惠阳，廖周瑜，王邵军

滇中高原云南松养分的回流及利用特征研究

惠阳，廖周瑜*，王邵军

西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224

养分的回流与利用是树木保持营养、提高适应能力的最重要策略之一，对于土壤养分贫瘠地区树木的生长具有非常重要的意义。云南松对贫瘠低P土壤环境具有很强的适应能力。以滇中高原玉溪磨盘山区域内立地条件一致的3个不同林龄（15、30和45 a）云南松（Pinus yunnanensis）林为对象，采用“微波消解-ICP-AES”法和碱解扩散法对其针叶中N、P、K、Mg、Ca和Fe等6种养分元素的含量、养分回流及利用效率特征进行了分析，从养分循环利用角度探讨云南松对贫瘠低P环境的适应机制。结果表明，（1）云南松对养分元素的吸收存储与其利用效率呈一定的负相关关系，在针叶中含量高、吸收储存能力强的元素其利用效率相对较低，反之，其利用效率相对较高。针叶中Ca和N的含量都较高，其利用效率均较低，而P和Fe（微量元素）含量均较低，其利用效率却较高。N与Fe的含量之间存在显著负相关（r=-0.994，P=0.005）。（2）不同林龄凋落叶中Ca、Fe的含量均大于鲜叶，Ca、Fe在落叶中出现明显富集，富集率随林龄增加而降低；除45年生云南松Mg有回流（6.6%）外，15年生和30年生均出现少量富集，其利用效率随林龄增加而降低。（3）不同林龄针叶中N、P和K均出现明显的回流，回流率与其利用效率之间呈现出一定的正相关关系；不同林龄N和K的回流率均高于30%，P的回流率（8.71%～61.49%）和利用效率（2028.64～4 179.20 g·g-1）较高且随林龄的增加均不断提高，这是云南松对贫瘠低P环境适应的一种重要机制，研究进一步验证了云南松是低P贫瘠环境中的优良造林树种。

滇中高原；云南松；养分回流；养分利用效率

引用格式：惠阳， 廖周瑜， 王邵军. 滇中高原云南松养分的回流及利用特征研究［J］. 生态环境学报， 2016， 25（7）： 1164-1168.

HUI Yang， LIAO Zhouyu， WANG Shaojun. Characteristics of the Retranslocation and Use of the Nutrient of Pinus Yunnanensis in M iddle Yunnan Plateau ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1164-1168.

树木在生长发育过程中，部分养分由衰老器官向幼嫩器官交换和转移，进入养分的生物化学循环（内循环），这种现象被称为养分回流（nutrient retranslocation）或养分再吸收（nutrient resorption）。养分回流使树木实现了养分的最大程度利用和养分的自我保持，既是树木自我保持其养分减少损失的重要机制，也为来年树木生长发育储蓄了必备养分，是树体新生组织生长所需养分的一个重要来源（刘增文等，2009；刘国峰等，2014），这对于土壤养分贫瘠地区树木的生长具有非常重要的生态学意义（李志安等，2000）。植物对生长环境的适应对策是多种多样的，其中养分利用效率（nutrientuse efficiency，NUE）是生态系统研究中的重要参数，可以反映出植物对所处环境的适应能力（林恬，2014；Escudero et al.，1992）。

云南松（Pinus yunnanensis）是我国西南地区特有树种，具有生长较快、耐干旱贫瘠等优良特性，对低P土壤环境具有很强的适应能力，广泛分布并正常生长于贫瘠的低P红壤上，是西南地区荒山造林先锋树种和主要的用材树种（戴开结，2006；余茂源，2011）。由于云南松具有较高的经济和生态价值，国内已开展了大量的研究工作，但大多集中在云南松遗传多样性、林下土壤理化性质、林分营养元素积累与分配特征等方面（郑元等，2013；佟志龙等，2014100-106；戴开结等，2006；吴晋霞等，2014），对于云南松适应低P环境的机理前人也做了相关研究（沈有信等，2005），而对云南松养分回流和利用特点的研究较少。滇中高原是云南松的分布中心（邓喜庆等，2013），本研究选择滇中高原云南松林典型生态区的云南玉溪磨盘山区域，对不同林龄云南松针叶养分元素（N、P、K、Ca、Mg和Fe）的回流及利用特点进行研究，从养分循环利用的角度探讨云南松适应贫瘠低P环境的机制，以期为云南松林地的养分管理提供基础信息和科学依据。

1　材料与方法

1.1样地选择及样品采集

研究区域位于滇中高原的玉溪磨盘山区域。参照（佟志龙等，2014）101-102方法选取立地条件相似、林龄分别为15、30和45 a的3个云南松林地作为样地，在各样地内选择15棵具代表性的长势一致的健康云南松作为样树。叶片是植物体内生理代谢最活跃的器官，是植物体内养分含量变化最敏感的部位，因此本研究选取云南松针叶作为取样分析的对象。于2015年10月，在样树冠层中部分东南西北4个方位各取完整无病害的成熟针叶，并在样树下地表收集近期凋落的完整针叶，对样地的鲜叶和凋落叶样品进行称重并分别装袋标记后带回实验室备用。

1.2样品处理与分析

带回的针叶样品在100 ℃下杀青30 m in后再在70 ℃下烘干至恒重，研磨成粉末，各样地的鲜叶和凋落叶样品粉末分别均匀混合后，保存以作实验分析用。

样品中养分元素P、K、Mg、Ca和Fe含量采用“微波消解-ICP-AES”法进行测定（诸堃等，2009），养分元素N含量则采用碱解扩散法进行测定。重复测定3次，取平均值作为样品中养分元素的含量。

1.3数据分析

植物养分回流是养分循环的重要环节，养分回流率可用叶片衰老、凋落过程中回流到植物体内的养分占其衰老前养分量的百分比来反映（赵琼等，2010）；养分的利用效率即植物吸收单位养分所生产干物质的量，可用凋落物量与凋落物中养分含量之比来反映（朱双燕等，2009）。养分回流率和利用效率的具体计算方法如下：

叶片养分回流率（R）：R=［（To-T）/To］×100%

式中，R为养分回流率，T为凋落叶养分质量分数，To为成熟鲜叶养分质量分数。

养分利用效率（NUE）：NUE=Lw/Lc

式中，NUE为养分利用效率，Lw为凋落叶干质量，Lc为凋落叶养分元素质量分数。

采用SPSS 13.0和Excel 2007进行数据统计分析，采用单因素方差法（one-way ANOVA）进行元素间方差分析。

2　结果与分析

表1　不同林龄云南松鲜叶和落叶中的养分元素含量Table 1　Nutrient concentration of fresh and fallen needles of P. yunnanensis at different forest ages

2.1云南松针叶养分元素含量

树叶养分含量反映林分的养分状况，同时也反映土壤养分的变化，反映了植物在一定条件下从土壤中吸收和储蓄养分的能力（佟志龙等，2014）102。云南松鲜叶及落叶的养分元素含量情况见表1，从表1可知，不同养分元素在云南松鲜叶和落叶中的含量大致呈Ca＞N＞K＞Mg＞P＞Fe的趋势。Ca在各林龄鲜叶和落叶中的含量均最高，而Fe含量均最低，说明云南松对Ca的吸收储蓄能力较强，而对Fe的吸收储蓄能力较弱。

N、P、K 3种主要元素在鲜叶中的含量均大于其同龄落叶中的含量，随林龄的增加，N、K的含量都呈逐渐减小的趋势，而且含量在同龄中鲜叶与落叶的差值呈逐渐缩小的趋势，说明云南松对N和K的吸收和储蓄能力随林龄的增加而逐渐减弱；鲜叶中P在30年生林中的含量均小于15和45年生林，而在落叶中的含量则呈减小的趋势，且同龄中鲜叶与落叶的差值逐渐增大，说明15和45年生云南松对P的吸收和储蓄能力较强。

植物鲜叶中N、P含量及N/P可以推断出植物所受营养限制状况，植物鲜叶w（N）/w（P）＜14，且w（N）＜20 mg·g-1，受N限制；w（N）/w（P）＞16，且w（P）＜1 mg·g-1，受P限制；14＜w（N）/w（P）＜16，同时w（N）＜20 mg·g-1，w（P）＜1 mg·g-1，同时受N、P限制（Koerselman et al.，1996；Tessier et al.，2003）。从本研究结果来看（表1），15年生云南松主要受N、P共同限制，30年生云南松主要受P的限制，而45年生云南松受N限制，这与（佟志龙等，2014）104的研究结果基本一致。

分析表明，云南松针叶中N与Fe含量之间存在显著负相关（r=-0.994，P=0.005），这可能与植物对不同养分的吸收利用中存在诸多相互作用有关（邓文鑫等，2009）89。其他元素间均不存在明显的相关性。

2.2云南松针叶养分回流特征

在植物体内营养供求平衡中，养分回流与植物从无机环境中吸收营养同等重要（Pugnaire et al.，1993）。植物对养分的回流与利用是植物维持生长、保持营养最重要的策略之一，将直接关系到植物的竞争、营养吸收和适应性（KIllingbeck，1996；李荣华等，2008）。不同元素在植物叶片中的迁移性不同（徐福余等，1997），也影响其回流特性。云南松养分元素的回流情况见图1，N、P和K的迁移性较强，因此其回流率明显高于其他元素；Mg的迁移性次之，故其回流率也较低；而Ca、Fe难迁移，其回流率均呈负数，表现出在落叶中富集。

养分元素在不同林龄之间的回流率存在明显差异。N回流率呈30年生龄林（42.31%）＞15年生林（40.00%）＞45年生（30.40%）；K回流率则是15年生（54.35%）＞45年生林（26.89%）＞30年生林（23.64%）；P回流率随林龄增加而迅速提高，15年生林回流率仅有8.71%，30年生林较之升高了近3倍，45年生较之则升高了7倍多，达61.49%；Ca（-88%～-35%）、Fe（-85%～-8%）在落叶中的富集率（绝对值大小）随林龄的增加而减小；不同林龄Mg除在45年生林（6.6%）中有较明显的回流外，30年生（-0.01%）和15年生（-2.48%）则出现轻微富集。

不同林龄及元素间回流率的差异可能与不同年龄阶段云南松的生长发育对养分的需求及对生境的适应能力不同有关。本研究表明不同林龄的云南松针叶中主要元素N、P和K的回流率均较高，特别是P的回流率随林龄的增加而增加，这些结果再次表明云南松对贫瘠环境，特别是低P环境具有较强的适应能力。

表2　不同林龄云南松针叶养分利用效率Table 2　Needles nutrient use efficiency of P. yunnanensis at different forest ages　　　　　　　　　　 g·g-1

图1　不同林龄云南松针叶养分回流率Fig. 1　Needles nutrient retranslocation of P. yunnanensis at different forest ages

2.3云南松针叶养分利用效率

养分利用效率是一个极为有用的概念，反映了树木对养分环境的适应状况和和利用状况（刘增文等，2003）。植物叶水平上的NUE并不能代表整个植株的养分利用情况，但叶是树木进行光合作用的器官，含有大量的养分，且是有机物质生产的主要场所，因此叶水平NUE能较好地反映植物对所处生境中养分的利用能力（Melillo，1981；邢雪荣等，2000）。而提高养分利用效率（NUE）是植物适应贫瘠生境的一种重要的竞争策略（苏波等，2000）。

研究表明，云南松针叶养分元素间利用效率差异明显（表2）。NUE由高到低大致呈Fe＞P＞K＞Mg＞N＞Ca的趋势（表2），其中Fe在各林龄中的利用效率都最高，均大于6 000 g·g-1；而Ca的利用效率最低，仅有21～23 g·g-1。这可能是由于Fe属微量元素，云南松生长发育对其需求量低，且吸收存储能力差（表1），故对Fe具有很高的利用效率；而云南松对Ca的吸收存储能力较强，其针叶中Ca含量较高，在凋落叶中大量富集而导致其养分利用效率低。P的利用效率仅次于Fe，并随林龄的增加而迅速提高（2 028～4 180 g·g-1），远高于N（198～239 g·g-1）、K（815～1172 g·g-1）和Mg（881～1099 g·g-1）。云南松生长的土壤普遍缺P，对P的高利用效率是云南松对低P贫瘠环境的一种适应策略。

不同林龄云南松对养分的利用效率差异明显。K和Mg的利用效率随林龄的增加而逐渐减少；N的利用效率在30年生林中最高，比15年生林和45年生林分别高出约40和15 g·g-1；30年生林对Ca的利用效率也高于15年生林和45年生林；45年生林云南松对Fe和P的利用效率都比15年生林和30年生林的高。云南松对这些养分元素利用效率的特点与其他树种类似（张硕新等，1989；邓文鑫等，200990）。

3　讨论与结论

3.1讨论

云南松针叶中Ca的含量最高，均大于20 g·kg-1，对Ca的吸收存储能力较强，但其利用效率最低，仅有20～30 g·g-1；而针叶中Fe的含量最低，均小于0.2 g·kg-1，对Fe的吸收存储能力最弱，但其利用效率最大，均大于6000 g·g-1；云南松对其它元素的吸收储存和相应利用效率之间也呈现出同样的规律，含量高、吸收储存能力强的元素其利用效率相对较低，反之其利用效率相对较高。

云南松不同林龄针叶中Ca、Fe在凋落叶中的含量均大于鲜叶（表1），Ca、Fe在落叶中出现明显富集，富集率随林龄增加而降低；45年生云南松针叶中有Mg回流（6.6%）现象，而15年生和30年生则均出现少量富集，其利用效率随林龄增加而降低。

滇中高原云南松针叶主要元素N、P和K都发生明显回流（图1），回流率与其利用效率之间呈现出一定的正相关关系。N在30年生林的回流率高，故30年生林N的利用效率也较高；同样地，K在15年生林的回流率高，故15年生林K的回流率也较高；P的回流率随林龄增大而增加，其利用效率也同样随林龄增大而增大。

3.2结论

滇中高原云南松对养分元素的吸收存储与其利用效率呈一定的负相关关系。云南松分布区域多是红壤或棕红壤，普遍缺P，但云南松针叶对P具有较高的回流率和利用效率，说明云南松对低P环境具有较强的适应能力。云南松针叶N、K具有较高的回流率（＞30%），对P的回流率和利用效率随林龄增长而不断提高，这些养分回流及利用特性是云南松适应低磷环境的一种重要机制。研究结果进一步验证了云南松是适应低P贫瘠环境的优良造林树种。

致谢：本研究在野外取样及实验分析过程中得到了李佳芹、陆班滇、王永科、张桂萍、郑维仙和周世进等同学，以及赵洋毅老师和贝荣塔老师的大力支持和协助。

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Characteristics of the Retranslocation and Use of the Nutrient of Pinus Yunnanensis in M idd le Yunnan Plateau

HUI Yang， LIAO Zhouyu， WANG Shaojun
School of Environmental Science and Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China

Nutrient retranslocation and utilization is one of the most important strategies for trees to maintain nutrition and improve the adaptability， w hich has im portant significance for the grow th of trees in barren soil. It is prom inent for Pinus yunnanensis to adapt to the soil w hich is barren and insufficient in P. Characteristics of nutrient （including N， P， K， Ca， M g and Fe） content， nutrient retranslocation and use efficiency in needles of Yunnan pine （Pinus yunnanensis） at different forest ages （15， 30 and 45 a） and with the identical grow th conditions， in Yuxi Mopan Mountain area， Middle Yunnan Plateau were analyzed by ICP-AES w ith m icrowave digestion and alkali N-proliferation methods. The analysis on the adaptability mechanisms of Pinus yunnanensis against the soil which is barren and insufficient in P is conducted from the perspective of the cyclic utilization of the nutrient and the results thereof show that， （1） The negative correlation between the absorption and content of the nutrient and the corresponding usage efficiency regarding Pinus yunnanensis exists. The element outstanding in content and absorption is w eak in respect of its usage efficiency， and vice versa. For example， Ca and N in needles has the lower use efficiency but higher content， while Fe （trace element） has the lower content but higher use efficiency， and there is a significant negative correlation between the concentration of N and Fe （P＜0.01）； （2）The nutrient content of Ca and Fe in fallen needles at different forest ages are greater than that of in fresh needles， appearing obviously accumulation in fallen needles， and the accumulation rate decreasing with the increase of forest age. The nutrient Mg has retranslocated only in 45 a Yunnan Pine （6.6%）， in 15 and 30 a forest show ing few accumulation and it's use efficiency decreases w ith the increase of forest age； （3） Nutrients N， P and K are significantly retranslocated at different ages and the retranslocation rate and use efficiency shows a positive correlation； The retranslocation rate of N and K at different ages are greater than 30%. The nutrient P retranslocation rate （8.71%～61.49%） and use efficiency （2 028.64～4 179.20 g·g-1） are great and increases with the increase of forest age. All of these are the very important mechanisms for Yunnan pine to adapt to soil environment barren and lacking in P and these also further show that Yunnan pine is a fine afforestation tree species in the soil environment barren and lacking in P.

m idd le Yunnan plateau； Pinus yunnanensis； nutrient retranslocation； nutrient use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.010

X171.1

A

1674-5906（2016）07-1164-05

国家自然科学基金项目（41461052）；云南省高校优势特色重点学科（生态学）建设项目

惠阳（1991年生），男，硕士研究生，主要从事森林生态方面的研究。E-mail： 493226887@qq.com

廖周瑜（1970年生），男，教授，博士，主要从事植物生理生态方面的研究。E-mail： liaozhyu@sohu.com

2016-05-23