汪建军，汪治刚，麻安卫，蔺伟虎，旷宇，田沛

(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)



温度和水分对中华羊茅幼苗生长的影响

汪建军，汪治刚，麻安卫，蔺伟虎，旷宇，田沛*

(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

本试验采用室内盆栽法对不同温度和水分互作条件下中华羊茅幼苗生长的形态特性进行了研究，通过设定4个土壤水分梯度(80%，65%，50%和35%FWC，FWC为田间最大持水量)和3个生长温度(15，20和25 ℃)来模拟自然生长条件来探究适宜中华羊茅幼苗生长的温度和土壤水分条件。结果表明，中华羊茅在25 ℃、65%水分条件下的出苗率最高，且显著高于其他温度和水分处理(P<0.05)，而对照和其他水分处理的幼苗株高在20 ℃条件下均显著高于15和25 ℃处理(P<0.05)；3种温度下中华羊茅幼苗的茎粗在65%水分条件下均达到最大，在35%水分条件下最小，且与其他水分处理差异显著(P<0.05)；在15和20 ℃条件下，中华羊茅幼苗的叶宽、组织含水量、株高胁迫指数和干物质胁迫指数均在65%水分条件下最大，在35%水分条件下最小，而在25 ℃条件下，其随着土壤水分含量的降低而逐渐减小，且在80%水分条件下达到最大；3种温度下中华羊茅幼苗的根冠比随着土壤水分含量的降低而逐渐增大，其在35%水分条件下最大，且显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)；20 ℃条件下，中华羊茅幼苗的根长在35%水分条件下最大，而在15和25 ℃条件下，其根长在50%水分条件下最大，且均与对照和其他水分处理差异显著(P<0.05)。因此，由结果得出20 ℃温度和65%水分条件最适于中华羊茅幼苗的生长。

温度；水分；中华羊茅；幼苗生长

植物正常的生长发育除了受自身遗传特性和栽培措施的影响之外，还受到温度和水分等气候因素的影响，温度和水分的变化不仅会使植物的外部形态发生一系列的变化，还会影响植物体内物质的运输和相关酶的活性。幼苗期是植物生长发育过程中的一个重要时期，幼苗对外界温度和水分的适应性则直接影响到植物能否顺利完成整个生育期，因此在不同温度和水分条件下对植物生态适应性的研究显得更加重要[1]。近年来国内外有关温度和水分对植物生长适应性研究的报道较多，不仅在植物生长的外部形态和生理生化领域做了研究，还从分子生物学水平对植物生长发育的适应性进行研究，取得了一些有意义的研究成果[2-7]；然而，有关温度和水分互作对草类植物生长发育影响方面的研究很少，尤其是对冷季型牧草中华羊茅(Festucasinensis)生长适应性的相关研究更少。

中华羊茅是禾本科羊茅属多年生疏丛型草本植物，是中国西北、华北、东北和青藏高原等地的常见野生牧草，它不仅具有耐寒、耐旱、耐盐碱、适应性强、品质优良、产量高、生产性能稳定等优良特性，还具有耐放牧、耐践踏和适合混播等优点，所以它也是我国高寒牧区草地生产建设和“三江源”生态治理工程实施的优良牧草[8-11]。本研究运用温度和水分条件互作盆栽生长的试验方法对中华羊茅幼苗生长的形态适应性进行研究，旨在筛选出中华羊茅生长的最适温度和水分条件，为实际生产中中华羊茅的温度和水分管理以及引种栽培、牧草品种的优化和选育等提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

供试的中华羊茅种子采自青海省平安县巴藏沟乡(102°06′ E, 36°24′ N)，平均海拔为2456 m，采回的种子于4 ℃保存于农业部牧草与草坪种子质量监督检验测试中心(兰州)种子贮藏室备用，试验前在室温条件下采用纸上发芽法测得供试种子的平均发芽率为80.33%。

1.2试验方法

盆栽试验于2015年6月7日-8月7日在兰州大学草地农业科技学院人工智能气候培养箱中进行，其相对湿度设置为75%，白天12 h光照，夜晚12 h黑暗，光强统一设置为5000 lx。试验共设3个温度处理(15，20和25 ℃)，4个土壤水分梯度处理(80%，65%，50%和35%FWC，FWC为田间最大持水量)和1个对照处理(正常加水)，共15个处理，每个处理4个重复。

将供试土壤(粘土∶蛭石∶沙土=3∶1∶1)充分混匀，测得其田间最大持水量(field water capacity, FWC)为24%，将土壤灭菌烘干后等量置于大小质量相同的塑料花盆内(高15 cm，直径21 cm)，将备用的中华羊茅种子均匀播于盛有土壤的花盆中，每盆40粒，按以上水分梯度分别对播种完毕的花盆进行定量浇水，并做好标记，将处理完毕的花盆进行称重并记录重量，然后将花盆各自放置到已设定好培养条件的3个培养箱中，每天按照称重法补充散失水分。种植后14 d内每天统计各处理的出苗率；出苗后每盆保留20株长势相同的幼苗继续培养，直至第60天时，从各处理花盆中随机选取10株幼苗测量其幼苗的株高、根长、茎粗、叶宽、叶片组织含水量、地上部、地下部以及整株的干重和鲜重，并计算幼苗的根冠比、株高胁迫指数和干物质胁迫指数等指标，以上指标计算方法[12-22]：

出苗率=(出苗种子数/供试种子数)×100%

叶片组织含水量=[Wf(叶片鲜重)-Wd(叶片干重)/Wf(叶片鲜重)]×100%

株高胁迫指数=(干旱处理幼苗株高/对照幼苗株高)×100%

干物质胁迫指数=(干旱处理幼苗地上干物质量/对照幼苗地上干物质量)×100%

1.3数据统计与分析

试验数据用Microsoft Excel 2007录入，然后用SPSS 17.0统计分析软件对评价中华羊茅幼苗生长适应性的各项指标进行单因素和双因素方差分析，采用LSD法检验其差异显著性，Duncan法进行多重差异性比较，结果用均值±标准差(Mean±SD)表示并作图。

2　结果与分析

2.1不同温度和水分处理对中华羊茅种子出苗率的影响

中华羊茅在不同的温度和水分培养条件下幼苗的出苗率不同，不同水分条件下，15和25 ℃两种温度处理的中华羊茅幼苗的出苗率在65%水分条件下均达到最高，分别为83.3%和86.7%，而在35%水分条件下出苗率最低，分别为61.71%和59.02%；20 ℃处理的幼苗出苗率在80%，65%和50%水分条件下与对照差异不显著，而在35%水分条件下显著小于对照和其他水分处理(P<0.05)。在不同温度下，80%水分处理和对照处理的中华羊茅幼苗的出苗率随着温度的升高而增大，而65%水分处理的出苗率在25 ℃条件下达到最高，在20 ℃条件下达到最低，且均显著高于其他水分处理(P<0.05)。同样50%和35%水分处理的出苗率在20 ℃条件下达到最高，且均显著高于15和25 ℃处理(P<0.05)(图1)。在不同温度和水分条件下，中华羊茅在25 ℃、65%水分条件下的出苗率最高，在15 ℃、35%和25 ℃、35%水分条件下出苗率最低。

2.2不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗株高和根长的影响

在不同温度和水分条件下，中华羊茅的株高变化存在着差异。不同水分条件下，15 ℃处理的中华羊茅幼苗株高在65%水分条件下显著高于50%和35%水分处理，而与80%水分处理和对照处理的差异不显著(P<0.05)，20 ℃处理的中华羊茅幼苗株高在65%水分条件下显著高于80%，50%和35%水分处理，但与对照处理差异不显著(P<0.05)，在35%水分条件下其株高显著低于对照和其他水分处理(P<0.05)；而25 ℃处理的幼苗株高在80%和65%水分条件下显著高于对照和其他水分处理，但其两处理间差异不显著(P<0.05)；不同温度条件下，各水分处理的中华羊茅幼苗株高在20 ℃条件下最高，其值均显著大于15和25 ℃处理(P<0.05)，25 ℃处理的幼苗株高在80%和35%水分条件下显著高于15 ℃处理，15和25 ℃处理的幼苗株高在65%水分条件下差异不显著，而在对照处理中，15 ℃处理的幼苗株高显著高于25 ℃处理(P<0.05)(图2)。

不同水分条件下，20 ℃处理的中华羊茅幼苗根长随着水分梯度的减小而逐渐增长，15和25 ℃处理的幼苗根长在50%水分条件下达到最大，其值分别为12.1和11.2 cm；在80%水分条件下达到最小，其值分别为7.28和9.54 cm。在不同温度条件下，15 ℃处理的青海中华羊茅幼苗根长在50%水分条件下显著大于20和25 ℃处理，20 ℃处理的幼苗在65%和35%水分处理中其根长显著大于15和25 ℃处理，25 ℃处理的幼苗在80%水分条件下其根长显著大于15和20 ℃处理(P<0.05)(图3)。

2.3不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗叶宽和茎粗的影响

温度和水分条件不同，各处理下中华羊茅幼苗的叶宽也有差异。不同水分条件下，15和20 ℃处理的中华羊茅幼苗的叶宽在65%水分条件下显著大于其他水分处理，在35%的水分条件下显著小于其他水分处理(P<0.05)；而25 ℃处理的幼苗叶宽在80%水分条件下达到最大，且显著大于对照和其他处理(P<0.05)，同样在35%水分条件下幼苗叶宽最小，且显著小于对照和其他处理(P<0.05)。15和20 ℃处理的中华羊茅在80%水分条件下幼苗叶宽显著高于对照处理(P<0.05)；不同温度下，80%水分处理和对照处理的幼苗叶宽随着温度的升高而增大，65%，50%和35%水分处理在20 ℃条件下达到最大，且显著大于15和25 ℃处理(P<0.05)(图4)。

图1　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗出苗率的影响Fig.1　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis seeds emergence

图2　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗株高的影响Fig.2　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis plant height

同一温度处理标有的不同小写字母代表5%水平差异显著，同一水分处理标有的不同大写字母代表5%水平差异显著，下同。Different lowercase letters within same temperature condition stand for significant differences at the 0.05 level, different capital letters within same moisture condition stand for significant differences at the 0.05 level, the same below.

图3　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗根长的影响Fig.3　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis root length

图4　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗叶宽的影响Fig.4　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis blade width

不同水分条件下，各温度处理的中华羊茅幼苗茎粗在65%水分条件下均达到最大，其值显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)，而在35%水分条件下幼苗茎粗均最小，其值显著小于对照及其他水分处理(P<0.05)；不同温度下，对照处理的茎粗在25 ℃条件下显著高于15和20 ℃处理，80%水分处理的幼苗茎粗在25 ℃条件下达到最大，但其与20 ℃处理的茎粗差异不显著(P<0.05)，而65%，50%和35%水分处理的幼苗茎粗在20 ℃条件下显著大于15和25 ℃处理(P<0.05)(图5)。

2.4不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗总生物量和根冠比的影响

不同温度和水分条件培养的中华羊茅幼苗的总生物量也有差异，不同水分条件下，15 ℃处理的幼苗总生物量在65%水分条件下显著大于80%、35%和对照处理，而与50%水分处理差异不显著(P<0.05)，20 ℃处理的幼苗总生物量在65%水分条件下达到了最大，在35%水分条件下幼苗总生物量最小，且均与对照差异显著(P<0.05)，25 ℃处理的幼苗总生物量随着土壤水分梯度的降低而不断减小，其在80%水分条件下达到了最大，且显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)。不同温度条件下， 65%，50%和35%水分以及对照处理的幼苗总生物量在20 ℃条件下最大，且显著大于15和25 ℃处理(P<0.05)，80%水分处理的幼苗总生物量显著大于15 ℃处理，但与25 ℃处理的差异不显著(P<0.05)；15 ℃条件下，80%，65%水分和对照处理的幼苗总生物量最小，且显著小于20和25 ℃处理(P<0.05)，50%水分处理的幼苗总生物量显著小于20 ℃处理，但与25 ℃处理的差异不显著(P<0.05)，而35%水分处理的幼苗总生物量大小介于20和25 ℃之间，且显著大于25 ℃处理(P<0.05)(图6)。

图5　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗茎粗的影响Fig.5　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis stem diameter

图6　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗总生物量的影响Fig.6　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis total biomass

中华羊茅幼苗的根冠比变化随着温度和水分的变化也在不断地变化。不同水分条件下，各温度处理的中华羊茅幼苗根冠比随着土壤水分的降低而逐渐增大，其在35%水分条件下达到最大，且显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)，80%水分处理和对照处理之间的幼苗根冠比差异不显著(P<0.05)；不同温度下，各水分处理幼苗根冠比在15 ℃条件下最大，且显著大于20和25 ℃处理(P<0.05)，25 ℃处理的中华羊茅在50%和35%水分条件下幼苗的根冠比显著大于20 ℃处理，而在80%和65%水分条件下，25 ℃处理的中华羊茅与20 ℃处理的幼苗根冠比差异不显著 (P<0.05)(图7)。

2.5不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗组织含水量的影响

在80%水分条件下，25 ℃处理的幼苗组织含水量达到了最大，其值显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)，且其随着土壤水分含量的降低而逐渐减小，而在65%水分条件下，15和20 ℃处理的幼苗组织含水量达到了最大，且均显著大于对照和其他水分处理(P<0.05)，而15和20 ℃处理的幼苗组织含水量在80%水分条件下与对照的差异不显著(P<0.05)；不同温度条件下，80%水分处理的幼苗组织含水量在25 ℃条件下达到最大，且显著大于15和20 ℃处理(P<0.05)；65%水分处理的幼苗组织含水量在20 ℃条件下达到最大，其与15 ℃处理的差异不显著，而与25 ℃处理的差异极显著(P<0.05)；50%，35%水分处理和对照处理的幼苗组织含水量随着温度的升高而不断降低(图8)。

图7　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗根冠比的影响Fig.7　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis root-shoot ratio

图8　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗组织含水量的影响Fig.8　Effect of different temperature and moisture conditions on F. sinensis tissue water content

2.6不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗株高胁迫指数和干物质胁迫指数的影响

不同水分条件下，15和20 ℃处理的中华羊茅幼苗株高胁迫指数和干物质胁迫指数均在65%水分条件下达到最大，随后随着土壤水分梯度的降低而逐渐减小，且80%水分处理的苗株高胁迫指数和干物质胁迫指数均显著大于50%和30%水分处理(P<0.05)，而25 ℃处理的株高胁迫指数和干物质胁迫指数随着土壤水分含量的降低而逐渐减小。不同温度下，中华羊茅幼苗的株高胁迫指数和干物质胁迫指数的变化也不尽相同。随着温度的升高，80%，65%和35%水分处理的幼苗株高胁迫指数不断增大，而50%水分处理的株高胁迫指数在20 ℃条件下最大，且与25 ℃处理的差异不显著(P<0.05)，其值在15 ℃条件下最小，与20和25 ℃处理的差异显著(P<0.05)； 80%和65%水分处理的幼苗干物质胁迫指数在20 ℃条件下均达到最大，且均显著大于15和25 ℃处理(P<0.05)，而在15 ℃条件下达到最小；50%水分处理的幼苗干物质胁迫指数在25 ℃条件下达到最小，且显著小于15和20 ℃处理，而15和20 ℃两处理间差异不显著(P<0.05)；随着温度的不断升高，35%水分处理的幼苗干物质胁迫指数逐渐减小，且各温度处理间差异显著(P<0.05) (表1)。

表1　不同温度和水分处理对中华羊茅幼苗株高胁迫指数和干物质胁迫指数的影响

注：同行同一温度处理标有的不同小写字母代表5%水平差异显著，同列同一水分处理标有的不同大写字母代表5%水平差异显著。

Note: Different lowercase letters within same line and temperature condition stand for significant differences at the 0.05 level, different capital letters within same column and moisture condition stand for significant differences at the 0.05 level.

3　讨论与结论

植物只有在适宜的温度区间内才能进行正常的生长发育，温度过高或过低都会对植物的生长产生影响，因此，植物对外界温度环境的变化有一定的适应性[23-24]。许振柱等[25]、张蕾等[26]以及王晓洁[27]分别对羊草(Leymuschinensis)、垂盆草(Sedumsarmentosum)和黑麦草(Loliumperenne)在不同温度下的形态特性进行了研究，发现较高温度对以上植物的生长具有显著的抑制作用，本研究从不同温度对中华羊茅幼苗生长的形态适应性出发探究得出中华羊茅幼苗生长的最适温度为20 ℃，而25 ℃条件则对中华羊茅幼苗的生长具有抑制作用，说明较高温度对中华羊茅幼苗的生长具有抑制作用，这与以上研究的结论相一致。

在干旱和半干旱地区，水分是调控植物生长的主要因子，它可以影响植物的生长以及物质代谢和信号传递，植物通过调整不同器官的生长来适应外界土壤水分的变化，从而使植物体产生了外部形态的变化[25,28]。通过对中华羊茅幼苗在4种不同水分条件下生长特性的研究可知，在25 ℃温度下，中华羊茅的出苗率在65%水分条件下最高，而20 ℃处理的幼苗株高在各水分条件下均大于15和25 ℃处理；在15和20 ℃温度下，中华羊茅幼苗的叶宽、茎粗、组织含水量、株高胁迫指数以及干物质胁迫指数在65%水分条件下达到最大，随后随着水分梯度的降低而逐渐减小，在25 ℃温度下，其各项指标均随着水分梯度的降低而逐渐减小；但是各温度处理的中华羊茅幼苗的根冠比随着水分梯度的增大而增大；此研究结果与王怡丹等[29]、陈超等[12]、徐开杰等[30]、徐敏云等[31]以及杨鑫光等[32]在不同水分胁迫条件下分别对蒙古冰草(Agropyronmongolioum)、百脉根(Lotuscorniculatus)、柳枝稷(Panicumvirgatum)、苇状羊茅(Festucaarundinacea)、霸王(Zygophllumxanthoxylum)的生长特性的研究结果相似，说明较低水分能够抑制植物地上部分的生长，使生物量积累转移到地下部分，从而促进地下部分的生长，增强其对干旱胁迫的抗逆性。

温度的高低和土壤水分含量的多少对中华羊茅幼苗的早期生长具有非常重要的作用[33]。在本研究中，不同温度和水分互作对中华羊茅幼苗的出苗率、株高、根长、叶宽、茎粗、根冠比、组织含水量、总生物量、株高胁迫指数和干物质胁迫指数的大小有着重要影响。其中各温度处理的幼苗茎粗在65%水分条件下达到了最大，随后随着土壤水分含量的降低而逐渐减小，而中华羊茅幼苗的根冠比随着土壤水分含量的降低而逐渐增大；在25 ℃和65%水分条件下，中华羊茅的出苗率最高；而在20 ℃和65%水分条件下，中华羊茅幼苗的总生物量达到了最大，随后随着土壤水分含量的降低而逐渐减小；在15和20 ℃温度下，幼苗叶宽、组织含水量、株高胁迫指数和干物质胁迫指数均在65%水分条件下达到了最大，之后也随着土壤水分含量的降低而逐渐减小，在25 ℃下，以上指标随着土壤水分含量的降低而不断减小；在幼苗根长的变化中，20 ℃处理的幼苗根长随着土壤水分含量的降低而逐渐增长，且在35%水分条件下达到了最大，与其不同的是，15和25 ℃处理的幼苗根长在50%水分条件下达到了最大，说明土壤水分的降低促进了植物根系的生长。以上研究结果与Ge等[34]、周军英等[35]、王进等[36]以及刘勇等[7]在不同温度和水分条件下对虉草(Phalarisarundinacea)、大豆、披针叶黄华(Thermopsislanceolate)、箭筈豌豆(Viciasativa)的研究结果相似，说明较高温度和较大的土壤水分能促进中华羊茅幼苗的出苗，但在中华羊茅苗期生长过程中，高温高湿则不利于中华羊茅幼苗的生长，从研究结果可以看出，20 ℃和65%水分条件最适宜中华羊茅幼苗的生长。本研究仅对不同温度和水分条件下中华羊茅幼苗的生长特性和形态适应性进行了研究，而对其在不同温度和水分处理下的生理特性以及分子生物学特性有待于进一步研究。

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Effect of different temperature and moisture conditions on seedling growth ofFestucasinensis

WANG Jian-Jun, WANG Zhi-Gang, MA An-Wei, LIN Wei-Hu, KUANG Yu, TIAN Pei*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Morphological characteristics ofFestucasinensisseedling growth were studied using the inner potted method under different temperature and moisture conditions. In order to explore the appropriate conditions for seedling growth, natural growth conditions were simulated by setting four soil moisture contents (80%, 65%, 50% and 35% field maximum water capacity, FWC) and three temperature levels (15, 20 and 25 ℃). The results showed that the emergence rate ofF.sinensiswas highest under the condition of 25 ℃ and 65% moisture content (P<0.05). The plant height of the control and other moisture treatments were significantly higher at 20 ℃ than the 15 and 25 ℃ treatments (P<0.05). Seedling stem diameter under the three temperature treatments all reached their highest scores under the 65% moisture content condition, while the lowest scores were recorded at 35% moisture content (P<0.05). At 15 and 20 ℃, blade width, plant tissue water content, plant height stress index and dry matter stress index were the largest at the 65% moisture condition and lowest at the 35% moisture condition. However, at 25 ℃ these factors decreased with the loss of soil moisture content, with the highest scores recorded at the 80% moisture condition. The root-shoot ratios ofF.sinensisunder the three temperature treatments increased with the loss of the soil moisture content, reaching maximum levels at 35%, significantly greater than the control and other moisture treatments (P<0.5). Under the 20 ℃ treatment, seedling root length was the largest at 35% moisture content, while under the 15 and 25 ℃ treatments it was largest at 50% moisture content and significantly greater than the control and other moisture treatments (P<0.05). Therefore, it is concluded that 20 ℃ temperature and 65% soil moisture content is the most suitable condition for the growth ofF.sinensisseedlings.

temperature; moisture;Festucasinensis; seedling growth

10.11686/cyxb2015492http://cyxb.lzu.edu.cn

汪建军， 汪治刚， 麻安卫， 蔺伟虎， 旷宇， 田沛. 温度和水分对中华羊茅幼苗生长的影响. 草业学报, 2016, 25(8): 65-73.

WANG Jian-Jun, WANG Zhi-Gang, MA An-Wei, LIN Wei-Hu, KUANG Yu, TIAN Pei. Effect of different temperature and moisture conditions on seedling growth ofFestucasinensis. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 65-73.

2015-10-26；改回日期：2015-11-30

国家基础研究发展规划“973”(2014CB138702)，国家自然科学基金(31502001)和中央高校基本科研业务费(lzujbky-2016-9)资助。

汪建军(1991-)，男，甘肃定西人，在读硕士。E-mail: wangjianjun14@lzu.edu.cn

Corresponding author. E-mail: tianp@lzu.edu.cn