康雪银

摘   要：如今，随着工业化生产不断地壮大与发展，工业非铁金属的冶炼，矿藏的开采以及能源的生产过程使得大量的镉（Cd镉）释放到环境中进入大气、水和土壤。因此，大气沉降作用、磷肥的施用、禽畜的粪便以及污水和污泥的排放会对农田造成一定的Cd污染。本文通过对水稻镉因素的影响分析为降低农作物中Cd的含量，培养低镉农作物品种等研究的提供一定的借鉴意义。

关键词：水稻;镉;影响

中图分类号：S511    文献标识码：A        文章编号：1005-5312（2016）26-0291-01

一、镉的危害

镉 Cadmium（Cd）是元素周期表第五周期IIB族元素。镉无论对于动物还是植物来说是一种毒性非常强的重金属，被国际癌症研究机构IARC列为致癌类物质。高浓度的镉能够导致遗传毒性和突变的发生，但是这种遗传毒性并不是直接产生。Cd非直接致癌作用的原因主要可能是三方面的影响：（1） Cd能够引起体内ROS的反应;（2）影响到了DNA的损伤修复系统。一些研究结果表明，在一定Cd浓度的条件下，DNA单链损伤修复机制中的三大系统NEP、BEP和MMR都会受到抑制，提高了突变的几率;（3）降低体内一些抗氧化剂的生物学活性如谷胱甘肽。

二、镉的来源与吸收

工业非铁金属的冶炼，矿藏的开采以及能源的生产过程使得大量的Cd释放到环境中进入大气、水和土壤。大气沉降作用、磷肥的施用、禽畜的粪便以及污水和污泥的排放会对农田造成一定的Cd污染。这些因素会因地域的不同而呈现一些差别。除了通过空气直接被吸入以及饮用水中含有的Cd之外，土地和水中的Cd会沿着食物链最终在人体内积累。最近EFSA针对欧洲人的食品消费特征对欧洲180，000种食品进行了统计和分析，结果显示谷物类食品占欧洲人Cd摄入总量的26.9%，蔬菜类食品占Cd摄入总量的16%，淀粉类的块根和块茎占Cd摄入总量的13.2%，这三大类食品是欧洲人Cd摄入的主要来源，这也说明了农业作物是人体内Cd外源摄入的最主要来源。

植物中的Cd主要来源于土壤，干燥土壤中Cd含量全世界的平均值大约在0.2-1.0 mg/kg，但是不同地区会有很大差异。有些地区的干燥农业耕作土壤中的Cd含量甚至能够达到50mg/kg。值得注意的是大量磷肥的使用可能造成土壤中Cd含量的升高。磷肥中Cd的含量差别很大，甚至能够达到数百倍，含Cd浓度低的磷肥中Cd含量<1mg/kg P2O5，一些含Cd高的磷肥中Cd含量甚至能够 > 200mg/kg P2O5，使用这些Cd超标的磷肥可能会导致耕作土壤中Cd含量的增加。水稻田环境也很大程度上影响着植物对矿质元素的吸收，比如pH等因素。

三、水稻吸收转运镉的分子机制

水稻是一种富镉植物，亚洲国家人群体内Cd很大部分是来自食用大米这个途径。水稻作为单子叶植物中的研究模式植物，它体内Cd的吸收运输和转运被广泛研究。Cd在水稻体内的吸收和转运主要可分为四个步骤：（1）根部对Cd的吸收;（2）地下部分到地上部分的转运;（3）节的重新分配;（4）叶中Cd的重新分配。

水稻中Cd的木质部装载以及地下部分向地上部分的运输过程，也是由一系列基因编码的蛋白相互协作完成的。其中木质部介导的对Cd的运输是植物地上部分Cd的主要来源。在拟南芥中P1B-type ATPase AtHMA2和AtHMA4 负责Zn和Cd由地下部分向地上部分的运输。水稻中最先被发现将Cd由地下部分向地上部分运输的相关基因是OsHMA3。 OsHMA3蛋白定位于水稻液泡膜上，能够把有害的Cd转运至液泡中将其隔离开来，从而限制Cd由地下部分向地上部分的转运。与此同时，研究人员发现在栽培稻indica品种中OsHMA3蛋白有一个氨基酸发生了置换突变，这是一个功能缺失突变，与其他indica栽培稻品种相比这些OsHMA3蛋白失去功能的栽培稻即使种植在非镉污染的土地中，地上部分和谷粒中的Cd含量也会显著提高。使用PETIS技术观察也发现在这些高富集Cd的indica品种中， Cd由地下部分向地上部分的转运速度会更快，转运量也会更大。OsHMA2蛋白定位于根中柱鞘细胞的细胞膜上，作为OsHMA3的同源基因OsHMA2被发现在Cd由地下部分向地上部分的转运过程中发挥着重要的作用。虽然OsHMA2的knockout植株中地上部分和谷粒中的镉含量会明显降低，但由于OsHMA2同样也是一个运载Zn的转运蛋白，knockout植株会因为缺Zn导致生长发育受到强烈的抑制。

矿质元素在节点的运输是一个十分复杂的系统。从根部吸收的矿质元素，由地下部分运输至地上部分，这种运输主要依靠根压和蒸腾作用，如果所有矿质元素的运输与蒸腾的速率一致，那么更多的矿质元素会被转运到成熟组织器官中如成熟叶片，因为成熟的器官往往具有比较大的表面积，相应的蒸腾作用也会更强。但是实际与这恰恰相反，一些未成熟的器官如新叶的生长，特别是生殖器官的生长需要大量的矿质元素。比如水稻茎分生组织中的Zn浓度就是成熟叶片中的10倍。所以为了协调不同组织对不同矿质元素的需求，就需要有特殊的分配系统以满足不同组织和器官对矿质元素的偏好性。而这个系统在禾本科植物中主要发生在节（nodes）这一位置。一些同位素示踪实验指出Zn、Mn、Fe等元素被吸收之后会先在节部贮藏，然后再转运至正在生长和发育的组织和器官中。