杨柳青， 曾 红， 朱小青， 廖飞勇

(中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

短蕊景天等4种植物的水分胁迫研究

杨柳青， 曾 红， 朱小青， 廖飞勇

(中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

为了探讨短蕊景天、凹叶景天、垂盆草和费菜的耐涝、耐旱性，研究了4种植物在不同水分梯度的胁迫下，其叶片水分饱和亏缺(RWD)、相对含水率(RWC)、质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化，并利用隶属函数分析法对4种植物进行评定。结果表明：耐涝能力大小顺序为费菜>垂盆草>凹叶景天>短蕊景天；耐旱能力大小顺序为费菜>凹叶景天>垂盆草>短蕊景天。

短蕊景天； 凹叶景天； 垂盆草； 费菜； 水分胁迫

随着生态园林城市建设的发展，园林景观用水的消费量迅速增加，节水型园林的发展，已成为节水型城市建设的重要内容。研究水分胁迫对植物的生理生化影响，筛选和培育耐旱性、抗涝性强的植物种类，成为现代园林植物研究人员重点要解决的问题。景天属植物在耐旱性方面的优势尤为突出，是创建节约型园林，尤其是节水型园林城市不可缺少的植物种类之一。由于目前景天属植物已经开发和应用的种类与其资源相比还比较少，我国仅有佛甲草、垂盆草在少数城市有小面积的应用，所以景天属植物在城市中的应用尚有很大的开发空间。

1 材料与方法

1.1试验材料

供试植物为短蕊景天(Sedumyvesii)、 凹叶景天(Sedumemarginatum)、垂盆草(Sedumsarmentosum)和费菜(Sedumaizoon)。

1.2试验设计

试验于中南林业科技大学风景园林学院试验室的人工气候箱内进行。选择生长相对一致的植物苗，定植于直径22 cm，高10.5 cm 的塑料盆中，基质为黄心土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2%奥绿肥。人工气候箱的温度设置为温度25 ℃、湿度70%、光照为600 μmol/(m2·s)。

水分胁迫试验采用盆栽控水法[1]。时间是从2014年3月17日开始，为期60天。设置6个梯度，分别为：CK为对照组(每天浇透水RWC 75%～80%)、WS为水淹(水高于盆土2 cm左右)、SD为轻度干旱胁迫(RWC为55%～60%)、MD为中度干旱胁迫(RWC为35%～40%)、HD为重度干旱胁迫(RWC为15%～20%)、ED为极度干旱胁迫(一直不浇水RWC为0%～10%)。每种植物每个梯度的各3盆。试验开始后，每天18：00用TDR100土壤水分测定仪测定土壤含水量，并采用称重法来补水控水，每隔10天进行一次测定，重复3次，选取第60天的数据进行分析和讨论。

1.3测定指标及方法

自然饱和亏缺采用烘干称重法[2]，质膜相对透性采用电导法[3]测定。叶绿素相对含量采用SPAD-502型便携式叶绿素测定仪测定。荧光参数的测定用Licor 6400便携式光合测定系统[4]。暗适应20 min以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。测定的主要荧光参数有：Fv/Fm；光适应以后，测定主要的荧光参数有Fv’/Fm’、ETR、qP、qN[5-6]。形态指标采用观测法。

1.4数据分析方法

所得数据采用Excel软件进行简单分析处理，采用SPSS Statisyics20进行单因素方差分析，得出其平均值、方差和各处理间的差异显著性。同时运用模糊数学中的隶属函数法对4种景天属植物耐涝、耐旱能力强弱进行综合评定。

2 结果与分析

2.1水分胁迫对4种景天属植物自然饱和亏缺的影响

水分自然饱和亏缺反映的是植物体内水分亏缺状态，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分亏缺越多，生长受到抑制的程度越强[7]。

如表1所示，凹叶景天、垂盆草和费菜的WS组与CK组无显著性差异，短蕊景天则为CK组的1.9倍，出现显著性差异。随着干旱胁迫程度的加深，4种景天属植物的自然饱和亏缺均为持续上升趋势，SD 组、MD组均和CK组无显著性差异。其中，短蕊景天的ED组地上部分全部死亡，其余3种的自然饱和亏缺分别比对照高了44.90%、52.03%、37.76%。说明水淹胁迫只对短蕊景天的自然饱和亏缺造成影响，而重度、极度干旱胁迫则使4种植物体内水分亏缺严重。

表1 水分胁迫对4种景天属植物自然饱和亏缺(RWD)的影响Tab 1 Theeffectofwaterstressonthewatersaturationdeficitof4Sedumplants(%)CKWSSDMDHDEDA7 31±2 76c13 83±3 31b7 43±1 13c10 34±1 33c21 97±1 23a∗∗∗B6 70±3 30bc9 30±2 02c9 00±2 61c11 10±2 93bc17 50±4 68b51 60±3 48aC14 00±1 57b14 48±5 62b12 79±3 87b18 81±10 60b16 81±3 31b66 03±1 73aD15 20±0 94c18 91±0 75c17 80±5 00c17 21±2 30c29 00±2 36b52 76±1 64a 注：A为短蕊景天、B为凹叶景天、C为垂盆草、D为费菜；CK为对照组、WS为水淹组、SD为轻度干旱胁迫组、MD为中度干旱胁迫组、HD为重度干旱胁迫组、ED为极度干旱胁迫组 ∗∗∗表示地上部分已经死亡，a、b、c、d代表差异性的显著水平，α=0 05 下同。

2.2水分胁迫对4种景天属植物质膜相对透性的影响

相对电导率即表示细胞质膜透性，相对电导率越大，说明组织渗出液越多，质膜透性越大，也就反映了植物受到伤害的程度越深[8]。

如图1所示，短蕊景天和凹叶景天的WS组的相对电导率与CK组产生显著性差异。随着干旱胁迫程度的加深，短蕊景天和凹叶景天的相对电导率值整体为上升趋势，垂盆草和费菜呈现先下降后上升的趋势。其中，凹叶景天、垂盆草和费菜ED组的值分别为各自对照的1.38倍、2.05倍、2倍。

2.3水分胁迫对4种景天属植物叶绿素相对含量的影响

叶绿素是植物光合作用的必不可少的物质，其含量高低也就反映着该植物的光合作用的强弱，进而反映植物的生长状况和抗逆性。如表2所示，随着干旱胁迫的加深，4种景天属植物的叶绿素相对含量整体为降低趋势，下降幅度为短蕊景天>费菜>垂盆草>凹叶景天。4种景天属植物的HD组叶绿素SPAD值分别比其CK组降低了26%、17%、46%、26%，ED组短蕊景天地上部分已枯死，其余3种分别比CK组降低了41%、78%、66%。说明重度和极度干旱对短蕊景天和垂盆草的叶绿素含量影响最大，其次是费菜和凹叶景天。

图1 水分胁迫对4种景天属植物相对电导率的影响Fig.1 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of 4 Sedum plants

表2 水分胁迫对4种景天属植物叶绿素相对含量的影响Tab 2 Theeffectofwaterstressontherelativecontentofchlorophyllof4SedumplantsCKWSSDMDHDEDA38 73±2 48a34 50±1 14c40 80±1 08a39 83±2 03a28 26±2 04b∗∗∗B41 00±2 04a32 13±3 20c40 63±2 00b43 07±1 56ab34 86±1 85c24 17±2 23dC41 53±4 05a33 63±3 36b37 43±2 35a40 53±3 15a22 60±1 15c9 33±1 45dD71 4±0 52a57 73±2 71c67 67±3 7ab65 33±1 50b52 97±3 43c24 00±2 74d

2.4水分胁迫对4种景天属植物叶绿素荧光参数的影响

植物的PSII原初光能转化效率Fv/Fm值降低时，说明受到了胁迫等逆境条件的影响，从而抑制了其生长[9]。Fv’/Fm’为光下光系统Ⅱ的实际光能转换效率，Fv’/Fm’值降低时，说明其生长受到抑制[10]。相对电子传递速率ETR是反映植物光合作用强弱的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光合作用越快，生长状况越好[11]。qP为光化学淬灭参数，代表了光合能量用于暗反应固定能量的部分，其值越高表示光能中转变为活泼化学能的能量越多，植物对光能的利用效率也越高[12-13]。

如表3所示，在水淹胁迫下，费菜的Fv/Fm值呈增高趋势，其余3种在较小范围内呈波动变化；Fv’/Fm’值随胁迫时间的延长而降低，降低幅度是短蕊景天>垂盆草+凹叶景天>费菜；短蕊景天和凹叶景天的ETR值呈降低趋势，垂盆草和费菜的ETR值呈升高趋势，短蕊景天和凹叶景天的qP值呈降低趋势，垂盆草和费菜的qP值呈先升高后降低的趋势。在干旱胁迫下，除费菜外，其余3种景天的各处理的Fv/Fm值呈降低趋势，短蕊景天、凹叶景天和垂盆草的轻度干旱组的Fv/Fm值均高于对照组；极度干旱条件下，其Fv/Fm下降幅度由大到小依次为短蕊景天、垂盆草、凹叶景天；Fv’/Fm’值随着胁迫时间延长而降低，降低幅度是短蕊景天>垂盆草>凹叶景天>费菜；ETR值均呈现下降趋势，与各自的对照相比，其下降幅度为短蕊景天>垂盆草>凹叶景天>费菜；qP值呈现先降低后升高的“V”字型趋势，其变化幅度大小顺序是短蕊景天>凹叶景天>费菜>垂盆草。

2.5水分胁迫对4种景天属植物外部形态的影响

由表4分析可知，水淹条件下，4种景天的外部长势优劣顺序依次是费菜、垂盆草、凹叶景天、短蕊景天；轻度和中度干旱胁迫下，垂盆草和费菜的长势优于其对照；重度和极度干旱条件下，四种景天的外部形态表现优劣顺序是费菜、凹叶景天、垂盆草和短蕊景天。

2.6综合评价分析

采用模糊隶属函数值法[14]，计算方法如下：

如果与耐旱、耐涝性成正相关，

X(U)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

如果指标与耐旱性、耐涝性成负相关，

X(U)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

其中：X为各指标的平均值，Xmax、Xmin对应指标的最大与最小值。将各指标的耐旱性、耐涝性隶属函数值累加起来，求其平均值，平均数越大，则耐旱性、耐涝性越强。

表3 水分胁迫对4种景天属植物叶绿素荧光学参数的影响Tab 3 Theeffectofwaterstressonchlorophyllfluorescenceparametersof4Sedumplants参数植物CKWSSDMDHDEDFv/FmA0 785±0 0180 779±0 0060 792±0 0070 791±0 0060 769±0 019∗∗∗B0 793±0 025a0 744±0 064ab0 753±0 043ab0 776±0 011ab0 785±0 012ab0 731±0 056bC0 807±0 002a0 776±0 034b0 808±0 001a0 791±0 006ab0 790±0 008ab0 730±0 012cD0 818±0 004a0 817±0 008a0 789±0 036a0 813±0 001a0 733±0 047b0 717±0 004bFv’/Fm’A0 423±0 016a0 779±0 0060 792±0 0070 791±0 0060 769±0 019∗∗∗B0 793±0 025a0 744±0 064ab0 753±0 043ab0 776±0 011ab0 785±0 012ab0 731±0 056bC0 807±0 002a0 776±0 034b0 808±0 001a0 791±0 006ab0 790±0 008ab0 730±0 012cD0 818±0 004a0 817±0 008a0 789±0 036a0 813±0 001a0 733±0 047b0 717±0 004bETRA78 81±2 81a41 54±1 00c79 33±7 15a57 09±7 76b38 98±2 59c∗∗∗B83 36±8 65a45 54±5 74c69 97±1 70b70 67±3 36b68 50±3 18b14 07±6 98dC104 91±9 90a66 67±6 96ab99 41±5 44a91 51±3 00a35 96±2 27bc11 46±2 91cD105 57±3 06a64 60±0 49b106 19±2 10a106 76±1 08a21 65±0 76c30 57±0 43dQPA0 499±0 025a0 349±0 091b0 414±0 078ab0 300±0 067b0 275±0 008b∗∗∗B0 420±0 016a0 209±0 083b0 405±0 026a0 367±0 016a0 372±0 018a0 067±0 029cC0 373±0 038a0 294±0 020b0 389±0 050a0 282±0 016b0 206±0 016c0 215±0 034cD0 477±0 012a0 310±0 006b0 486±0 012a0 472±0 004a0 127±0 003d0 268±0 009c

表4 水分胁迫对4种景天属植物外部形态的影响Tab 4 Theeffectofwaterstressontheshapeofof4SedumplantsCKWSSD MDHDEDA长势良好长势差，叶片失水严重，枯萎发黄长势良好叶色暗淡无光，失水卷曲∗∗∗B长势良好叶色暗淡无光，失水枯萎长势良好叶色偏暗，失水较少基本停止生长，接近死亡C长势良好叶色变黄，停止生长长势茂盛叶色暗淡无光，叶片失水枯萎长势差，叶片失水严重，枯萎发黄D长势良好叶色偏暗，叶片失水较少长势茂盛叶色暗淡无光，枯萎基本停止生长，接近死亡

表5 4种景天属植物的耐旱性的综合评价Tab 5 Averageindexesofdroughttoleranceof4Sedumplants耐旱指标短蕊景天凹叶景天垂盆草费菜RWDb0 6390 7970 7900 717相对电导率b0 9140 3761 0730 90叶绿素含量a0 7681 1350 1730 996Fv/Fma0 7900 8921 0531 056Fv’/Fm’a0 7820 5980 7071 820QPa0 9701 3281 0431 930ETRa0 6581 3691 0560 895隶属函数总值3 9135 3705 0265 672平均值0 5590 7670 7230 810耐旱能力排序4231 注：表中“a”表示该指标与耐旱、涝性成正相关，“b”表示该指标与耐旱、耐涝性成负相关。

表6 4种景天属植物的耐涝性的综合评价Tab 6 Averageindexesofsubmergencetoleranceof4Sedumplants耐涝指标短蕊景天凹叶景天垂盆草费菜RWDb0 9430 9820 8340 599相对电导率b1 2420 9301 0560 523叶绿素含量a0 6681 0271 1220 908Fv/Fma1 0290 9241 1340 833Fv’/Fm’a0 8160 6341 0521 461QPa0 3261 2680 8340 989ETRa0 2950 9140 4951 146隶属函数总值4 7785 6115 6895 822平均值0 6830 8020 8130 832耐涝能力排序4321

将4种景天属植物所测得各项指标隶属函数值整理如表 5和表6所示，结合试验期间植物外部形态的变化可得出：耐旱能力大小顺序为费菜>凹叶景天>垂盆草>短蕊景天。耐涝能力大小顺序为：费菜>垂盆草>凹叶景天>短蕊景天。

3 结论与讨论

通过对短蕊景天、凹叶景天、垂盆草和费菜4种植物进行水分胁迫研究，通过测定其叶片自然饱和亏缺、质膜相对透性、叶绿素相对含量、叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR、qP等指标，结果表明：在轻度和中度水分胁迫下，垂盆草和费菜表现出生长受到一定程度的促进作用，而在水淹、重度和极重度水分胁迫条件下，4种景天均表现生长受到抑制，并运用隶属函数法对其耐涝、耐旱能力进行综合评定，分析得出耐涝能力大小顺序为：费菜>垂盆草>凹叶景天>短蕊景天；耐旱能力大小顺序为费菜>凹叶景天>垂盆草>短蕊景天。

叶绿素荧光动力学参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，反映了植物“内在性 ”的特点，被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。而模糊隶属函数值法较之加权评分法具有更大的合理性，在植物的抗寒性、耐热性和抗旱性等方面已有应用。应用模糊隶属函数值法，基于叶绿素荧光动力学参数对景天植物的耐旱性进行评价，其结论与植物的实际表现基本一致，且方法简单快速，可作为景天属植物耐旱性的评价方法进一步深入探讨。

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ResearchofwaterstressonfourkindsofplantssuchasSedumyvesii，etc.

YANG Liuqing， ZENG Hong， ZHU Xiaoqing， LIAO Feiyong

(Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China)

To study the waterlogging and drought tolerance ability ofSedumyvesii，Sedumsarmentosum，SedumaizoonandSedumemarginatum，the changes in physiology of leaves water saturation deficit(RWD)，relative water content(RWC)，membrane permeability，chlorophyll content and fluorescence parameters were studied in different moisture gradient of water stress.By making use of subordinate function analysis at the basis of the indexes above，results showed the order of waterlogging tolerance ability of the 4 Sedum plants isSedumaizoon>Sedumsarmentosum>Sedumemarginatum>Sedumyvesii；the drought tolerance ability isSedumaizoon>Sedumemarginatum>Sedumsarmentosum>Sedumyvesii.

Sedumyvesii；Sedumemarginatum；Sedumsarmentosum；Sedumaizoon； water stress

2015-12-18

湖南省教育厅重点项目(13A126)。

杨柳青(1965-)，男，湖南省韶山市人，教授，博士，主要从事园林植物景观与墙体绿化方面的研究。

S 688

A

1003-5710(2016)01-0001-05

10.3969/j.issn.1003-5710.2016.01.000

(文字编校：龚玉子)