FU Gang. Relationships between water use efficiency and environmental temperature and humidity in an alpine meadow in the northern Tibet ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1259-1263.