叶冬梅， 徐明锋， 蒋谦才， 苏志尧， 张 毅， 王永强

(1.中山市国有森林资源保护中心， 广东 中山 528403； 2.华南农业大学林学院， 广东 广州 510642)

不同林型对林下光照和辐射消减的影响

叶冬梅1， 徐明锋2， 蒋谦才1， 苏志尧2， 张 毅2， 王永强2

(1.中山市国有森林资源保护中心， 广东 中山 528403； 2.华南农业大学林学院， 广东 广州 510642)

在中山市长江库区水源林市级保护区内选择4种不同的林分类型，进行每木检尺和冠层影像拍摄，处理得到林下光照因子和辐射消减因子，分析不同林型对林下光照和辐射消减的影响。结果表明：不同林型对林冠结构和林下光照影响显著，针叶林与针阔混交林的林下光照接近，林冠较差，沟谷季雨林与常绿阔叶林接近，林冠较好；辐射消减在不同林型间差异显著，针叶林和针阔混交林辐射消减较差，常绿阔叶林和沟谷季雨林辐射消减较好；林下光照与辐射消减相关性强，特别是两个林冠结构因子与辐射消减关系密切。在进行林分改造时，建议选择叶片较大较厚，冠幅大而优美的常绿阔叶树种进行更新，天然起源的林分与常绿阔叶林的林冠结构较好，有效维持了森林生态系统稳定。

辐射消减； 林下光照； 林冠； 林型

林分林冠空隙受到林分类型、树种组成和分布的影响，而冠层结构能够通过截获光照来调节林下光照的强弱和分布[1-3]，影响森林的群落动态[4]。因此，不同的林型由于其不同的树种组成和分布对林下光照和森林群落的稳定性维持有着不同的影响。采用半球面影像技术来获取林冠结构和林下光照数据是目前比较快捷、准确的方法[5]。林冠内的光辐射分布及林冠结构对辐射的作用是研究森林群落内光辐射的主要热点问题[6]，林冠的遮阴效应影响人们的热感和舒适感，木本植物群落具有遮阴和辐射消减的功能[7]。因此，不同的林型有不同的冠层结构，继而影响冠层的辐射消减作用，影响人们的游憩感受。

不同林型、不同起源对林分内部的小环境具有重要影响，包括了空气环境、土壤环境、光照环境等[4, 8-9]，本研究以中山市长江库区水源林市级保护区4种不同林分类型的林下光照为研究对象，采用半球面影像技术和分析软件获取林下光照数据，通过单因素方差分析、多重比较等分析方法研究不同林型间林下光照的差异及变化规律，以及不同林型间的辐射消减变化，为林分改良与更新、森林群落稳定与健康持续发展提供理论依据和数据支撑。

1 研究区概况

中山市长江库区水源林市级保护区位于广东省中山市(113°09′—113°46′E， 22°11′ —22°46′N)五桂山镇，在中山市南部，总规划面积203.14 km2。五桂山保护区具有中山“市肺”之称，东距珠江口海岸约9 km，主峰五桂山海拔531 m。五桂山地处南亚热带，气候温暖，降水丰富，极端最高气温 36.7 ℃，极端最低气温 -1.3 ℃，年平均气温 22 ℃,年均降雨量 1738 mm；土壤以山地赤红壤为主，成土母质以花岗岩为主。迎风坡面因常年受海风侵袭和雨水冲刷，土层浅薄，局部地段甚至岩石裸露[10-12]。

2 研究方法

2.1样地设置和群落调查

在中山市长江库区水源林市级保护区内选择4种不同的林分类型，分别为人工林起源的针叶林、针阔混交林地、常绿阔叶林和天然起源的沟谷季雨林。人工林、天然林的调查面积分别为600 m2和1200 m2，调查时间为2014年8月。调查起测胸径为3 cm，记录的指标有树种名称、胸径、树高等。针叶林、针阔混交林和沟谷季雨林各调查一个样地，针叶林、针阔混交林主要栽植树种分别为马尾松、木荷+马尾松。常绿阔叶林调查3个样地，其主要树种组成分别为：木荷、马占相思+木荷、大叶相思+木荷。

2.2林下光照调查

在每个样地随机选取3个地点，用数码相机(Nikon 4500)外接鱼眼镜头(Nikon FC-E8)照相，得到林冠层的半球面影像，使用冠层分析软件Gap Light Analyzer(GLA，version 2.0)对采集的半球面照片进行分析，经 GLA 计算后，得到的冠层结构参数包括林冠开度和叶面积指数[4, 13]，林下光照参数包括林冠顶部直射光、林冠顶部散射光、林下直射光、林下散射光和林下总光照，辐射消减量和消减率由冠层上方光照与林下光照计算得到[7]。

直射光消减量=林冠顶部直射光-林下直射光

散射光消减量=林冠顶部散射光-林下散射光

总光照消减量=林冠顶部总光照-林下总光照

2.3数据分析

2.3.1 群落结构分析 对6个样地的植物进行重要值计算，计算在软件PC-ORD中进行。

2.3.2 不同林型林冠结构和林下光照分析 在STATISTICA 8.0中对4个林型6个样地的林冠结构因子和林下光照因子进行F检验和LSD多重比较，并用Boxplot图表示。

2.3.3 不同林型辐射消减分析 对4个林型6个样地的辐射消减因子进行描述统计，再进一步做Boxplot图、F检验和LSD多重比较进行分析，以上计算在STATISTICA 8.0进行。

2.3.4 林下光照和辐射消减相关性分析 对林下光照和辐射消减采用Pearson相关性分析，分析在STATISTICA 8.0中进行。

3 结果与分析

3.1群落优势种与林分结构分析

对4种林型6个样地的植物进行重要值计算，取前3个优势种进行分析，从表1可以看出，马尾松在针叶林(P001样地)占据绝对优势，重要值达87.51%，相对密度及相对显著度都超过95%，是群落的建群种。针阔混交林(P002样地)中，马尾松和木荷的重要值比较接近，分别为40.69%和42.06%，总和超过80%，其相对频度、相对密度、相对显著度也接近，说明两者在针阔混交林中占据相同的优势。在常绿阔叶林(P003、P004和P005样地)中，3个样地的主要组成树种不同，P003样地主要组成树种为木荷，其重要值达54.24%，接着是鸭脚木和杉木，重要值分别为13.82%和12.66%，相对于木荷均较小，说明木荷是群落的建群种。P004样地主要组成树种为大叶相思、木荷和马尾松，重要值分别为46.71%、20.29%和16.76。P005样地主要组成树种为马占相思、木荷和台湾相思，重要值分别为33.23%、13.18%和7%。3个常绿阔叶林样地中木荷均为优势种，但重要值不同，其他组成树种不同，马占相思的叶子相对较大、大叶相思叶子次之，木荷的叶子在三者中最小，树种结构的差异导致林分结构的变化，马占相思组成的林分可能郁闭度比大叶相思和木荷组成的另外两个林分大。沟谷季雨林的主要组成树种为鼠刺、短序润楠和三花冬青，重要值分别为24.96%、10.3%和7.15%，其树种分布相对比较均匀，鼠刺和三花冬青均为小乔木，因此，沟谷季雨林的林分高度较低，演替阶段仍处于早期。

表1 优势种重要值Tab.1 Theimportantvalueofdominantspecies样地编号林型种名相对频度(%)相对密度(%)相对显著度(%)重要值(%)P001针叶林马尾松 Pinusmassoniana66.6796.4799.3987.51P001针叶林山乌桕 Sapiumdiscolor22.222.350.558.38P001针叶林细齿柃 Euryanitida11.111.180.064.12P002针阔混交林木荷 Schimasuperba31.2546.0548.8942.06P002针阔混交林马尾松 Pinusmassoniana31.2542.1148.7140.69P002针阔混交林豺皮樟 Litsearotundifolia12.55.260.636.13P003常绿阔叶林木荷 Schimasuperba27.2760.6174.8554.24P003常绿阔叶林鸭脚木 Scheffleraoctophylla18.1816.676.6213.82P003常绿阔叶林杉木 Cunninghamialanceolata22.739.096.1612.66P004常绿阔叶林大叶相思Acaciaauriculaeformis26.0954.8159.2446.71P004常绿阔叶林木荷 Schimasuperba26.0926.927.8520.29P004常绿阔叶林马尾松 Pinusmassoniana21.7410.5817.9816.76P005常绿阔叶林马占相思Acaciamagium12.8221.8865.0133.23P005常绿阔叶林木荷 Schimasuperba10.26254.2713.18P005常绿阔叶林台湾相思Acaciaconfusa12.826.251.947P006沟谷季雨林鼠刺 Iteachinensis10.2835.8428.7724.96P006沟谷季雨林短序润楠Machilusbreviflora5.619.915.3910.3P006沟谷季雨林三花冬青Ilextriflora7.486.487.487.15

3.2不同林型间的林冠结构和林下光照

林冠开度是指从林冠的下方向冠层仰视，除去被树体枝叶遮挡的部分后，剩余部分的面积与天空垂直映射面积的比值[14]，其大小影响林下直射光和林下散射光等光照因子的强度和分布[15]。叶面积指数常用来量化林冠结构[7]。林冠开度和叶面积指数是冠层结构的重要参数[16]。从图1看出，林冠开度和叶面积指数在不同样地间差异性极显著。从林冠开度来看，多重比较分析显示，P001样地(针叶林)和P002样地(针阔混交林)之间没有显著性差异，P003(常绿阔叶林)、P004(常绿阔叶林)和P006(沟谷季雨林)之间也没有显著性差异，而P001、P002和P003、P004、P005和P006间有显著性差异，原因可能是针叶林和针阔混交林中马尾松均为优势种，林分结构较为相似，而常绿阔叶林和沟谷季雨林的林分结构也较相似，但针叶林、针阔混交林(归为一类)和常绿阔叶林、沟谷季雨林(归为一类)两类间的区别比较明显。各样地林冠开度的大小变化趋势为P001>P002>P004>P006>P003>P005，针叶林和针阔混交林的林冠开度大，说明其林冠郁闭度低，这主要受其组成的树种马尾松的影响，马尾松在保护区内呈退化趋势，受到病虫害的影响严重，生长状况不良，而且松针较细，遮光效果差，因此郁闭度低；沟谷季雨林主要优势种为小乔木，其冠幅较小，林冠的空隙相对较多；P005样地主要由马占相思和木荷组成，马占相思的叶片大，叶片厚，遮光效果强。叶面积指数的变化趋势和林冠开度相反，但多重比较的结果相似，P001和P002之间也没有显著性差异，P003、P004和P006之间没有显著性差异。叶面积指数在样地间的大小变化趋势为P005>P006>P003>P004>P002>P001，针叶林和针阔混交林的叶面积指数小，同样受到组成树种马尾松的影响，而P005样地的叶面积指数最大，可能因为马占相思的叶片较大影响。总的来说，不同林型间的林冠结构因子差异性显著，针叶林和针阔混交林林冠结构相似(归为一类)，常绿阔叶林和沟谷季雨林的林冠结构相似(归为一类)，而这两类间的差异比较明显，林冠开度和叶面积指数在常绿阔叶林和沟谷季雨林中较小(较大)，在针叶林和针阔混交林中较大(较小)，主要受到组成树种的影响。

图1 林冠结构在不同林型间的差异Fig.1 The differences of canopy structure between different forest types注： P001为针叶林(马尾松)，P002为针阔混交林(木荷+马尾松)，P003为常绿阔叶林(木荷)，P004为常绿阔叶林(大叶相思+木荷)，P005为常绿阔叶林(马占相思+木荷)，P006为沟谷季雨林(鼠刺+短序润楠)。

林下光照包括林下直射光、林下散射光和林下总光照，林下直射光是指穿过林冠空隙直接照射到林下的光，林下散射光是指从任意方位反射到林下的光[17]。林下直射光和散射光的光量子密度差异较大，其组成比例影响林下环境异质性[5]。图2的F检验显示，林下光照因子在不同样地间差异性显著。3个林下光照指标的大小变化趋势相似，林下直射光和林下总光照的大小排序为：P001>P002>P003>P004>P005>P006，林下散射光的大小排序为：P002>P001>P004>P003>P005>P006，与林冠开度的大小变化接近，针叶林和针阔混交林的林下光照较强，原因依然是马尾松的遮光效果较差，生长衰退，林冠郁闭度低；常绿阔叶林和沟谷季雨林的林下光照较弱，主要因为叶片遮光效果强，林冠郁闭度高；沟谷季雨林的林冠开度虽然较大，但林下光照较小，可能因为其树种组成对光照的吸收较强，林下植被层次丰富，对光照吸收大。从林下直射光的多重比较来看， P001(针叶林)、P002(针阔混交林)(这两种归为一类)和P003(常绿阔叶林)样地间变化不显著，P004(常绿阔叶林)、P005(常绿阔叶林)和P006(沟谷季雨林)这3个样地间变化不显著，针叶林、针阔混交林(这两种归为一类)和沟谷季雨林间差异显著，而针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林和沟谷季雨林4种林型的前后两两间变化不显著。林下散射光和林下总光照的多重比较结果比较接近，针叶林和针阔混交林间差异不明显，常绿阔叶林3个样地差异不明显，而针叶林、针阔混交林(这两种归为一类)和常绿阔叶林、沟谷季雨林间(这两种归为一类)差异显著。总的来说，林下光照在不同林型间差异显著，并且其变化趋势随着针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、沟谷季雨林不断变小。

图2 林下光照在不同林型间的差异Fig.2 The differences of understory light between different forest types注： P001为针叶林(马尾松)，P002为针阔混交林(木荷+马尾松)，P003为常绿阔叶林(木荷)，P004为常绿阔叶林(大叶相思+木荷)，P005为常绿阔叶林(马占相思+木荷)，P006为沟谷季雨林(鼠刺+短序润楠)。

3.3不同林型间辐射消减变化3.3.1 不同林型间的辐射消减量变化 对不同林型间的辐射消减量进行描述统计、单因素方差分析和F检验(见表2)。由表2可知，3个消减量指标在不同样地间变化差异性显著。直射光消减量大小变化为：P005>P003>P004>P001>P002>P006，散射光消减量大小变化为：P005>P003>P004>P006>P002>P001，总光照消减量大小变化为：P005>P003>P004>P006>P001>P002，3个消减量指标的大小变化趋势接近，前三者均为P005、 P003、P004，均为常绿阔叶林，后三者均为P006、P001、P002，而且三者数值相差较小。从变异系数来看，P003样地的3个消减量指标变异性大，P006样地的变异系数相对较小，变异系数的大小反映了林冠的变化，变异系数越大，林冠变化较大。总的来说，消减量在不同林型间差异性显著，大小变化依次为：常绿阔叶林、沟谷季雨林、针叶林、针阔混交林。

3.3.2 不同林型间的辐射消减率变化 对不同林型间的辐射消减率进行描述统计、单因素方差分析和F检验(见表3)，由表3可知，3个消减率指标在不同样地间变化差异性显著。直射光消减率大小变化为：P005>P006>P004>P003>P002>P001，散射光消减率大小变化为：P005>P006>P003>P004>P001>P002，总光照消减率大小变化为：P005>P006>P003>P004>P002>P001，3个消减率指标的大小变化趋势对比消减量来说更加相似，并且主要分成3类，P005和P006接近为一类，P003和P004接近为一类，P001和P002接近为一类，从多重比较结果也可以看出。总的来说，消减率在不同林型间差异显著，大小变化依次为：沟谷季雨林、常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林。

表2 不同林型间辐射消减量的差异Tab.2 Thedifferencesofradiationreductionbetweendifferentforesttypes样地编号直射光消减量(mol/(m2·d))散射光消减量(mol/(m2·d))总光照消减量(mol/(m2·d))平均值±标准误变异系数(%)平均值±标准误变异系数(%)平均值±标准误变异系数(%)P00110.51±0.74 c12.1511.36±0.75a11.3621.86±1.43c11.32P00210.23±0.73 c12.3411.58±0.4 a621.82±1.13c8.99P00314.26±2.24 b27.2517.24±0.71b7.0931.5±2.84a15.62P00412.44±0.46bc 6.4313.41±0.46c5.925.85±0.91c6.11P00518.61±1.13 a10.5 18.4±0.31b2.8737.01±0.87b4.09P006 9.04±0.52 c10.0313.32±0.47c6.1622.37±0.98c7.55P值0.0007830.0000020.000046 注:P001为针叶林(马尾松),P002为针阔混交林(木荷+马尾松),P003为常绿阔叶林(木荷),P004为常绿阔叶林(大叶相思+木荷),P005为常绿阔叶林(马占相思+木荷),P006为沟谷季雨林(鼠刺+短序润楠)。

表3 不同林型间辐射消减率的差异Tab.3 Thedifferencesofradiationreductionratebetweendifferentforesttypes样地编号直射光消减率(%)散射光消减率(%)总光照消减率(%)平均值±标准误变异系数(%)平均值±标准误变异系数(%)平均值±标准误变异系数(%)P00152.03±3.65 a12.1560.12±3.94 a11.3655.93±3.66a11.32P00254.34±3.8 ac12.3460.11±2.08 a657.28±2.97a8.99P00366.25±10.4abc27.2576.35±3.12bc7.0971.43±6.44b15.62P00470.82±2.6 bc6.4370.67±2.41 b5.970.73±2.5 b6.11P00580.58±4.89 b10.582.09±1.36 c2.8781.32±1.92b4.09P00674.68±4.32 b10.0382.02±2.92 c6.1678.89±3.44b7.55P值0.0205730.0001550.001631 注:P001为针叶林(马尾松),P002为针阔混交林(木荷+马尾松),P003为常绿阔叶林(木荷),P004为常绿阔叶林(大叶相思+木荷),P005为常绿阔叶林(马占相思+木荷),P006为沟谷季雨林(鼠刺+短序润楠)。

3.4林下光照与辐射消减的关系

对林下光照因子与辐射消减因子进行Pearson相关性分析(见表4)，根据表4可以看出，林冠开度、叶面积指数与辐射消减因子间的相关性较强，而且均具有显著性。林下总光照、林下散射光均与直射光消减量相关性不显著，与其他辐射消减因子相关性显著。而林下直射光与辐射消减因子的相关性相对较弱，与消减量因子相关性均不显著，与消减率因子相关性均显著。林冠开度、叶面积指数作为林冠结构的表达因子，与其相关性越强，越能说明与林冠结构的关系密切。因此，6个辐射消减因子与林冠结构的关系密切，间接说明了林冠结构对辐射消减的影响较强。

表4 林下光照与辐射消减的相关性Tab.4 Relationshipofunderstorylightwithradiationreduction辐射消减因子林冠开度叶面积指数林下直射光林下散射光林下总光照直射光消减量-0.65*0.56*-0.42-0.34-0.41散射光消减量-0.88*0.82*-0.44-0.62*-0.53*总光照消减量-0.79*0.70*-0.45-0.48*-0.48*直射光消减率-0.78*0.75*-0.95*-0.82*-0.93*散射光消减率-0.91*0.93*-0.79*-0.97*-0.90*总光照消减率-0.87*0.87*-0.92*-0.93*-0.96* 注:*P<0.05

4 结论与讨论

(1) 在调查的4种林分类型中，马尾松占优势地位的针叶林和针阔混交林呈退化状态，再加上针叶树种遮阴效果差，因此，针叶林和针阔混交林的林冠郁闭度低，林冠开度大，叶面积指数小，在四种林型林下光照最强。常绿阔叶林和沟谷季雨林的林冠结构没有明显差异，但由马占相思和木荷组成的常绿阔叶林明显比其他林分林冠郁闭度高，这可能因为其组成树种马占相思的叶片浓密，叶片较大较厚，可以很好地遮挡光照。良好的林冠结构不仅能够有效地遮挡光照，为人们游憩提供合适的场所，而且能减少雨水对地表土壤的直接冲刷，保护土壤养分，构建一个健康稳定的森林生态系统。因此，在选择树种进行抚育更新时，建议选择叶片较大较厚，冠幅大而优美的常绿树种进行混交。

(2) 辐射消减在林型间的变化趋势与林冠开度相似，与林冠结构关系密切。针叶林和针阔混交林辐射消减效应最差，其林冠结构遮光效果差。消减量中常绿阔叶林表现最好，由马占相思和木荷组成的常绿阔叶林有着最高的消减量。消减率中沟谷季雨林表现最佳，可能因为沟谷季雨林处于演替早期，树种对光照的吸收效率高。因此，为维持森林生态系统的稳定，建议林分的更新以天然更新为主，辅助更新选择的树种以常绿树种较好。

(3) 林下光照和辐射消减间的相关性强，特别是林冠结构因子(林冠开度和叶面积指数)，而林下直射光与辐射消减因子的相关性最弱。因此，辐射消减因子与林冠结构关系密切，林冠结构对林分辐射消减效应影响强烈。

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Effectsofdifferentforesttypesonunderstorylightandradiationreduction

YE Dongmei1, XU Mingfeng2, JIANG Qiancai1, SU Zhiyao2, ZHANG Yi2, WANG Yongqiang2

(1.Zhangshan State-owned Center for Forest Resource Conservation, Zhongshan 528403, China; 2.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Four different forest types were chosen in Changjiangkuqu water conservation forest reserve, Zhongshan, Guangdong and we got the data from the field individual measurement and canopy image for understory light factor and radiation reduction factor, then analyzed the effect of different forest fypes on understory light and radiation reduction which provided the data support for stand conversion and forest ecosystem stability and health maintenance. The results showed that, different canopy structure and understory light between the four forest types had significant difference, and the understory light between coniferous forest and coniferous and broadleaf mixed forest were closed, which canopy structure were poorer. The understory light between evergreen broadleaf forest and ravine monsoon rain forest were closed, which canopy structure were better. There are significant difference between different forest types for radiation reduction, which had higher radiation reduction in evergreen broadleaf forest and ravine monsoon rain forest and lower in coniferous forest and coniferous and broadleaf mixed forest. There were strong correlation between understory light and radiation reduction, especially between crown canopy factors and radiation reduction factors. It is suggested that chose the evergreen broadleaf species which have big and thick leaf and large and beautiful crown to make stand improvement. Natural forest and evergreen broadleaf forest have better canopy structure, and effectively maintain the forest ecosystem stability.

radiation reduction; understory light; canopy structure; forest type

2016-07-16

广东省科技计划项目(2013B020305008)；中山市林业局项目(ZSYXCGTP2014143)。

叶冬梅(1973-)，女，广东省中山市人，本科，主要从事自然保护区森林生态系统监测。

苏志尧，男，博士，教授；E-mail: zysu@scau.edu.cn。

S 718.51

A

1003-5710(2016)05-0040-07

10.3969/j.issn. 1003-5710. 2016.05.008

(文字编校：龚玉子)