包奇军，潘永东，张华瑜，柳小宁，徐银萍，火克仓，陈文庆

(甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所， 甘肃 兰州 730070)



旱胁迫对啤酒大麦产量及酿造品质的影响

包奇军，潘永东，张华瑜，柳小宁，徐银萍，火克仓，陈文庆

(甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所， 甘肃 兰州 730070)

在武威黄羊镇啤酒大麦试验基地进行了干旱胁迫对甘啤6号生育期、农艺性状、籽粒产量、原麦品质、酿造品质的影响试验研究。结果表明：干旱胁迫下甘啤6号各生育期均提前，成活率降低，分蘖减少，株高、穗长、单株穗数、单株粒数、单株粒重、单穗粒重、穗粒数均降低；干旱胁迫使甘啤6号成穗数、穗粒数、千粒重均降低，导致产量降低，其中对成穗数影响最大，其次为穗粒数，对千粒重影响最小；干旱胁迫使大麦蛋白质含量升高，千粒重、淀粉含量和筛选率均降低，千粒重降幅尤其明显；干旱胁迫使麦芽糖化时间、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗细粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、蛋白质、库值升高。

啤酒大麦;干旱胁迫;性状;产量;品质

世界上有近1/3的地区属于干旱和半干旱地区，全球气候观测和预测表明，未来全球发生干旱的频次将增加[1-2]。在我国水资源不足及其分布不均成为限制我国农业发展的主要因素[3]。随着社会发展，水资源短缺日益剧烈，成为农业发展的限制因子之一。国内外对作物抗干旱胁迫进行了大量研究，主要集中在以下四方面[4-12]，一是作物光合作用，如气孔、光合、呼吸等；二是作物形态，如株高、生物量干重和籽粒干重等；三是生理生化，如NR、SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸、甜菜碱等；四是分子基因工程，如相关转录因子、NCED等，特异表达一些基因(Seki,Matos)和合成一类蛋白(Riccardi, Salekdeh)等。其中对大麦抗旱性主要集中在相关的生理、生化等方面，对其形态及产量构成因子等农艺性状研究较少，对酿造品质方面研究更少[13-17]，有关干旱胁迫对啤酒大麦生物学性状、产量、原麦品质、酿造品质的研究尚未见详细报道。

本研究通过在武威地区生育期不浇水的情况下，系统阐述干旱胁迫对啤酒大麦主要生育期、农艺性状、籽粒产量、原麦品质、酿造品质性状的影响，旨在阐明啤酒大麦产量、农艺性状和原麦品质、酿造品质性状在旱胁迫下的变化特征，为抗旱节水啤酒大麦新品种选育提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验条件

2013—2014年在武威黄羊镇啤酒大麦试验基地进行，黄羊镇代表河西东部平川灌区，海拔1 766 m，年日照时数2 360～2 920 h，年平均气温6.0℃～7.0℃，年降水量200～260 mm，无霜期135～150 d。本年度生育期从4月开始到7月中下旬结束，大约100天左右，生育期月平均气温17.6℃较往年高2.2℃，降雨量为54.8 mm较往年少37.6 mm，属于干旱的年份(图1)。土壤为灌漠土，耕层(0～20 cm)有机质1.71%，全氮1.00 g·kg-1，全磷0.87 g·kg-1，全钾38.5 g·kg-1，速效氮70.3 mg·kg-1，速效磷35.4 mg·kg-1，pH 8.30，前茬作物大麦，地力均匀，属中等肥力，水浇地。

图1生育期降雨量、气温

Fig.1Rainfall and temperature during the growth period

1.2供试材料

甘啤6号，优质高产啤酒大麦品种，由甘肃省农科院经济作物与啤酒原料研究所提供。

1.3试验设计

试验设2个处理，抗旱A(全生育期不浇水)，对照B(按当地生产正常浇水，5月8日第一水、6月15第二水)，处理间加10 m保护行，保护行中间起垄(垄宽0.5 m，垄高0.25 m)以便浇水。小区长5.0 m，宽2.0 m，行距0.25 m，区距0.25 m，走道0.5 m，8行区，面积10.0 m2，播种量按375万粒·hm-2计算，每行播种512粒，种植3次，于3月下旬手锄开沟撒播。肥料磷酸二铵和尿素纯施量165 kg·hm-2(N∶P2O5=1∶1)。田间管理同当地大田。

1.4测试指标与方法

收获时按实际收获面积计算产量，并且在每一个小区随机取样20株进行考种，测定株高、穗长、单株穗数、单株粒数、单株粒重、单穗粒重、穗粒数以及茎、叶、叶鞘等干重。脱粒后取样种子进行籽粒品质检测分析。籽粒蛋白质采用瑞典1241 Grain analyzer (FOSS TECATOR)近红外仪测定，千粒重、筛选率用分级筛(SORTIMAT PFEUFFER)按照国标GB∕T 7416-2008方法测定。麦芽品质由甘肃省农科院西北啤酒大麦及麦芽品质检测实验室检测分析。

2　结果与分析

2.1对啤酒大麦农艺性状的影响

从表1看出，干旱胁迫明显抑制啤酒大麦农艺性状生长发育。干旱胁迫生育期93天较对照101天早成熟8天；株高为47.7 cm较对照80.3 cm降低32.6 cm，降幅达40.6%；穗长为6.6 cm较对照9.0 cm降低2.4 cm，降幅为26.7%；单株穗数为1.7个较对照2.9个降低1.2个，降幅达41.4%；单株粒数为29.1粒较对照70.9粒降低41.8粒，降幅达59.0%；单株粒重为1.2 g较对照3.4 g降2.2 g，降幅达64.7%；单穗粒重为0.7 g较对照1.2 g降低0.5 g，降幅达41.7%；穗粒数为17.1粒较对照24.4粒降低7.3粒，降幅达29.9%。

表1　对啤酒大麦农艺性状的影响

从整体看，干旱胁迫对大麦单株各性状的影响幅度顺序为单株粒重最显著为64.7%、其次为单株粒数为59%、单穗粒重为41.7%、单株穗数为41.4%、株高为40.6%、穗粒数为29.9%、穗长为26.7%、生育期为7.9%。这些性状与拔节后干旱胁迫使大麦生育受阻有关。

2.1.1对啤酒大麦生育进程的影响从表2看出，3月17日播种，4月6日出苗，5月12日拔节，在拔节前，干旱胁迫和对照各生育期没有变化。5月8日浇第一水后，干旱胁迫各生育期较对照发生明显变化，随着干旱胁迫加剧孕穗期、抽穗期、成熟期均提前，其中孕穗期较对照提前4天，抽穗期提前5天，成熟期提前8天，说明干旱胁迫使大麦各生育期提前，加速大麦衰老成熟。

表2　干旱胁迫对啤酒大麦生育期的影响

2.1.2对啤酒大麦干物质积累运转的影响大麦株高是由穗及各茎节组成，从图2看出，干旱胁迫明显抑制大麦穗及各茎节生长发育，这与拔节后干旱胁迫使生育受阻有关。其下降幅第5茎节>第4茎节>穗下茎节>穗>第3茎节>第1茎节>第2茎节。

图2干旱胁迫对啤酒大麦单穗及茎节长度的影响

Fig.2Influences of drought stress on malting barley ear and the stipes

从图3看出，由于苗期未受干旱胁迫，干旱胁迫和对照单株第一茎节、第二茎节节重无差异，从第三茎节开始干旱胁迫对单株茎节生长产生明显抑制作用，其中对第四茎节抑制最大，降幅为23.2%，其次为穗下茎节、第五茎节、第三茎节。

图3干旱胁迫对啤酒大麦单穗茎节节重的影响

Fig.3Influences of drought stress on malting barley stem nodes weight

从图4看出，由于苗期未受干旱胁迫，干旱胁迫和对照单株倒六叶、倒五叶、倒四叶叶干重差异不明显，而且倒五叶片干重较对照倒五叶片干重增加9.2%；从倒三叶片开始干旱胁迫对单株叶片干重具有明显抑制作用，其中对旗叶叶干重抑制最大，降幅达50.2%，其次为倒二叶，降幅为34.3%，再次为倒三叶，降幅达21.8%。

图4干旱胁迫对啤酒大麦单穗不同功能叶叶重的影响

Fig.4Influences of drought stress on malting barley different functional leaf weight

从图5看出，由于苗期未受干旱胁迫，干旱胁迫和对照单株倒六叶叶鞘、倒五叶叶鞘、倒四叶叶鞘干重无差异，从倒三叶叶鞘开始干旱胁迫对单株叶鞘生长发生明显抑制作用，其中对倒三叶叶鞘、倒二叶叶鞘抑制较大，降幅达11.5%，其次为旗叶叶鞘，降幅为8.6%。

图5干旱胁迫对啤酒大麦单株不同叶鞘干重的影响

Fig.5Influences of drought stress on malting barley leaf sheath dry weight

从图6看，干旱胁迫对基部籽粒和顶部籽粒粒重影响不大，对中部籽粒影响较大，干旱胁迫降低籽粒粒重，因为干旱胁迫缩短植株生育期，抑制植物茎、叶生长，减少物质能量的积累，致使粒重降低。

图6干旱胁迫对啤酒大麦单穗不同穗位单粒重的影响

Fig.6Influences of drought stress on malting barley grain weight

从图7看，干旱胁迫对大麦籽粒发芽产生明显的影响，其中3天发芽率96%，较对照99%降低了3%，5天发芽率为96%较对照100%降低4%，说明干旱胁迫下大麦籽粒活性降低。

图7　干旱胁迫对啤酒大麦籽粒发芽的影响

大麦植株是由穗、叶片、叶鞘、茎干四部分组成，从表3看出，干旱胁迫对大麦穗、叶片、叶鞘、茎干均发生抑制作用，干旱胁迫穗干重为1.2613 g，较对照1.4520 g降低0.1907 g，降幅达13.1%；叶片干重为0.1164 g较对照0.1524 g降低0.0360 g，降幅达23.6%；叶鞘干重为0.0069 g较对照0.2482 g降低0.0213 g，降幅达8.6%；茎干干重为0.3581 g较对照0.4081 g降低0.0500 g，降幅达12.3%；干旱胁迫下穗、茎节重、叶鞘干重与对照比总干重比例无明显变化，但叶重发生显著变化，干旱胁迫叶重占总干重5.9%较对照总干重6.7%降低0.8个百分点。

2.1.3干旱胁迫对产量性状的影响从表4看：由于苗期未受干旱胁迫，处理和对照基本苗差异不大；成穗数，干旱胁迫对大麦成穗数具有明显抑制作用，干旱胁迫成穗数为455.55万穗·hm-2较对照756.90万穗·hm-2降低301.35万穗·hm-2，降幅为39.8%，说明干旱胁迫阻碍大麦生长发育，使单株分蘖力下降或由于干旱使部分单株和分蘖死亡；穗粒数为17.1粒较对照24.4粒降低7.3粒，降幅为29.9%，千粒重为40.7 g较对照48.2 g降低7.5 g，降幅为15.6%；产量为0.31 kg较对照0.92 kg降低0.61 kg，降幅为66.3%；经济系数54%较对52%升高2个百分点，增幅为3.8%。

表4　干旱胁迫对啤酒大麦产量性状的影响

说明干旱胁迫使大麦成活率降低，同时对分蘖、穗粒数、千粒重产生明显抑制，但对大麦经济系数无抑制还略有提高，提高3.8%，即干旱胁迫对大麦经济产量抑制小于对生物学产量的抑制。

干旱胁迫对大麦产量构成三因素成穗数、穗粒数、千粒重的影响顺序为对成穗数影响最大、其次为穗粒数、对千粒重影响最小。

2.2对啤酒大麦品质性状的影响

2.2.1对啤酒大麦原麦品质的影响蛋白质含量是啤酒大麦的重要质量标准，在啤酒酿造过程中，许多工艺皆以它的水准为转移，如果蛋白质含量过高，溶解困难，浸出率低，制麦损失大，制成的啤酒容易发生混浊，稳定性也差，蛋白质含量过低也会影响啤酒的风味和泡沫。结果表明(表5)，干旱胁迫对大麦蛋白质含量产生明显影响，干旱胁迫大麦蛋白质为14.2%，较对照12.4%升高1.8个百分点，升幅为14.5%。对同一穗大麦不同部位蛋白质含量分析表明(表6)，干旱胁迫下同一穗不同部位籽粒蛋白质含量均升高，其中干旱胁迫大麦基本籽粒蛋白质含量为14.3%较对照12.8%升高1.5个百分点，升幅达11.7%；中部籽粒蛋白质含量为12.8%较对照12.1%上升0.7个百分点，升幅为5.8%，顶部蛋白质含量为14.1%较对照12.5%升高1.6个百分点，升幅达12.8%。说明干旱胁迫对同一株同一穗不同部位籽粒蛋白质含量影响不同，升高趋势为顶部大于基本大于中部。

表5　干旱胁迫对啤酒大麦原麦品质的影响

表6　干旱胁迫对大麦不同穗部蛋白质含量和淀粉含量影响

所谓千粒重就是1000粒大麦的重量。如果按照12%的水分含量计算，自然风干的大麦千粒重应该在42克以上才能达到优级标准。在一定的范围内，大麦千粒重及籽粒大小和制成麦芽后的浸出率成正比，也就是与啤酒的产出率有关，所以啤酒企业非常重视啤酒大麦的千粒重指标。结果表明，干旱胁迫对大麦千粒重产生明显影响，干旱胁迫大麦千粒重为40.72 g较对照48.2 g降低7.48 g，降幅达15.5%。

淀粉含量，结果表明干旱胁迫对大麦淀粉含量产生明显影响，干旱胁迫大麦淀粉含量为57.3%较对照57.9%降低0.6个百分点，降幅为1%。对同一穗大麦不同部位淀粉含量分析表明(表6)，干旱胁迫下同一穗不同部位籽粒淀粉含量均降低，其中干旱胁迫大麦基本籽粒淀粉含量为57.1%较对照57.5%降低0.5个百分点，降幅为0.8%；中部籽粒淀粉含量为56.6%较对照57.0%降低0.3个百分点，降幅为0.6%，顶部淀粉含量为56.7%较对照57.7%降低1个百分点，降幅为1.8%。说明干旱胁迫对同一株同一穗不同部位籽粒淀粉含量影响不同，下降趋势为对顶部大于基本大于中部。

筛选率就是采用伏氏分选筛测定麦粒大小和均匀程度，此筛分3层筛孔，筛孔直径分别为2.8 mm、2.5 mm和2.2 mm 3组，国家标准规定筛选率为2.5 mm以上的麦粒的百分率。结果表明，干旱胁迫对大麦筛选率生明显影响，干旱胁迫大麦>2.5 mm筛选率为80.12%，较对照87.56%降低7.44百分点，降幅为8.5%，其中>2.8 mm筛选率为30.02%较对照45.82%下降15.8百分点，降幅达34.5%，2.5～2.8 mm筛选率为50.1%较对照增加8.36个百分点，增幅为20%。

说明干旱胁迫使大麦蛋白质含量升高，千粒重、淀粉含量和筛选率降低，但千粒重降幅大于筛选率大于淀粉含量。

2.2.2干旱胁迫对啤酒大麦麦芽品质的影响干旱胁迫对大麦酿造品质均发生明显的影响，干旱胁迫糖化时间为8 min较对照10 min减少2 min，减幅达20%；对色度无影响；糖化力为432WK较对照438WK降低6WK，降幅为1.4%；粘度为1.44 mPa.s较对照降低0.05 mPa.s，降幅为3.4%；微粉浸出率为78.8%较对照79.8%降低1个百分点，降幅为1.3%；粗粉浸出率为76.9%较对照增加0.3个百分点，增幅为0.4%；粗细粉差为1.9，较对照3.2降低1.3；β-葡聚糖为17.0 mg·100g-1较对照16.8 mg·100g-1升高0.2 mg·100g-1，增幅为1.2%；a-氨基氮为198 mg·100g-1较对照160 mg·100g-1增加38 mg·100g-1，增幅为23.8%；可溶性氮为849 mg·100g-1较对照742 mg·100g-1增加107 mg·100g-1，增幅为14.4%；麦芽蛋白质为14%，较对照12.2%增加1.8个百分点，增幅为14.8%；库值为38%，较对照37%增加1个百分点，增幅为2.7%。结果表明干旱胁迫使麦芽糖化时间、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗细粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、麦芽蛋白质、库值升高，对色度无影响。

表7　干旱胁迫对大麦酿造品质的影响

3　讨　论

3.1干旱胁迫对啤酒大麦农艺性状、生育期进程的影响

许多研究表明干旱胁迫影响作物的一系列生理代谢功能[18-19]，进一步影响了植株各器官的生长。干旱使作物株高、总生物量干重和籽粒干重等指标降低，严重使作物死亡[20-21]。干旱胁迫导致植株体内水分缺乏，必然会影响到生理生化过程和器官建成，对植株生长发育造成严重的伤害，且干旱程度越严重，影响越大，本研究结果表明干旱胁迫大麦各生育期提前、成活率降低、分蘖减少、单株株高、穗长、单株穗数、单株粒数、单株粒重、单穗粒重、穗粒数均降低。

3.2干旱胁迫对啤酒大麦产量性状的影响

大量研究表明干旱胁迫对作物同化物质积累和储藏极为不利，进而影响营养物质传输与再分配[22]，干旱胁迫明显缩短籽粒灌浆过程，出现早衰现象[23-24]。一种观点认为干旱造成同化物向籽粒运输不足导致千粒重下降幅度大，另一种观点认为干旱致使有效灌浆持续时间缩短[25]，一般而言，所有受到干旱胁迫影响的植株，其籽粒灌浆持续时间大约缩短2～9天，籽粒灌浆速率下降8%～18%[26]。这样就缩短了后期的生长时间，果实和颗粒生长发育不健全，最终影响产量[27]。此外，水分胁迫直接影响籽粒的水分状况，籽粒的水分状况可能是籽粒发育的重要决定因素，开花后水分缺乏缩短了籽粒灌浆有效持续期，是由于水分缺乏胚乳失水干燥提早成熟和限制了胚的体积[28]。干旱胁迫还直接导致植物早衰而降低植物的光合能力，甚至趋于停止，并进一步限制生长。同时干旱不仅影响同化物的积累，而且会削弱同化物质在体内的运输，最终导致籽粒充实度不高，瘪谷增多，籽粒不饱满，千粒重下降，通过对产量构成因子的影响，从而使粒重降低导致减产。本研究结果表明干旱胁迫使大麦成穗数、穗粒数、千粒重均降低，但对成穗数影响最大、其次为穗粒数、对千粒重影响最小。对大麦经济系数无抑制还略有提高，说明干旱胁迫对大麦经济产量抑制小于对生物学产量的抑制。

3.3干旱胁迫对啤酒大麦品质性状的影响

大麦籽粒蛋白质含量既受遗传控制,又易受环境的影响[29-31]，其的变异来源主要系环境所致[32-34]。大量研究表明干旱与热胁迫条件下，大麦籽粒蛋白质含量显著提高，与本研究结果一致，干旱胁迫使大麦蛋白质含量明显升高。

大麦千粒重不仅受其本身遗传因素的影响，还与栽培条件及产地的环境条件有关[35-36]。主要是和灌浆期的气候因子有密切的关系，干旱胁迫缩短植株生育期，抑制植物茎、叶生长，减少物质能量的积累[35]。本研究结果表明，干旱胁迫使大麦千粒重、淀粉含量和筛选率降低，但千粒重降幅大于筛选率大于淀粉含量。

Morgan和Riggs(1991)研究认为，大麦受水分胁迫使籽粒β-葡聚糖含量提高,浸出率下降，导致啤酒品质恶化。本研究结果表明干旱胁迫对大麦酿造品质具有显著影响，其中干旱胁迫使麦芽糖化时间、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗细粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、蛋白质、库值升高，对色度无影响。

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Effects of drought stress on the yield and quality of malting barley

BAO Qi-jun, PAN Yong-dong, ZHANG Hua-yu, LIU Xiao-ning,XU Yin-ping, HUO Ke-cang, CHEN Wen-qing

(Institute of Economic Crops and Beer Materials, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou, Gansu 730070, China)

Influences of drought stress on growth period, agronomic characteristics, grain yield, quality and malt quality of barley variety Ganpi 6 were systematically investigated in this research. The results showed that under drought stress, all growth periods of Ganpi 6 were advanced, survival rate was reduced, tiller number was decreased, and plant height, ear length, panicle number per plant, grains per plant, seed weight per plant, grain weight per panicle, and seeds per ear were decreased. The yield of Ganpi 6 was decreased due to the drought stress that caused reduction of ear number, grains per spike and 1000-grain weight. In addition, ear number was affected the most, followed by k grains per spike, and the 1000-grain weight was least impacted. Drought stress increased the protein content, and decreased 1000 grain weight, starch content and the screening rate. However, the decreasing level of 1000 grain weight was higher than that of screening rate and starch content, and the decreasing level of starch content was the minimal. Also, drought stress decreased malt saccharifying time, diastatic power, viscosities,β-glucanase, fine powder extract and the thickness difference of powder, whereas increased coarse powder extract, α-amino nitrogen soluble nitrogen, protein, and kolbach index.

malting barley; drought stress; trait; yield; quality

1000-7601(2016)05-0027-08

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.04

2015-06-19

农业部国家产业技术体系“国家大麦青稞产业体系西北区育种岗位科学家”(CARS-05)；甘肃省农科院农业科技创新专项：啤酒大麦耐盐碱种质资源筛选(2012GAAS15-3)

包奇军(1978—)，男，甘肃武山人，副研究员，硕士，主要从事啤酒大麦遗传育种及栽培技术研究。

潘永东，研究员，主要从事啤酒大麦遗传育种及栽培技术研究。 E-mail：panyongdong1010@163.com。

S332.1

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