向孙军，　　杨夕宽，　　王　威

(1.怀化学院 生物与食品工程学院，湖南 怀化　418008；　2.怀化市林业调查设计院，湖南 怀化　418000)



蟒蛇形态观察与内脏解剖初报

向孙军1，杨夕宽2，王威1

(1.怀化学院 生物与食品工程学院，湖南 怀化418008；2.怀化市林业调查设计院，湖南 怀化418000)

摘要：以成年雌蟒为材料，解剖观察了其外部形态、消化系统、呼吸系统、血液循环系统和泌尿生殖系统各器官的形态结构，并拍摄了相关照片.结果表明，蟒蛇具有独特的外形特点，内脏器官与先前网络报道有几处不同，就此提出了质疑；同时，讨论了蟒蛇的心脏及爬行动物的肝脏、肺的形态结构特点.

关键词：蟒蛇；解剖；器官

蟒蛇(Python molurus bivittatus)隶属爬行纲、有鳞目、蚺科、蚺属，体长3-7 m，重数十公斤，是我国蛇类中体型最大的一种，为国家一级重点保护动物.我国的蟒蛇属蚺双带亚种，在国内主要分布于广西、广东、海南、云南、福建和贵州省，国外分布于缅甸、老挝、越南、马来西亚等东南亚国家[1].蟒蛇具有较高的经济价值，其皮可用于皮革、乐器制作，蛇油、蛇胆、蛇肉均有药用价值，肉可食用.由于野生蟒蛇资源稀少，我国自20世纪60年代即开始了人工养殖研究，但直到近年借助国外经验才在海南获得了成功，并建成了国内最大的蟒蛇人工养殖基地[2].因此，国内有关蟒蛇的研究报道，主要是相关养殖、病虫防治等方面的内容，其他研究内容相对较少.其中，有关蟒蛇的解剖仅见蟒肾形态结构[3]、肺[4]及其内脏系统的网络报道[5]；国外主要有Snyder等[6]利用超声心动图扫描技术对蟒蛇心脏结构的观察报道，Tommaso等[7]对4种蟒蛇内脏器官的超声波检查报道.为进一步丰富蟒蛇的基础研究，本文对雌蟒进行了解剖观察.

1材料和方法

供解剖观察的蟒蛇1条，雌性，由怀化市迎丰动物园赠送，约6岁，2011年1月7日因病死亡.对标本先进行外部形态观察与测量；然后将标本仰面向上，从泄殖孔前缘左侧沿腹鳞与背鳞交界处向前剪开皮肤至颈部，剥去整个皮张；去皮后，自泄殖孔前缘沿腹中线剪开腹壁至头颈交界处，向两侧拉开体壁，暴露内脏器官以便观察测量.

2结果

2.1外观

体长333 cm；头长9 cm，头宽6 cm；颈周径13 cm，体中段最粗周径33 cm，尾末端周径3 cm；体重18 kg.头短，吻端扁平；眼小，瞳孔直立，呈椭圆形；躯干粗长，背鳞小而光滑，体中段背鳞65行，腹鳞窄，肛孔两侧各有一爪状突起；尾短突.通体棕褐色，体背、体侧有云豹状黑褐色大斑纹，其中体侧斑纹镶有白边.头背面有对称大鳞片，具体如下：吻鳞1片、鼻鳞1对、鼻间鳞1对、前额鳞2对、额鳞1片、顶鳞1对，左右眶前鳞各2片、眶后鳞各4片、眶上鳞各1片、眶下鳞各1片、颊鳞各7片、上唇鳞各10片、下唇鳞各19片、颏鳞1片；唇窝6个，其中左右第一、第二上唇鳞各1个，吻鳞2个(版图：1-7).

2.2消化系统

消化系统包括消化道和消化腺两部分.消化道包括：口咽腔、食道、胃、小肠、大肠.消化腺包括：口腔腺(本次未观察)、肝脏、胰脏等.

2.2.1消化道

2.2.1.1口咽腔上下颌与腭骨分别着生有颌齿、腭齿，两类齿均为同型无毒牙，呈尖锥状并向后弯曲.上颌齿13对，下颌齿14对，上下颌齿均分左、右两侧对称排列；腭齿共22个，其中左侧12个，右侧10个.舌细长，尖端深分叉，呈黑色，位于口咽腔底部喉口腹侧的舌鞘内(版图：8-10).

2.2.1.2食道食道前接口咽腔后端，后接胃.起始段位于气管背侧，在接近肺时即自左侧绕于肺的腹面向后行与胃相连.食道长约142 cm，占体长的42.6%.

2.2.1.3胃胃位于腹腔中部偏左侧，贲门部前端略与肝脏末端平齐，幽门部末端略与胆囊前端平齐.呈长囊状，全长约30 cm，占体长的9%，未进食最宽处周长12 cm.胃壁厚实，肌肉发达；纵剖胃，可见胃内表面有较粗大的纵向皱褶(版图：11-12).

2.2.1.4小肠小肠分为十二指肠和回肠.十二指肠细短且直，长8.4 cm，外径明显小于胃和回肠，内表面有较细密的纵行皱褶.回肠长64 cm，占体长的19.2%；外观有明显的横向皱褶和缢纹，略似蚯蚓外表；内表面有发达的小肠绒毛，与十二指肠和直肠有明显区别(版图：13-14).

2.2.1.5大肠分为盲肠和直肠.盲肠位于回肠与直肠交界处左侧，长约5 cm.直肠长约45 cm，占体长的13.5%；外观无横缢纹，管壁较薄，内表面无纵行皱褶.

2.2.2消化腺

2.2.2.1肝肝脏位于心脏之后、胃之前的腹腔偏右侧，全长61.6 cm，约占体长的18.5%，其中最宽处约7.5 cm；呈红褐色，单叶、细长，两端较尖，横切面略呈腹面宽、背面窄的三角形；背中线内凹呈沟状，内生有肝静脉和肝管.胆囊与肝脏分离，位于肝脏下方约30 cm处，呈卵圆形，黄绿色，大小约8.4 cm×5.5 cm(版图：15-16).

2.2.2.2胰脏胰脏呈肉红色，长条形，有许多分叶，长约11 cm，宽约2.4 cm.位于胆囊与十二指肠之间，紧附于十二指肠上(版图：17).

2.3呼吸系统

呼吸系统可分为呼吸道和肺两部分.呼吸道为气体进出的通道，包括外鼻孔、内鼻孔、喉门、气管等几个部分.肺是呼吸系统的主要器官，行使气体交换的主要功能.

2.3.1呼吸道外鼻孔位于鼻鳞之上，左右各一；内鼻孔位于上颌腹面的两腭骨之间，处于与喉门上下相对的位置(版图：10)；喉门位于舌鞘背面(版图：8)，纵裂、略呈三角形，其内为喉头，无声带；气管接于喉头之后，位于食管腹侧，由许多C形软骨环借结缔组织连接构成，接近肺时分为两条短的支气管连于肺的背侧，无次级支气管.气管全长约61 cm，占体长的18.3%，直径约0.8 cm.

2.3.2肺肺呈中空的长囊状，贴于体腔背壁，前起心脏底部，后达十二指肠.分左右两叶，每叶均可分为前端的呼吸部和后端的气囊部两部分(版图：18).呼吸部宽扁，肺壁厚而富有弹性，是进行气体交换的主要场所(版图：19)；气囊部细长呈盲囊状，肺壁薄，内表面仅一层网状结构，具有气体交换功能，但主要功能是储存气体.右肺全长约113 cm，约为体长的33.9%，其中呼吸部长45 cm、气囊部长68 cm；左肺全长76 cm，约为体长的22.8%，其中呼吸部长37 cm、气囊部长49 cm；左肺达右肺长的67.3%.

2.4血液循环系统

血液循环系统由心脏、血管、血液组成.心脏位于肺部之前，包括趋于退化的静脉窦、左心房、右心房、心室四个部分，其中心室中有不完整的室间隔.静脉窦位于右心房背侧，由前腔静脉和后腔静脉汇合后构成，静脉窦经窦房孔与右心房相通，窦房孔中有瓣膜以防血液倒流.右心房长约4.6 cm，比左心房略大，背侧与静脉窦相连；左心房长约3.7 cm，与左、右肺静脉相连；左、右心房间有完整的房间隔，并分别经房室孔与心室相通，房室孔中有膜质房室瓣.心室一个，长约5.9 cm，最宽处约4.3 cm，基部与左主动脉弓、右主动脉弓、肺动脉弓相连；心室左侧壁厚，右侧壁薄；心室中有一与腹面平行、前后走向的不完整的室间隔，即水平隔(horizontal septum)，室间隔的背、腹面、右侧游离，左侧与心室壁相连；室间隔前端腹侧方为肺动脉弓开口，背侧方左侧为左房室孔、右侧为右房室孔；右房室孔腹方为主动脉弓开口(包括左右主动脉弓)；室间隔后端背侧有一自心室右侧壁连接室间隔的、由背方向腹方突起的肌肉嵴，即垂直隔(vertical septum)；心室中由于水平隔的存在，将心室分成了腹侧的肺腔(cavum pulmonal)和背侧的动脉腔(cavum arteriosum)与静脉腔(cavum venosum)；动脉腔位于左房室孔区，静脉腔位于右房室孔区，两者间无间隔而相互比邻(版图：20-24).

2.5尿殖系统

尿殖系统包括泌尿系统的肾脏和输尿管、生殖系统的卵巢和输卵管，输尿管、输卵管均共同开口于泄殖腔.

2.5.1肾脏

肾脏一对，位于体腔后部约三分之二处，紧贴脊柱两侧，其中右肾位置较左肾靠前.每侧肾脏均为紫褐色的长条形，由众多小叶以近似覆瓦状排列而成.左肾长31.5 cm，宽1.7—3.1 cm，有32小叶；右肾长约34.2 cm，宽1.7—3.1 cm，有32小叶(版图：25).

2.5.2输尿管

输尿管一对，呈黄白色，分别位于肾脏内侧中部，前起于肾前端，后与输卵管并行，止于泄殖腔.在肾脏之后，左右输尿管长分别为57.8和78 cm.

版图　蟒蛇解剖图注：1.蟒蛇；2.N:鼻鳞，R:吻鳞，int:鼻间鳞，pref:前额鳞；3.唇窝(lp)；4.Prec:眶前鳞，posc:眶后鳞，supc:眶上鳞，subc:眶下鳞；5.颊鳞(L)；6.额鳞(F)；7.顶鳞简(par)；8.lo:喉门，T:舌；9.颌齿(jt)；10.pt:腭齿，In:内鼻孔；11.胃(S)；12.胃内表面；13.十二指肠(D)；14.I:回肠，Re:直肠；15.肝脏；16.肝脏横切面；17.胰脏(P)；18.W:气管，lL:左肺，rL:右肺；19.肺内表面；20.la:左心房，ra:右心房，V:心室，raa:右主动脉弓，laa:左主动脉弓，pa:肺动脉弓；21.sv:静脉窦，so:窦房孔，pna:肺动脉，pv:肺静脉；22.水平隔(hs)；23.垂直隔(vs)；24.Lao:左房室孔，rao:右房室孔，po:肺动脉弓开口，ao:主动脉孔；25.肾(K)；26.O:卵巢，OV:输卵管；27.up:尿殖乳头，C:泄殖腔

2.5.3卵巢

卵巢一对，位于回肠腹面两侧，呈长囊状，借卵巢膜与输卵管系膜相连.右侧卵巢较左侧卵巢位置靠前，前端达十二指肠处，后端达同侧肾脏前缘.左右卵巢均有大小不同的卵球，大卵球直径达3 cm，小卵球肉眼可见.其中左卵巢有大卵球24个、小卵球多于45个，右卵巢有大卵球19个、小卵球多于74个(版图：26).

2.5.4输卵管

输卵管一对，位于卵巢外侧.输卵管的起始端为膜状的喇叭口，开口于体腔；在喇叭口之后约10 cm处即成壁厚而直的管状，一直向后延伸开口于泄殖腔.左右输卵管长短不一，其中左输卵管长122 cm，右输卵管160 cm(版图：26).

2.5.5泄殖腔

位于直肠末端，是直肠、输尿管和输卵管的共同开口，以横裂的泄殖腔孔与体外相通.在泄殖腔后缘外侧有臭腺的开口.臭腺一对，位于尾基部皮下，为一对黄色椭圆形腺体，分泌物有特殊的臭味(版图：27).

3讨论

3.1与相关报道的比较

经解剖观察表明，本次所用雌蟒的内脏器官形态结构与已有相关报道基本一致[3,4,6,7].但经本次解剖观察并结合其他资料，认为陈缅姣等[5]的报道有以下三个方面值得进一步商榷：①蟒蛇的牙齿是否有尖齿和臼齿之分.报道称解剖的雌蟒“尖齿共44颗，臼齿共4颗”.本次解剖的雌蟒，不论着生在颌骨还是腭骨上的牙齿均为圆锥状的同型齿，无尖齿和臼齿之分.其实，蛇类均为同型齿[8]16-17，因此，称蟒蛇的牙齿分为尖齿和臼齿值得商榷.②蟒蛇的肝脏是单叶还是分为2叶.报道称蟒蛇的肝脏分为左右单独2叶.本次解剖表明：蟒蛇的肝脏呈长条状，背面中线有凹沟，内有肝静脉和肝管分布；将肝脏横切，明显可见肝脏为一整体(图1：15、16)，因此，肝脏为单叶，这一结果在Tommaso等[7]的报道中得到了进一步的证实.③蟒蛇的胰脏是三角形还是长条形.报道称“胰脏呈浅粉色，三角形，有许多分叶，长约8 cm，宽约3 cm”.本次解剖的雌蟒，与所报道的蟒蛇性别相同、大小基本相近，但解剖表明：胰脏为典型的长条形，有分叶，长约11 cm、宽约2.4 cm(图1：17).因此，报道称胰脏呈三角形，就其长、宽的大小而言，让人难以理解.

3.2蟒蛇的外部形态

本次解剖的雌蟒，从外部形态看体形粗大、具有6个唇窝、颊鳞7枚、泄殖腔孔两侧有明显的爪状后肢残余，结合其他相关资料表明：蟒蛇的外部形态具有不同于其他蛇类的显著特点.蟒蛇体形粗大，一般体长在3-7 m，最大可达11 m；我国蛇类中除盲蛇科、瘰鳞蛇科及沙蟒属、烙铁头属外，蟒蛇与其他大多数蛇类头背面均有对称大鳞[9]，但蟒蛇的吻鳞和第一、第二上唇鳞具有唇窝，同时颊鳞多数，这是其他蛇类所不具有的.

3.3蟒蛇的心脏结构

蟒蛇的心脏结构包括静脉窦、左心房、右心房、心室，心室中有不完整的室间隔即水平隔，在水平隔后端背侧有左右走向、由背方向腹方突起的垂直隔，水平隔将心室分成了腹侧方的肺腔和背侧方的动脉腔与静脉腔，这种心脏结构有利于减少心室中动脉血和静脉血的混合.当心室舒张时，来自右心房的静脉血首先进入心室的静脉腔，并就近进入心室右侧腹面的肺腔；来自左心房的动脉血首先进入心室的动脉腔；静脉腔和动脉腔之间由于左、右房室瓣的作用可一定程度减少动、静脉血的混合.当心室收缩时，水平隔的作用将促使静脉血注入肺腔前端的肺动脉弓；动脉血由左侧的动脉腔压入右侧的静脉腔并注入左、右主动脉弓，在此过程中垂直隔明显起到了阻止动脉血进入肺腔的作用.

3.4爬行动物的肝脏

有关爬行动物解剖的报道中，蜥蜴亚目中的鳄蜥(Shinisauruscrocodilurus)、大壁虎(Gekkogecko)的肝脏分左叶和右叶[10-11]，巨蜥(Varanussalvator)的肝脏分前叶、后叶和尾状叶[12]；龟鳖目中的中华鳖(Trionyxsinensis)、四爪陆龟(Testudahorsfieldi)、四眼斑龟(Sacaliaquadriocellata)、黄缘闭壳龟(Cistoclemmysflavomarginata)的肝脏分为左叶、右叶和中叶[13-16]；鳄目中扬子鳄(AlligatorSinensis)的肝脏分左、右两叶[17]68-76；蛇亚目中的沙蟒(Eryxmiliaris)、蟒蛇、虎斑颈槽蛇(Rhabdophistigrinus)、棕黑锦蛇(Elapheschrenckii)、王锦蛇(Elaphecarinata)、中国水蛇(Enhydrischinensis)、眼镜蛇(Najanaja)[18-23]等，均只有1叶长条形肝脏，且胆囊与肝脏分离，位于肝脏之后.综上所述，结合鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类动物肝脏分叶状况，显然，蛇类肝脏仅1叶的特征是适应体形延长的结果.

3.5爬行动物的肺

蛇类左肺不发达甚至完全退化失去呼吸功能是普遍存在的现象，如：蟒科的沙蟒，左肺不发达，长度仅为右肺长的41.5%[18]；蚺科的蟒蛇和蚺蛇(Boaconstrictor)，左肺分别为右肺的2/3和1/10[4]；游蛇科的虎斑颈槽蛇、棕黑锦蛇、王锦蛇、中国水蛇和眼镜蛇科的眼镜蛇、蝰科的尖吻蝮，均为右肺发达、左肺退化失去呼吸功能[19-24].世界现存蛇类有2700多种，可分为3大类：盲蛇下目(包括细盲蛇科、盲蛇科)、原蛇下目(包括蟒科、蚺科、)、真蛇下目(包括瘰鳞蛇科、筒蛇科、闪鳞蛇科、蝰科、眼镜蛇科、游蛇科等)，其中盲蛇下目是蛇类中最原始的类群，原蛇下目次之，真蛇下目相对较高等，而真蛇下目各科的进化地位亦各不相同[1].因此，已有报道认为左肺发达与否可作为蛇类进化与否的很好例证，这既缺乏足够的证据，又不跑反应蛇类的进化程度，所以该观点值得进一步商榷.其实，结合已有报道，蜥蜴亚目、龟鳖目、鳄目各类动物的肺均为基本对称的左肺和右肺，唯独蛇亚目的左、右肺不对称，左肺不发达或退化，应是适应蛇类特殊体形的结果.

致谢：本文得到了怀化市迎丰动物园易德乾园长、怀化学院谭娟老师、怀化学院学生王松明等的大力支持和帮助，在此一并致以衷心感谢.

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Preliminary Observations on the Morphology and Anatomy of Python

XIANG Sun-jun1,YANG Xi-kuan2,WANG Wei1

(1.CollegeofBiologicalandFoodEngineering,HuaihuaUniversity,Huaihua,Hunan418008；2.ForestyInvestigation&DesignInstituteofHuaihuaCity,Huaihua,Hunan418000)

Abstract：Based on the anatomy of thepythonmolurusbivittatus,and further observation along with photographs records of it’s morphological structure,digestion system,respiration system,circulation system and genitourinary system,This paper had the conclusion that the python has an unique morphology,and according to what the result shows,the internal organs of the python has some differences with the previous reports on the web,so the paper raises doubt on this;meanwhile,the paper discusses the cardic of the python and the morphology of the reptile’s liver and lung.

Key words：pythonmolurusbivittatus；anatomy；organs

收稿日期：2016-03-26

作者简介：向孙军，1965年生，男，湖南洪江人，副教授，研究方向：两栖、爬行动物研究.

中图分类号：Q95

文献标识码：A

文章编号：1671-9743(2016)05-0041-06