孙 哲， 史春余， 刘桂玲， 高俊杰， 柳洪鹃， 郑建利， 张 鹏

(1 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 271018; 2 泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000; 3 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所， 上海 200032)



干旱胁迫与正常供水钾肥影响甘薯光合特性及块根产量的差异

孙 哲1，2， 史春余1*， 刘桂玲2， 高俊杰2， 柳洪鹃1， 郑建利2， 张 鹏3

(1 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 271018; 2 泰安市农业科学研究院，山东泰安 271000; 3 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所， 上海 200032)

甘薯; 干旱胁迫; 钾肥; 光合特性; 块根产量

甘薯(IpomoeabatatasLam.)是世界上第四大能源供应植物，也是我国重要的粮食、 工业原料和饲料作物。甘薯耐旱性较强，但因水分胁迫造成的产量损失超过任何其他逆境胁迫。在我国北方地区，甘薯主要种植在山区和丘岭薄地，生长过程中经常遭遇干旱胁迫。因此，加强其抗旱增产机制的研究，对挖掘甘薯生产潜力具有十分重要的意义。

干旱胁迫使甘薯茎叶和块根生长受抑，产量显著降低[1]。叶片光合作用作为植物生长和产量形成的重要生理过程，受干旱胁迫影响最明显[2]。干旱使甘薯叶片净光合速率、 蒸腾速率和气孔导度下降，并随干旱胁迫时间的延长而加剧[3-4]。光系统II(PSII)活性的变化能够作为“内在性”参数反映植物受害的程度，干旱胁迫下，PSⅡ原初光化学效率(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)下降，非光化学猝灭系数(qN)增加[5]。合理施肥有利于缓解干旱胁迫造成的伤害，干旱条件下氮磷合理配施能够促进甘薯植株茎叶和根系生长，增加叶片光合面积和叶绿素含量，进而提高光合能力[6-8]。钾是作物生长发育所必需的营养元素之一，对作物的生长发育、 生理代谢过程有多方面的影响，与作物的抗旱性关系极为密切。施钾能够促进旱地春玉米大喇叭口期之后的叶片生长，也可显著提高春玉米整个生育期的叶绿素含量[9]; 干旱胁迫下，适量施钾可以减少烟草叶肉细胞光合活性的下降，消弱非气孔因素对光合的限制，增强气孔调节能力，提高蒸腾效率，并获得较高的生物量[10]。然而，甘薯作为喜钾作物，钾营养在甘薯上的应用研究多集中在光合产物的运输和干物质分配等方面[11-14]，干旱胁迫下钾调控甘薯生长的研究也仅限于甘薯幼苗的水培试验[15]，有关钾肥对甘薯全生育期抗旱性的调控效应研究鲜有报道。本试验通过研究干旱胁迫下施钾量对不同生长时期甘薯叶片相对含水量和叶绿素荧光参数、 光合特性及块根产量的影响，以期为甘薯的抗旱高产栽培提供理论依据。

图1　干旱胁迫下钾肥对甘薯单株叶面积和叶片相对含水量的影响Fig.1　The effect of potassium on leaf area and relative water content under drought stress

1　材料与方法

1.1试验材料

甘薯品种选用“泰中6号”，所用肥料为尿素(纯N 46%)、 重过磷酸钙(P2O544%)、 硫酸钾(K2O 50%)。

1.2试验设计

1.3测定项目与方法

1.3.1 叶片性状和产量测定甘薯生长40 d开始观察和记录，此后每隔20 d测定代表性植株3株，调查叶面积。叶绿素含量测定参考Arnon[16]和赵世杰等[17]的方法，95%乙醇黑暗中提取24 h，用日本岛津公司生产的UV-160A紫外分光光度计，于649、 665 nm下比色。

叶片从植株上取下后，立即称取鲜重(FW)，然后将叶片浸入去离子水中4 h至重量不再变化，取出用滤纸吸去表面水分，称取饱和鲜重(TW)，然后将叶片放入烘箱于70℃烘干至恒重，称取干重(DW)。相对含水量(Relative water content，RWC)(%)=(FW-DW)/(TW-DW)×100 。

块根(切片)、 叶片、 叶柄和茎分别在60℃下烘干称重，测定植株干物质积累量。收获时，每个处理选取生长正常一致的3株，记录单株鲜薯产量。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定用FMS2脉冲调制式荧光仪(Hansatech，UK)测定光适应下最大荧光(Fm′)、 稳态荧光(Fs)和暗适应20 min后的最大荧光(Fm)、 初始荧光(Fo)。光系统PSⅡ的实际光化学效率ΦPSII=(Fm′-Fs)/Fm′，最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。选择植株第五片展开叶，与Pn同时进行测定。

1.4数据处理

采用Excel 2003和DPS 7.5软件对试验数据进行整理和统计分析。

2　结果与分析

2.1干旱胁迫下钾肥对甘薯单株叶面积及叶片相对含水量(RWC)的影响

由图1可以看出，干旱胁迫下各时期甘薯叶面积均显著低于正常灌水处理，钾肥能够促进甘薯叶片的生长。正常灌水条件下，甘薯叶面积随施钾量的增加而不断增大，叶面积最大值出现在K3水平; 而干旱胁迫下，叶面积最大出现在K2水平。

图1表明，干旱胁迫使甘薯叶片RWC降低，且随胁迫时间的延长，降低幅度增大。施钾能够显著增加叶片RWC，正常灌水条件下，随着施钾量的增加，叶片RWC随之增大，K3处理增幅最大。干旱胁迫下，叶片RWC随施钾量变化的趋势与干旱胁迫下相似，但增幅较大，最大增幅达11.26%。

2.2干旱胁迫下钾肥对甘薯功能叶光合参数的影响

2.2.1 净光合速率(Pn) 由图2可以看出，各个处理功能叶Pn的变化均呈单峰曲线，栽秧后60 d达到最大值，而后逐渐下降。干旱胁迫条件下，各时期功能叶片Pn均显著低于正常灌水处理。在相同水分水平下，施钾后Pn均显著高于K0，其中K2处理的Pn最高。正常灌水条件下，K3处理高于K1，而干旱胁迫条件下，K3处理低于K1。说明增施钾肥能够显著提高甘薯叶片的净光合速率，干旱胁迫下过量施钾会导致Pn急剧降低。

图2　干旱胁迫下钾肥对甘薯叶片净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，水分利用效率(WUE)，气孔导度(Gs)，细胞间CO2浓度(Ci)的影响Fig. 2　The effect of potassium on net photosynthesis(Pn)，transpiration (Tr)，water use efficiency (WUE)，stomatal conductance (Gs)， intercellular CO2 concentration (Ci) under drought stress

2.2.2 蒸腾速率(Tr)由图2可以看出，不同灌水处理下，在各生长时期均表现为W1显著高于W0。正常灌水条件下，施钾明显促进甘薯叶片的蒸腾，其中K2处理叶片Tr最大。而干旱胁迫下，叶片Tr随施钾量的增加而降低，说明钾肥有利于减少干旱胁迫下甘薯叶片由蒸腾引起的水分散失。

2.2.4 气孔导度(Gs)土壤水分对甘薯叶片Gs有极显著的影响，正常灌水条件下各时期甘薯叶片Gs均显著高于干旱胁迫处理(图2)。钾肥的影响因土壤水分含量的不同而有差异，正常灌水条件下叶片Gs随施钾量的增加而增大，而干旱条件下叶片Gs随着施钾量的增加而降低，说明水分充足时施钾有利于甘薯叶片气孔开放，增加CO2的吸收，而干旱胁迫下钾肥则使甘薯叶片气孔导度降低、 气孔阻力增大，减少水分的蒸腾。

2.2.5 细胞间隙CO2浓度(Ci)由图2可以看出，与正常灌水处理相比，干旱胁迫使叶片Ci显著升高。正常灌水下，随钾肥用量的增加，叶片Ci不断升高; 而干旱胁迫下，随钾肥用量的增加，叶片Ci呈逐渐降低的趋势。结合Gs的变化，可以认为，施钾可以增加气孔限制因素的影响，一定程度上缓解干旱胁迫造成的伤害，而过量的钾肥又使非气孔限制因素效应增强。

2.3干旱胁迫下钾肥对甘薯功能叶片叶绿素含量及荧光参数的影响

由表1可以看出，干旱胁迫显著降低了甘薯叶片叶绿素含量，施钾可以提高甘薯叶片的叶绿素含量。正常灌水条件下，随着施钾量的增加，叶绿素a和叶绿素b含量先升高再降低，K2处理最高，K2与K3处理间差异不显著; 干旱胁迫下，随着施钾量的增加，叶绿素a和叶绿素b含量也是先升高再降低，K2处理最高，K3处理显著降低。

表1　不同处理叶绿素a和叶绿素b含量 (mg/g, FW)

注(Note): 同列数据后不同字母分别表示在5%水平上的差异显著 Values followed by different letters mean significant difference at 5% level in the same column.

2.4干旱胁迫下钾肥对甘薯块根产量及收获指数的影响

由表2可以看出，干旱胁迫下甘薯块根和生物产量均显著低于正常灌水处理，施钾可以提高甘薯块根和生物产量。正常灌水下，甘薯块根和生物产量表现为K2>K3>K1>K0，K2和K3处理间差异不显著，二者均显著高于K1处理; 干旱胁迫下，甘薯块根和生物产量表现为K2>K1>K3>K0，其中K2和K1处理差异较小。干旱胁迫下过量的钾肥能够使甘薯产量显著下降。施钾后收获指数显著升高，干旱胁迫下施钾增大明显，与K0相比，K2处理达到显著水平，其余处理间差异不显著。

图3　干旱胁迫下钾肥对甘薯叶片实际光化学效率(ΦPSⅡ)、 最大光化学效率(Fv/Fm)的影响 Fig. 3　Effect of potassium on actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ) and maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) under drought stress

处理Treatment单株块根产量Rootyield(g/plant)单株总重Biomass(g/plant)收获指数HarvestindexW0K0511.5f758.4f67.4bW0K1580.3cd819.3de70.8abW0K2591.9bc827.5d71.5aW0K3552.5de808.6de68.3abW1K0541.0ef799.6e67.7bW1K1620.1b907.3c68.4abW1K2663.5a962.5a69.0abW1K3655.8a936.2b70.1ab

注(Note): 同列数据后不同字母分别表示在5%水平上的差异显著 Values followed by different letters mean significant difference at 5% level in the same column.

3　讨论

3.1干旱胁迫条件下钾肥在提高水分利用效率和改善甘薯光合性能中的作用

水分胁迫下提高植物利用水分的能力是增强植物抗旱性的重要途径，WUE指植物利用单位重量的水分所能同化的CO2的量，用来表征植物对吸收水分的利用能力，以Pn/Tr计算[22]。本研究发现，干旱胁迫下施钾使甘薯叶片WUE显著提高，且随着施钾量的增加而增大，正常灌水下相反。张立新等[19]在小麦上发现了相似的现象，但未能解释原因。通过本研究分析可知，一方面，干旱胁迫下施钾降低了甘薯叶片Gs，使叶片气孔阻力增大，降低了Tr，叶片蒸腾量减少，提高了WUE，一定程度上缓解干旱胁迫造成的伤害; 而在水分充足时，施钾促进甘薯叶片Gs增大，从外界吸收CO2增多，但同时气孔开放程度的增大导致水分蒸腾量增大，WUE降低。另一方面，干旱胁迫下施钾可以提高甘薯叶片相对含水量，随着施钾量的增加，叶片中K+含量增大，提高了细胞的渗透压，蒸腾量减少，Tr降低，WUE提高; 正常灌水下施钾也能提高叶片相对含水量，但幅度很小，施钾后蒸腾量增大程度大于叶片含水量。

光合作用是作物生长和产量形成的重要代谢过程，施钾对干旱胁迫下作物的光合作用影响显著。干旱胁迫条件下施钾能降低玉米Gs和Ci，明显增强气孔的调节作用[18]; 而缺钾则能够降低水稻的Pn，导致Gs和Ci的变化在不同环境下表现出气孔限制和非气孔限制[21]。本研究发现干旱胁迫和正常灌水条件下施钾均可以显著增加甘薯叶面积，提高叶绿素a和叶绿素b含量，提高功能叶的Pn。干旱胁迫下施钾降低了叶片Gs和Tr，增加气孔限制因素、 减少水分损失，从而提高Pn; 而正常灌水条件下，施钾通过促进叶片气孔开度增大、 从外界吸收CO2增多，促进Pn的提高。说明了钾肥在干旱胁迫下的作用不仅在于其养分功能，更重要的在于钾通过调节气孔阻力、 减少水分散失、 提高Pn[23]，进而增强作物的抗旱能力。

叶片气体交换指标是干旱胁迫对作物影响的外在反映，而叶绿素荧光参数的变化能够从叶片光合机构的功能方面反映干旱胁迫对叶片PSⅡ反应中心的破坏程度[24]。干旱胁迫下，叶绿体PSII活性降低导致光化学反应下降，过剩的光能会引发光合作用的光抑制，降低Pn，严重胁迫时甚至破坏光合结构[25]。在本研究中，干旱胁迫下甘薯叶片的实际光化学效率ΦPSⅡ、 最大光化学效率Fv/Fm降低，且随着胁迫时间的延长，降低幅度增大，说明 PSⅡ原初光能转换效率、 实际光化学效率受到抑制，直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程，且随着胁迫时间的延长PSⅡ反应中心受抑制程度加大。孙骏威等[21]在水稻上的研究表明，缺钾使水稻剑叶光能转换和电子传递速率降低，从而导致过剩激发能增加，PSII反应中心光能利用效率受到极大伤害。本研究表明，施钾显著增加了甘薯叶绿素a和叶绿素b含量，ΦPSⅡ、Fv/Fm显著提高，缓解了干旱胁迫对叶绿体光合机构的破坏和PSⅡ放氧复合物的损伤。

3.2干旱胁迫条件下促进甘薯高产的施钾量分析

干旱胁迫下，作物对水分吸收和散失的平衡失调，各种生理活动受抑，干物质积累量减少，最终产量降低。施钾能够通过改善干旱胁迫下作物的光合特性[18]和提高水分利用效率而提高产量[19]。本研究也发现干旱胁迫下施钾通过改善甘薯植株生长状况，增强甘薯叶片光合性能和提高水分利用率，从而增加光合产物的积累，显著增加植株干物质积累量，进而提高甘薯块根产量。前人在小麦[20]和甘薯[11]上均发现，正常灌水条件下，作物对施钾量有一定的适应范围。本研究进一步发现，施钾量在一定的范围内能够明显促进甘薯的生长和产量的提高，随着施钾量的增加，过量的钾肥对甘薯的伤害效应显著增大，产量显著降低。初步分析认为，一方面是因为正常灌水条件下，甘薯茎叶生长旺盛，块根产量显著高于干旱胁迫，因而钾营养需求量增大; 另一方面，可能与干旱胁迫下，过多钾产生渗透胁迫效应而造成盐害有关。

4　结论

1)干旱胁迫与正常灌水条件下施钾对叶片光合参数的调控效应存在显著差异。干旱胁迫下施钾可以降低叶片Gs，增大气孔阻力，降低叶片Tr和Ci，提高WUE; 而正常灌水条件下上述指标对钾肥的响应趋势相反。两种水分条件下施钾均可以提高叶片RWC、ΦPSII和Fv/Fm，但干旱胁迫下施钾增幅较大。

2)钾肥减轻干旱胁迫对甘薯伤害、 提高抗旱能力的途径主要有3条: 一是增大叶片叶面积和提高叶绿素含量，提高叶片自身光合性能; 二是调节叶片气孔关闭，增大叶片气孔阻力等限制因素，减少水分蒸腾损失，增加叶片相对含水量，提高水分利用效率和净光合速率; 三是提高叶片PSⅡ原初光能转换效率和实际光化学效率，减少过剩激发能对光合机构的破坏，提高甘薯叶片的光合能力。两种水分条件下适量施用钾肥均能够改善甘薯植株生长状况，增加光合产物的合成与积累，提高块根产量和收获指数。但是，干旱胁迫下过量施钾使甘薯产量显著降低。

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Effect difference of potassium fertilizer on leaf photosynthetic characteristics and storage root yield of sweet potato under drought stress and normal water condition

SUN Zhe1, 2, SHI Chun-yu1*, LIU Gui-ling2, GAO Jun-jie2, LIU Hong-juan1, ZHENG Jian-li2, ZHANG Peng3

(1AgronomyCollege,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an271018,China;2Tai’anAcademyofAgriculturalSciences,Tai’an271000,China; 3InstituteofPlantPhysiology&Ecology,ShanghaiInstitutesforBiologicalSciences,ChineseAcademyofSciences,Shanghai200032,China)

【Objectives】 The experiment was carried out to investigate the effect of different potassium application rates on the photosynthetic characteristic and storage root yield in order to provide theoretical basis for high yield cultivation of sweet potato under drought cordition. 【Methods】 Sweet potato cultivar (Taizhong No.6) was used as tested crop and potassium sulphate (K2SO4) as K fertilizer, the water treatments included normal water supply (W1, soil with water content of 60%-70%) and drought stress (W0, soil with water content of 30%-40%). The K fertilizer application treatments included K2O of 0 (K0), 12.0 g/m2(K1), 24.0 g/m2(K2) and 36.0 g/m2(K3). The relative water content, chlorophyll fluorescence and photosynthetic characteristics of the sweet potato leaves and storage root yield were analyzed. 【Results】 Under both W0 and W1 treatments, application of potassium increased leaf area, chlorophyll contents and photosynthetic rates (Pn), enhanced photosynthate production and accumulation, and increased storage root yield and harvest index. The highest storage root yields were all appeared in K2 treatments in both water conditions, the differences between K2 and K3 was significant but not under well-watered conditions. The effects of potassium application on photosynthetic parameters were significantly different in W0 and W1 treatments. Under drought stress, potassium application increased water use efficiency (WUE), reduced stomatal conductance (Gs) which increased stomatal resistance, and decreased transpiration rate (Tr) and intercellular CO2concentration (Ci); under well-watered condition, however, the results were opposite. Application of potassium increased relative water content (RWC), actual photochemical efficiency (ΦPSII) and maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) of leaves under both water conditions, but the increase levels under drought stress was greater than under well-water condition.【Conclusions】 There is a significant difference in the regulation effect of leaf photosynthetic parameters after potassium application under both conditions. Under drought stress, application of potassium is beneficial to improve the drought resistance of sweet potato and increase storage root yield, but excess application of potassium will decrease significantly the storage root yield. The yield was not differed in well-water condition. There are three main mechanisms in which potassium fertilizer alleviates the damage to sweet potato caused by drought stress: the first is the increased leaf area, chlorophyll content and photosynthetic performance; the second is the closing of leaf stomata, enlarging limiting factors like stomatal resistance to reduce the loss of water transpiration, increasing the relative water content of the leaf and increasing the water use efficiency and net photosynthetic rate; the third is improved PSII conversion efficiency for primary light energy and the actual photochemical efficiency of the leaf, reduced the destructive effects of the excess excitation energy on the photosynthetic apparatus and increasing the photosynthetic capacity of the leaves. The regulating effect of potassium fertilizer was stronger under dought stress than well-watered condition.

sweet potato; drought stress; potassium fertilizer; photosynthetic characteristics; storage root yield

2015-07-08接受日期: 2016-01-20网络出版日期： 2016-05-26

国家自然科学基金项目(31371577); 山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT-10-011-01); 山东省自然科学基金青年基金项目(ZR2014CQ040)资助。

孙哲(1983—)， 山东宁阳人， 男， 博士， 主要从事甘薯高产栽培生理研究。 E-mail: sunxz_8311@163.com

Tel: 0538-8246259; E-mail: scyu@sdau.edu.cn

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1008-505X(2016)04-1071-08