杜黎君，孙海燕，苏 晴，巴爱丽，李友勇**



15℃以上平均气温显著影响温敏雄性不育小麦BNS的育性转换*

杜黎君1,2，孙海燕1，苏 晴1，巴爱丽1，李友勇1**

(1.河南科技学院/现代生物育种河南省协同创新中心，新乡 453003；2.新乡市气象局，新乡 453003）

BNS是一个对温度敏感的小麦雄性不育系，敏感期低温表现不育，高温恢复可育。2014/2015年度小麦生育期间温度相对较高，但BNS的自交结实率比温度相对较低的2011/2012年度低50%以上。为探讨该现象产生的原因，对近4a（2012-2015年）小麦生育期的温度走向，以及温度与BNS自交结实率的关系进行分析。温度走向结果分析表明，不同冬、春温度变化显著影响BNS结实率，暖冬和寒春易降低结实率，寒冬和暖春可提高结实率。这些结果对BNS的影响可能是，暖冬穗发育加快，进入感温期早，再遇正常年份或暖春，育性转换完成快，结实率高，反之结实率低。2014/2015年度属典型暖冬和寒春气候特点，故BNS结实率严重下降。相关分析结果表明，BNS的自交结实率与播种-抽穗的各积温因子均呈负相关，而与翌年3月1日-抽穗的平均温度≥15℃有效积温和平均温度≥15℃的累积日数呈显著正相关；BNS育性转换的温度阈值为12℃，15℃以上温度对自交结实率影响显著；用两个正相关显著的温度参数建立的回归方程可预测BNS自交结实率。研究结果表明，15℃以上平均气温显著影响温敏雄性不育小麦BNS的育性转换，平均温度≥15℃有效积温和平均温度≥15℃的累积日数是两个重要的BNS育性转换温度因子参数。

小麦；BNS雄性不育；自交结实率；积温；累积日数

作物生长发育受多个气象因子影响，如光照、温度、湿度、水分等，但在特定地区、特定生产条件下，影响作物生长发育的主导因子是温度。温度对作物的影响，不仅是生长速度和器官发育，还有一些特殊性状，如水稻、油菜、小麦等作物的温敏型雄性不育，也主要由温度控制发育表现为不育或可育[1-3]。

作物的雄性不育系是杂种优势利用的核心材料，这些雄性不育的个体在小孢子发育前后对温度具有不同反应，在一种温度下花粉败育，另一种温度下则可能育性恢复，因此这些不育系也称“二型”雄性不育系[4]，是目前水稻雄性不育利用的主要类型，也是小麦雄性不育研究的重要类型。

BNS是一个对温度敏感的小麦二型雄性不育系[5-8]。多年观察表明，在35°N地区，若该不育系在10月9日以前播种，其小花分化-小孢子形成一般在翌年3月上旬-下旬[8]，此期多数年份日平均温度在12℃以下，因此花粉发育败育，表现雄性不育；若在10月10日以后播种，小花分化和小孢子形成在4月上旬，此时温度已升至12℃以上，这时部分小孢子能够正常发育，因此本身可结出少量种子，称育性转换；若11月10日以后播种，其小孢子形成在4月中、下旬，此期温度一般高于15℃，可育花粉发育比例升高，可满足自交授粉，称育性恢复。BNS的这些表现，多年观察结果表明稳定[5-7]，但年份间因温度变化也会出现轻微波动[9]。

小麦雄性不育和育性恢复的常用指标是自交结实率，在用于生产杂交小麦时，该指标要尽可能低，而在BNS自身繁殖时，该指标要尽可能高。据2009年以来的报道，不育期播种的BNS，自交结实率多数在3%以下，恢复良好的BNS自交结实率在70%左右[5-9]，年份之间的波动，不育期小于2%，恢复期不超过10%[9]。而2015年BNS的育性波动幅度显著增大，初步调查发现，2015年BNS与前3a相比，多数播期的自交结实率下降50%以上，而对应这些年份的温度变化却有高有低，2011/2012年度为低温年份[10]，2012/2013为平均年份，2013/2014和2014/2015为偏高温年份[11]，且2014/2015年度偏高温年份的自交结实率比2011/2012年度低温年份结实率还低。这些现象表明，BNS对温度的反应，不仅受温度高低的影响，还可能存在其它方式或影响因素。

关于温度影响作物的生长生育，农业气象中常用指标是积温（accumulated temperature，AT）[12]，也有报道发现，小麦的生育期与11月-翌年4月的大于20℃平均气温的累积日数（accumulated days，AD）显著相关[13]。为了探讨2014/2015年度偏高温年份的自交结实率显著下降的原因，本文利用当地记录的温度资料和近年连续调查的BNS的结实率数据，分析两者的相关关系，旨在探究温度对BNS育性影响的普遍性和特殊性，为该不育系的有效和正确利用提供温度气象因子资料。

1 材料与方法

1.1 试验设计和自交结实率调查

小麦BNS雄性不育系为现代生物育种河南省协同创新中心保存材料，2008-2015年每年均从10月1日开始播种，至11月18日结束，每8d设一个播期，共7个播期。材料种植于河南新乡小麦育种基地，每期种植12行，小区行长2m，行距24cm，株距9cm。自交结实率的测定方法为，在小麦抽穗后取主茎和高位分蘖穗套羊皮纸带，每行依次套袋20株，每株套2穗，单穗套，成熟后收取套袋穗，计数小穗数和结实粒数，每株取2穗的平均数。自交结实率的计算，用第1、2小花结实粒数计算法，也称国内法，即

自交结实率（%）=第1、2小花结实粒数/（2×有效小穗数）×100

1.2 气象资料

气象资料来自新乡市气象局气象观测站（距试验基地约3km），为2011/2012-2014/2015年度小麦生育期间标准气象资料数据，包括每日4次观测的日平均气温和日最高气温。

1.3 温度因子选择和统计分析

筛选的温度因子分两类，一类为平均温度，分别来自：（1）农业气象学：负积温（SNT0）、≥0℃积温（活动积温，SAT0）、≥3℃积温（也称有效积温，小麦生长临界温度，SAT3）。（2）BNS育性转换的临界温度：≥8℃积温（SAT8，不育临界温度[5,8]）、≥10℃积温（SAT10，转换平均温度[6]）和≥12℃积温（SAT12，可育临界温度[8]）。（3）特殊温度以上的累积日数：平均温度≥10℃累积日数（SAD10）、平均温度≥15℃累积日数（SAD15）；≥0℃最高温度积温（SHT0）、≥10℃最高温度积温（SHT10）和≥15℃最高温度积温（SHT15）。

温度数据与自交结实率的相关分析和平均数差异显著性检验参考文献[14]，数据分析使用Excel软件。

2 结果与分析

2.1 2011/2012-2014/2015年度BNS自交结实率特征和温度特征

2.1.1 BNS的自交结实率和温度数据

2012-2015年，连续4a对BNS套袋，计数并统计自交结实率，结果见表1。由表可看出，2011-2013年各播期中，10月1日和10月9日播种的处理其自交结实率均较低，该阶段为不育播期，10月17日后播种的处理其自交结实率开始升高，为转换期；至11月10日播种的处理中，其自交结实率接近70%以上的可育水平，进入可育期。但2015年，整个育性转换向后推迟，尤其是第一、二、三播期材料，其自交结实率与前3a比较，推迟至少2个播期水平，且其可育期的自交结实率也不及前3a的平均水平。

利用新乡市气象站记录的本地区温度数据，对2011/2012-2014/2015共4个年度10月1日-翌年4月30日的总积温进行统计，同时统计对BNS育性影响较大的3月和4月的总积温，结果见表2。从表可以看出，2011/2012是一个低温年度，2013/2014和2014/2015是高温年度，2012/2013是中等年度，与已有报道相同[10-11]。从负积温上看，2012/2013年度数值最大，为-86.5，2011/2012年度次之，为-46.6，2014/2015年度是暖冬，仅-3.6。将自交结实率与温度相联系，不难看出，不同年度之间自交结实率差异很大，2011/2012与2014/2015比较，前者总积温比后者少1/3，但同播期的结实率，反而高1倍还多；2013/2014与2014/2015积温大体一致，但2013/2014可育率比2014/2015普遍高，最后一个播期11月18日，2013/2014是2014/2015的1.6倍，10月17日播期的BNS可育率，2013/2014是2014/2015的16倍，10月25日播期的可育率，2013/2014是2014/2015的7.8倍。

表1 2011-2015年历年不同播期BNS的自交结实率（%,平均值±均方差）

注：- 表示由于没有取样而无数据。

Note: “-” means no data due to no sampling.

表2 2011-2015历年小麦生育期间两个时间段的总积温和负积温（℃·d）

2.1.2 2011/2012-2014/2015年度温度走向分析

为进一步考察不同年度之间温度的变化，将2011/2012-2014/2015共4个年度新乡地区10月1日-翌年4月30日的平均温度制成走向图，从图1中可看出，2012/2013年度的寒冬和2014/2015年度的暖冬、2012/2013年度春季的温度剧变、2014/2015年度春季的温度平稳和低位走势。这些特点反映到对育性的影响上，就会出现各年度的特有自交结实率。2014/2015年度，越冬期（12月3日-翌年2月15日）温度曲线基本在0℃以上，仅少数几天在0℃以下，3月温度开始回升，但该年度的温度曲线保持在低位运行，变幅较小，未出现2012/2013年度的极端高温或低温，也未出现2011/2012年春季的较高温度。2014/2015年度的温度特点对BNS的影响可能是，冬季生长不停止，发育提前，年后较早进入感温期，但感温期气温仍低于不育温度，因此不能完成育性转换，包括10月中下旬播期的材料，其育性普遍下降。而2012/2013年度却正相反，越冬期温度偏低，发育延迟，进入感温期较晚，正遇上春季高温较多，变幅大，因此小麦自交结实率升高，也是4a中自交结实率最高的年份；2011/2012为低温年度，总积温最低，但低温主要发生在3月中旬以前，此后仍有较高的温度出现，因而BNS保持了较高的自交结实率。

2.2 不同播期BNS育性与积温的相关性分析

2.2.1 BNS育性与播种-抽穗期积温

2011/2012-2014/2015年度BNS的7个播期（见表1）播种-抽穗期各温度因子数据见表3，将这些数据分别与对应播期自交结实率作相关分析，结果见表4。从表4可看出，11个温度因子与BNS的自交结实率均呈显著或极显著负相关关系。

积温和温度积累日数与自交结实率的负相关关系的统计学意义是，积温越高自交结实率越低。显然该意义与BNS的温敏特性不一致。BNS不育特性是在低温下不育，高温下诱导可育[5,8]，因此该结果不能解释BNS的不育生物学特性。产生该结果的原因主要是由于10月份的高积温，而该积温，晚播期的材料不能共享，早播期的材料也不是感温期，因此，播种-抽穗期温度因子在解释与自交结实率特性上无本质意义。

负积温在每个播期中数据都相同，故不作相关分析。

2.2.2 BNS的育性与3-4月积温

据已有研究报道，BNS育性恢复对温度的感应期是在雌雄蕊分化期及以后[5-8]，第一播期（10月1日）的BNS发育到该时期在3月上旬，因此，3月及以后临界以上温度才是诱导BNS育性转换的有效温度。表4是BNS的7个播期4个年度的3月和4月期间11个温度因子的数据及与各播期的自交结实率的相关性。从表4可看出，各温度因子与自交结实率呈显著或极显著的正相关关系，该结果与BNS的高温诱导可育的感温特点相吻合。

表3 各年度7个播期BNS播种-抽穗期不同阈值温度因子统计值及其与自交结实率的相关性

注：R为相关系数。t26,0.05=2.056，t26,0.01=2.779。*P＜0.05，**P＜0.01。AT为平均温度的活动积温，HT为最高温度的活动积温，AD为≥阈值平均温度的累计天数。下同。

Note:R means correlation coefficient. t26,0.05=2.056, t26,0.01=2.779.*is P＜0.005,**is P＜0.001. AT means the active accumulated temperature of average temperature, HT means the active accumulated temperature of the highest temperature, and AD means the accumulated days of ≥15℃ threshold average temperature. The same as below.

表4 各年度不同播期3-4月不同阈值温度因子统计值及其与自交结实率的相关性

2.2.3 BNS育性与3-4月≥15℃温度因子

虽然3-4月的11个温度因子与自交结实率均呈显著正相关关系，但分析表4的数据可知，这11个因子中仅4个因子的温度参数在播期之间的变化趋势与自交结实率变化趋势一致，该4个因子是平均温度≥12℃有效积温（SAT12）、平均温度≥15℃有效积温（SAT15）、最高温度≥15℃有效积温（SHT15）和最高温度≥15℃的累积日数（SAD15），而其它因子则表现为2011/2012年度比2014/2015低，因此不能解释2011/2012年度自交结实率高于2014/2015年度的现象。

为了比较上述4个温度因子的作用，将表4中该4个因子的数据作方差分析并检验各年度平均数的差异显著性，结果见表5。从表5可以看出，自交结实率平均数在前3个年度差异不显著，而2015年与其它年份比较则差异极显著；SAT12因子在2011/2012年度与2014/2015年度差异有显著的结果（BC），也有不显著结果（CC），因此认为SAT12因子是温度过渡因子；而另3个因子，2011/2012与2014/2015之间差异呈极显著，说明≥15℃平均温度因子和最高温度因子对BNS的自交结实率影响均达极显著水平。最高温度因子中SHT15与自交结实率显著相关，但SHD15与之相关不显著，说明该温度指标具有不稳定性，与SAT12对自交结实率的相关水平相近。可见，在相关分析的显著因子中，仅两个参数，即SAT15和SAD15，与BNS自交结实率相关显著且稳定，二者实际上是≥15℃的平均气温一个因子的两种表现形式。因此，15℃以上平均气温是显著影响温敏雄性不育小麦BNS育性转换的关键气象因子。

表 5 年度间自交结实率和3-4月温度因子的差异显著性

注：多重比较的F临界值，F3,18,0.05=3.16，F3,18,0.01=5.09；同列不同大写字母表示年度间在0.01水平上的差异显著性。

Note: Fcritical valuefor multiple comparisons，F0.05=3.16, F0.01=5.09. Capital letter in same column indicates the difference significance among years at 0.01 level.

2.3 ≥15℃温度因子的回归分析和需求估计

上述分析最后筛选出15℃以上平均气温的两个参数，SAT15和SAD15与BNS的自交结实率具有显著且稳定的线性相关关系，因此利用该相关关系能够建立回归方程，对自交结实率和温度需求作出预测和估计[13]。根据表3和表4数据建立自交结实率（X）与SAT15和SAD15温度数据（Y）的回归关系，见表6。从表6可以看出，4a和2014/2015年数据建立的回归方程均达极显著水平。由于4a模型包括2014/2015年数据，因而代表性更强，但因2015年是特殊年份，建立的模型也有重要参考意义。表6还列出了期望结实率下对应的SAT15和SAD15估计值，这些估计值同样可用于自交结实率的预测。期望结实率的意义是，期望一个结实率（X），能估计出该结实率需要的最少的平均温度≥15℃的积温数和累积日数。例如，若期望BNS自交结实率达到50%，则各播期的BNS越冬-抽穗期平均温度≥15℃的积温约需360℃·d，平均温度≥15℃累积日数需17～20d；若期望自交结实率达到80%，两个参数估计值分别是470℃·d和21d，若在生育期的3-4月，该两个参数大于该数值，表明结实率会提高，反之则为达不到期望结实率[13]。

表6 基于回归方程计算不同自交结实率（X）期望值对应的SAT15和SAD15

3 讨论与结论

BNS是一个对温度敏感的雄性不育系，多年的观察和研究发现该不育系是一个主体受温度控制的不育类型，感温期在雌雄蕊分化以后-抽穗，日平均温度低于8℃表现不育，8～12℃是转换期，高于12℃育性恢复[5-8]。秦志英等[9]研究发现，年度之间的温度波动，使相同播期的BNS自交结实率也会出现小幅波动。但本研究发现2015年BNS又出现了新的育性特点，生育期内总积温较高，而自交结实率显著下降，该现象过去未见报道。用最近4a的活动积温、有效积温、≥10℃和≥15℃温度累积日数等温度因子参数与各播期的自交结实率建立联系，发现BNS育性转换，不仅与温度高低有关，也与不同冬春温度特征及组合有关，还发现特殊温度积累日数与BNS的自交结实率有显著的相关关系。

（1）15℃以上平均气温显著影响BNS的育性转换

模拟结果发现，BNS的自交结实率，与播种-抽穗期间的总积温无实质性相关，而与3月-抽穗期≥15℃平均气温的有效积温显著相关，与最高气温≥15℃的有效积温也显著相关。该结果说明，BNS在3月以后对温度即开始敏感，第一、第二播期（10月1、9日）的BNS至3月1日的生长发育期是小花分化中期，因此认为，BNS的感温期是小花分化期，该结果与李罗江等的滑动积温法研究结果一致[5]。相关分析得出与自交结实率显著正相关的温度参数是SAT12、SAT15、SAD15和SHT15，说明12℃是BNS育性转换为完全可育的起始温度，≥15℃是显著作用温度，该结果揭示出BNS育性转换温度的一个新特征。

（2）冬春温度变化显著影响BNS结实率

研究还发现，不同的冬春温度变化也显著影响BNS的结实率。农业气象上，总积温在年份之间一般变化较小，四季之间互相补充。但全年内的各阶段，自然温度的变化却较大，如暖冬和寒冬、暖春和倒春寒等现象时有发生。这些变化对植物个体来说，影响的仅是生长发育速度，但对温度敏感的特性来说，就会影响性状表达，BNS的雄性不育性就是这种极易受温度影响的性状。分析近4a冬春温度变化与结实率的关系，发现暖冬易降低可育性，寒冬保持正常可育性，暖春提高可育性，寒春降低可育性，且不同冬春温度组合对结实率均有影响。该结果很好地解释了2014/2015年度总积温较高，但BNS的自交结实率显著低于总积温较低的2011/2012年度的现象。冬春温度组合对BNS育性影响的生长发育原理是，冬季温度偏低，穗分化延迟，进入感温期晚，此时温度一般都较高，因而育性转换较好，自交结实率较高，2012/2013年度即具有该气候特点；若冬季温度较高，BNS发育较快，进入感温期较早，若春季温度也较高，则仍保持较高育性，2011/2012年度具有该温度特点；若遇春季低温，感温期的幼穗较长时间处在不育温度之下，因此育性转换必然后移，自交结实率整体下降，2015年具有该气候特点。因此，在气象上，BNS的自交结实率与冬、春季温度高低关系密切，与冬、春季温度交替配合也十分密切。

（3）特殊温度阈值以上的积累日数是一个重要的温度气象因子参数

积温在农业气象学中是一个重要的温度因子，积温学说对作物生长发育阶段的解释在农业气象学中具有重要地位。小麦的温光反应是累积效应[15]，但研究中常发现总积温与小麦生长发育和生育期并不总是相关，如研究曾发现小麦的生育期和成熟期与生育期内的总积温不相关，而与11月-翌年4月≥15℃的累积日数SAD15和高于20℃的累积日数SHD20显著相关[13]，本研究结果也发现温敏雄性不育BNS的结实率与总积温无本质联系，而与翌年3月和4月15℃以上平均温度相关因子相关，其中有≥15℃的累积日数SAD15。用该因子与自交结实率建立的回归方程，相关性检验达极显著水平，并可有效预测自交结实率和估计某一结实率下最少的温度需求。因此，特殊温度阈值以上的累积日数也是一个重要的温度气象因子形式。积温和累积日数，虽然都在同一个温度阈值水平下，但二者不是同一个概念，高积温不一定有高累积日数，相同积温，剧变温度会产生高累积日数。高累积日数可显著促进生长发育，包括BNS的育性转换，如2011/2012年度的3月和4月总积温较低，但SAD15较高，比2014/2015年度多4～8d，因此自交结实率较高。因此，某一温度阈值的累积日数是一个新的对作物生长发育有重要影响的温度参数，该参数概念明确，统计简便，应用有效，随着研究的深入，应会发现有更多的作物及其发育特性与该参数相关。

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Average Temperature above 15℃ Significantly Affect Fertility Conversion of Thermo-sensitive Male Sterile Wheat BNS

DU Li-jun1,2, SUN Hai-yan1, SU Qing1, BA Ai-li1, LI You-yong1

(1.Henan Institute of Science and Technology/Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding, Xinxiang, Henan Province, 453003, China；2.Xinxiang Meteorological Bureau，Xinxiang 453003)

The BNS sterile line is sensitive to temperature. It becomes infertile in the low temperature of sensitive period but restores fertility in high temperature. The fact has been found that the temperature of wheat growth stage is higher in 2014-2015 cultivation periods however the setting rate of BNS autocopuation is 50% lower than colder 2011-2012 cultivation period. In order to probe the reason resulting in the above phenomenon, it was analyzed that how the temperature of wheat growth stage altered and what were the relationship between temperature alteration and setting rate of self cross during 2012-2015. Based on the temperature changes, it was discovered that different winter/spring temperature alteration significantly influenced the setting rate of BNS sterile line, namely, warm winter and cold spring could result in less setting rate but cold winter and warm spring could increase setting rate of the line. The phenomenon may be because that warm winter promoted wheat ear development rate and beginning of sensitive period, along with normal or warm spring, which results in more rapid appearance of reproductive growth and higher setting rate, and vice versa. Therefore the typical warm winter and cold spring in 2014/2015 cultivation period brought the serious decline of setting rate. Further correlation analysis shows that, in the BNS line, the setting rate of self cross is negatively correlated with the accumulated temperatures during sow-ear stages, but positively correlated with≥15℃ average effective accumulated temperature and accumulated days of average ≥15℃ after March 1 of second year. The threshold temperature of fertility transformation is 12℃, and ≥15℃would significantly influence setting rate. It was also found that the regression equation which based on two significantly positive temperature parameters might predict the setting rate of BNS sale sterile line. In short, the≥15℃ average temperature obviously affected reproductive transformation of the BNS temperature-sensitive sterile wheat, and average ≥15℃ effective accumulative temperature and accumulated days of average ≥15℃ date were the two important parameters of the BNS reproductive transformation.

Wheat; BNS male sterility; Self-seedsetting rate; Accumulated temperature; Accumulateddays

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.05.008

2016-01-29**

。E-mail: liyouyong@163.com

河南省基础与前沿项目（162300410136）

杜黎君（1963-），女，工程师，主要从事农业气象研究。E-mail: dulijun1963@yahoo. com. cn