郝好　崔永涛　钱前　马伯军　胡兴明（浙江师范大学，浙江　金华　3000；中国水稻研究所，杭州　30006；第一作者：dramionhao@63.com；通讯作者：qianqian88@hotmail.com）



水稻同源异形盒基因的研究进展

郝好1，2崔永涛2钱前2*马伯军1胡兴明2
（1浙江师范大学，浙江金华321000；2中国水稻研究所，杭州310006；第一作者：dramionhao@163.com；*通讯作者：qianqian188@hotmail.com）

摘要：真核生物中同源异形盒基因是指共含一个保守的DNA序列的基因，即同源异形盒。该序列长180bp，编码含有60个左右氨基酸的同源异形盒结构域，编码一大类具有转录特征蛋白的基因家族，对于维持生物个体形态建成、生殖发育、非生物胁迫等基本生命活动功能具有十分重要的作用。近年来在模式植物拟南芥、水稻上已经识别并克隆出越来越多的同源异形盒基因，并根据这些基因的同源异型框和具有的其他保守基因结构域对其进行了正确的分类。本文基于人们对植物中现有这些基因的认识，重点综述了近年来对于水稻同源异型盒基因的分类、基因结构类比、各同源异型盒基因突变体功能，并对水稻中同源异形盒基因功能和应用研究进行了展望。

关键词：同源异形盒；植物；水稻；分类

同源异型盒基因在真核生物中广泛存在。在1894年，威廉·贝特森［1］用同源异形这个词来定义一类生物变化：一个正常的身体组成部分，由于不正常的排列使得这部分变成了另外一个身体部位［2］：在一堆正常果蝇中，会发现有的果蝇的触角变成了一对足。随着果蝇遗传学的发展，科学家们在果蝇第3染色体上发现了多个同源异型盒基因。随后在1978-1980年间，刘易斯和考夫曼根据他们的实验分析，初步定义了一系列关于双胸复合物和触角足突变复合物的同源异型盒基因［2］。1984年，科学家们纷纷报道了一系列的同源异型盒基因，这些实验数据将该类基因定义为一段具有180 bp且高度保守的DNA序列。该类基因所编码的蛋白质都具有60个相同的氨基酸，这60个氨基酸经折叠，加工形成1个结构域，我们称之为同源异型盒结构域［3］。

自从果蝇同源异型盒基因Antp-1［4］被发现以来，科学家们在其他生物如海胆纲、线虫、老鼠和人类中也相继发现了同源异型盒基因。直到上世纪80年代末90年代初，对植物同源异型盒基因的研究才开始。植物同源异形盒基因涉及植物的个体发育，如拟南芥中影响胚胎发育的WUX基因，影响叶发育的Oshox33［5］基因能够加速叶片的衰老，ZF-HD家族中OsZHD1［6］基因能够影响叶片的弯曲。

水稻是全球重要的农作物，又是单子叶禾谷类的模式植物。因此，详细的了解和掌握水稻的发育过程很有必要。本文基于目前人们对同源异形盒基因的认识，重点综述了水稻同源异型盒基因的分类、基因结构类比、各同源异型盒基因突变体功能，并对水稻中同源异形盒基因功能和应用研究进行了展望。

1　亚家族分类、结构及突变体功能分析

随着对同源异型盒基因研究的不断深入，越来越多的同源异形盒基因被发现。因此，对其进行分类和全面正确认识这类基因功能显然是十分重要的。总结这类基因的结构，发现几乎所有的同源异型盒基因都具有一段保守的同源异形盒，即一段大约180 bp的碱基序列。这些碱基序列能够编码60个左右的氨基酸。大部分同源异形盒基因的两端含有亮氨酸拉链和1个酸性激活域，能够形成1个二聚体，并与1个特殊的靶序列结合，来调解特定的基因。

Bharathan［7］第一次根据同源异形盒基因序列之间的相似性与不同点将植物中同源结构域蛋白分为7类，分别是ZM -HOX、HAT1、HAT2、ATHB8、GL2、KNOX和BEL，其中，KNOX和BEL属于TALE超级家族［8］。但是现在我们将除KNOX和BEL外的另5类基因命名为HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ和HD-ZIPⅣ［9］。

在20世纪90年代初，又有研究将KNOX分成了两类，分别是KNOXⅠ和KNOXⅡ。到2009年，水稻中已有110个同源异形盒基因以及7个潜在基因被发现［10］。根据结构域的组成以及系统发育关系，有107个同源异型盒基因被相继分类成10个亚家族：WOX、KNOXⅠ、KNOXⅡ、BELL、PHD、HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ、HD-ZIP、ZF-HD。

1.1HD-ZIP亚家族

HD-Zip家族是植物王国中特有的一类同源异形盒基因家族，其下共有48个成员［11］，是整个同源异型盒家族中最大的家族。根据HD-ZIP结构域保护下DNA结合的特异性、基因结构的不同、各类附加结构域以及各类亚家族具有的不同生理功能，可将这48个基因进一步分成HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ、HD-ZIP四类。又根据BLAST搜索mRNA和基因组水平，利用水稻日本晴全基因组数据库和IRGSP数据对水稻HD-ZIP家族基因进行分类识别鉴定出14个HD-ZIPⅠ、14个HD-ZIPⅡ和5个HD-ZIPⅢ［11］，共33个基因被命名为Oshox1～Oshox33。

HD-ZIP家族具有独有的结构域特点：1个亮氨酸拉链［4］结合在紧跟同源结构域蛋白的下游，构成1个特殊的二聚体（图1）［12-16］。在真核生物中单独的亮氨酸拉链结构域和单独的同源结构域是十分普遍的，但是当两者结合形成特定的二聚体则只有在植物中被发现。HD-ZIPⅢ和HD-ZIP两个亚家族在其独有的二聚体结构域基础上都具有1个被称为START的保守结构域（图1）［17］。另外，HD-ZIPⅢ则在其C-端还具有1个称为MEKHLA的结构域（图1）［18-19］。

根据系统的序列分析能够将HD-Zip家族分成4类，不同的家族成员当然具有不同的功能。近年来，对植物HD-Zip的研究发现，一些HD-ZipⅠ和Ⅱ的成员与生长素的信号转导运输相关［20-24］，且还同光信号的应答相关（包括植物的向光性［21，25-27］、苗期暗培养时自我调节等去黄化作用［28］、蓝光信号转导［29］）。对这2个亚家族进一步研究发现，HD-ZIPⅠ这类基因编码转录因子且主要在一些非生物胁迫过程中对水稻不同组织和器官的调节起作用，如渗透压、温度、光照、干旱等。如今又发现，该类基因对植株的激素调节以及根的生长也有一定作用。拟南芥中有1个ATHB12［30］基因，其不同的表达量与植株ABA的敏感性有关。

HD-ZIPⅡ这类亚家族则普遍被光合作用部位的光照条件所调节，在避阴的情况下［31］，其在植物发育中的作用也与这个因素相关。HD-ZIPⅢ这个亚家族中的成员已被证实参与植物发育过程中相对较广泛的领域，如REV、PHB、PHV和CNA调节顶端胚胎模式，胚芽分生组织形成，器官的极性发育，维管束发育，分生组织功能等［32-36］。基因分析更是揭示了一个复杂的重叠、拮抗、具有不同作用功能的模式，其中一些不易被系统发育关系或通过基因表达模式推断［35］。HD-ZIPⅣ亚家族则被发现能够决定细胞表层的命运，并且调解其内部的特殊性表达［37-48］。

图1　水稻同源异形盒基因亚家族结构

关于水稻HD-ZIP家族的研究也由浅入深。一系列的实验发现，水稻中该类基因与赤霉素、干旱盐胁迫、细胞衰老相关。水稻Oshox4、Oshox6基因与抗旱能力相关，其中Oshox4（HD-ZIPⅠ）又与赤霉素相关。在水稻中过表达Oshox4能够造成矮秆表型中的GA2ox3上调。该蛋白在调解赤霉素信号途径中处于消极调解的作用［49］。对水稻另1个HD-ZIPⅠ基因Oshox22［50］在水稻ABA介导的干旱和盐胁迫环境作用下的功能研究发现，水稻中Oshox22可被高盐、ABA、聚二乙醇诱导而表达，但在寒冷环境下表达量下降。2013年又有研究者对中花11和日本晴两种材料采用基因敲除方法，得到Oshox33［5］功能沉默转基因植株，发现转基因水稻叶片表现出加速衰老的特征。这又进一步证明了该类基因能够控制相关细胞的衰老。

1.2WOX亚家族

WUX基因编码的蛋白质可以在拟南芥和玉米的早期胚胎阶段具有决定细胞命运的作用。根据系统发育分析，可将该家族分为古时、中间型、现代WUX三类［51］，但是在功能上却没有完全确立。2004年，Haecker等［52］基于全基因组检索报道了14个拟南芥WOX基因，2009年Mukherjee等［10］又根据系统进化树分析和上下游基序鉴别出16个拟南芥WOX基因，同时还发现，裸子植物、苔藓等绿色植物当中具有WOX基因，甚至最简单的单细胞绿藻中也有WOX家族的存在，但在衣藻中却没有。因此认为，在绿色植物的共同祖先中就存在WOX基因，而在动植物进化分离后的衣藻中WOX就消失了。2014年，Liu等［53］首次对木本植物大叶杨树中的18个WOX基因进行研究发现，其在分生组织细胞调节过程中的作用与拟南芥中的WOXs基因不同源。但水稻WOX基因与拟南芥中WOX成员之间具有很强的同源性，且数目与之相同。

WOX基因除了在HD结构域的下游具有1个WUX结构域（图1）外，其中识别DNA核心的基序互有不同。且植物WUX结构与动物HOX相比在其高度保守的结构域中多了2个扩展的封闭环状结构［52］。且具有1个或2个多余的残基在螺旋1和螺旋2之间（在螺旋2和螺旋3之间也有4～5个残基存在）这也能够将WUX类基因归到非典型的HD当中［54］。

WOX基因在干细胞维护［54］、胚胎模式形成［52］、侧生器官的发育中都起到了至关重要的作用［55］。水稻YAB3基因是1个在叶子发育过程中的管家基因，1个水稻WOX3基因能够抑制YAB3基因的表达，且编码1个YAB3基因的转录抑制子。即在水稻叶发育构成中WOX3基因具有抑制叶片生长的作用［56］。

OsWOX3A蛋白在叶片和叶鞘的大小维管束鞘（尤其是韧皮组织）、茎基部以及根的维管柱中表达。NAL2编码相同的OsWOX3A转录激活因子。nal2/3双突变体中一些叶发育相关基因的表达水平发生变化，造成叶片上卷，叶片大叶脉数目减少，细小叶脉减少到野生型的一半，叶缘锯齿减少，叶舌、叶耳、叶鞘和茎都变得窄而细，内外稃宽度减少，生长素转运相关基因也发生变化，导致出现类似pin突变体分蘖增多、侧根减少。因此，OsWOX3A对水稻多个器官的发育起重要作用［57］。

2014年，梁婉琪通过对水稻突变体dwt1的研究，发现WOX类基因DWT1（DWARF TILLER1）在突变后能够导致水稻分蘖节间不同程度的缩短，引起分蘖矮化、穗小，但主茎高度和正常野生型相同且穗变大，且同野生型相比其细胞的生长也受到了抑制。DWT1可能通过影响一个未知的信号分子在穗部合成或运输，来调节穗下茎节中细胞分裂素的平衡以及茎节对赤霉素的反应能力，且对外援赤霉素的作用不敏感，在分蘖穗中的表达水平显著高于主茎，造成主茎和分蘖高度差异。该研究首次报道了水稻中的顶端优势现象，且从分子水平上揭示DWT1的作用机理，可以说WOX家族在顶端优势中也具有重要作用［58］。

1.3KNOX亚家族

1941年在玉米中发现了基因Knotted-1［59］，该基因在1989年被Hake克隆［60］，并于1991年被确定为是同源异形盒基因的一员［59］。此后，研究植物的同源异形盒基因成为热门，开启了植物同源异型盒基因的黄金时代。

20世纪90年代初期，KNOX家族根据其HD结构域的序列相似性、基因内含子的位置、表达模式、进化分析［61］，被分成KNOXⅠ和KNOXⅡ两类。由于KNOX家族基因在2个螺旋（1和2）间具有额外的3个氨基酸残基，又将其与BEL家族一起归入TALE超家族的一员。KNOX类似基因具有KNOX结构域，但在其中间又插入了约至少有100个氨基酸左右的内含子区将KNOX结构域分成1、2两部分［8］。根据Smith对HD蛋白如何结合DNA以及BREVIPEDICELLUS和PENNYWISE基因互作的研究表明，KNOX与BEL能够互作（图1-B）［62］。这两种转录因子的不同组合能够调节不同的下游基因来完成其在植物体内的重要作用［63］。作为非典型同源异型盒基因的一员，KNOX还具有与人类MEIS（myeloid ecotropic viral integration site）相似的N-端保守序列。因此，在另1个TALE亚家族MEIS被发现后，将其命名为MEINOX结构域。在KNOX结构域和ELK结构域之间还有1个小的保守原件GSE盒（图1）［8］。

如今知道，Knotted-1是玉米KNOX家族中的一员。Kn-1作为显性突变体，能够直接影响玉米形态，使其叶片维管束组织迅速扩增，叶侧脉细胞分化异常，这种突变是由转座子插入造成［64］。但KNOXⅠ只在分生组织和非横向器官的原基处表达，KNOXⅡ较KNOXⅠ具有更多不同的表达模式，在植物组织中都表达，两类基因都参与分生组织的维护和器官特定模式的发生［65］。

关于水稻的同源异型盒基因不得不说OSH1。1993年，日本学者Yuriko［66］将OSH1的cDNA导入烟草，发现该基因造成烟草叶片皱缩，属轻度的形态变化，而中间型则具有细长的茎秆和叶片，老叶又表现出和轻度形态变化相似的皱叶。最严重的表型具有矮秆且腋生的芽发育成植物茎的双重形态变异，且其在花瓣的发育过程中也使植株发生了不小的变异。到1996年，Sato［67］发现，OSH1在授粉3 d后受精卵呈球形后期阶段时就已经表达，而当与1个水稻不能发育器官的胚胎突变体orl1进行比较发现，该突变体缺乏胚胎器官，但OSH1基因的表达模式与野生型一样。随后对一系列KNOX基因的研究也相继开始。Oskn2和Oskn3属于KNOX家族，同OSH1（Oskn1）一样在合子早期胚胎中就存在，能够调节SAM的形成［68］。而Oskn2的表达模式还显示了它在子叶、外胚层发育中也具有重要作用。Oskn3则显示其对于器官分化位置具有决定性作用，能够作为不同器官形成后SAM形成的标识。1999年，Oscar［68］发现，Oskn2在营养生长中对烟草具有轻微的形态变异影响，但在生殖生长期则影响较为严重；Oskn3则是在烟草的营养生长期就具有严重的表型变异影响。

近年有关KNOX基因的研究主要集中在KNOX调控途径和下游应答，从分子遗传途径更好的揭示KNOX在植物生长发育中的作用。2010年Park［69］获得了1个新的等位基因OSH6-Ds。转基因结果表明，营养生长阶段，纯合osh6-ds突变体与转OSH6野生型水稻相比没有任何异常，但进入生殖生长阶段，突变体长出1片多余的苞叶或畸形叶，这与转OSH6基因水稻的表型叶片中脉区域异化成叶鞘有明显的不同。修饰后的OSH6 mRNA的异位表达能够影响突变体的表型-缩短穗颈节的形成。此外，在ds-osh6突变体中异位表达OSH6 mRNA能够改变叶组织中其他同源异型盒基因，甚至包括OSH15的表达。

这些结果表明，OSH6 mRNA影响器官横向生长以及通过影响特定基因的表达来调控发育。不仅如此，KNOX同源异型盒基因对维持培养细胞处在未分化状态也具有重要作用。分别以KNOX家族I类的同源异型基因OSH1、OSH16、OSH15、OSH71为研究对象，日本学者Ito［70］于2001年构建了转基因愈伤组织，发现这些基因的组成和异位表达能够抑制转基因愈伤组织的正常再生，使得愈伤只是停留在茎端的再生阶段不断生长。转基因愈伤转入再生培养基之后开始有分化标识的绿点出现，但是大部分转化体只能停留在这一阶段，持续不断的繁殖绿点。因此，KNOXI家族对处于待定的分生阶段的细胞的形成和维持有重要作用。

1.4BEL亚家族

早在3亿年前就至少有1种类BEL1基因存在于植物中，而到了1.5～2.0亿年前在双子叶和单子叶植物中就至少存在2种类BEL1基因。MEL-BEL1-MELBEL4［71］则是第一个从非开花裸子植物显摆买麻藤中发现的BEL基因，在此之前BEL基因被认为只在开花植物中被发现。而该基因的报道让BEL家族的分类进一步发展，分成5个亚家族：BEL1（拟南芥）、MDH1（苹果）、JUBEL1（大麦）、MELBEL1（买麻藤）和其他拟南芥类BEL1蛋白。不仅如此，KNOX基因和MEIS基因的同源性以及BEL基因和KNOX之间较为活跃的互作关系显示BEL基因家族同KNOX一样，属于TALE超家族中的一员，其在螺旋1和螺旋2之间具有额外的3个氨基酸。且BEL结构域具有2个α-螺旋，KNOX、MEIS、PBC则是只在第二部分结构域中有1个α-螺旋，由此可见其在功能上具有一致性。可以说与MEINOX，一个远古的上游结构域直系同源［71］，这也是BEL能够同KNOX互作的原因之一。

自2008年以来，根据位于HD结构域上游［71-72］独特且保守的SKY和BEL结构域，已有13个水稻BEL基因被识别。同时，除这两个保守结构域，BELL还具有1个位于N端的VSLTLGL结构域［73］。而根据Mukherjee等［10］的研究结果显示，在BELL家族的N端和C端都具有1个ZIBEL结构域，而该结构域在ZIP-HDⅡ的N端同样存在（图1）。

有关BELL家族的功能就要从其与KNOX家族的互作开始。不同的KNOX选择性的与BELL结合，形成KNOX-BELL异二聚体，从而特异性的与特定的目标序列结合。由此可推断，这两种转录因子的不同组合能够调节不同的下游基因来完成其在植物体内的作用［62-63］。2004年就报道了BEL和KNOX的二聚体StBEL5/ POTH1能够抑制GA生化途径中的关键酶基因ga20ox1的表达［74］。

类BEL1同源异型盒基因和其他同源异型盒基因一样都编码植物中一类特殊的转录因子，且一些BEL1类似基因还参与花卵细胞胚珠的发育。拟南芥Bell1 （Bel1）基因在拟南芥胚珠早期发育过程中有所表达，但在大孢子母细胞，具功能的胚囊和雌配子体中不表达［75］。

矮秆基因VAMANA是拟南芥BELL基因家族的一员，其能够与SHOOTMERISEMLESS（STM）、BREVIPEDICELLS（BP）、KNAT6（K6）互作，影响拟南芥花序及叶片生长，导致其严重的矮秆表型，出现茎生叶和成簇花序表型，且其异二聚体具有较单一van-1突变更严重的表型［76］。

类似拟南芥中的KNOX和BELL组成同源或异源二聚体的组合，选择特定目标对下游基因进行调节的模式，在水稻中也是同样如此。OsWUS和OsPRS是水稻WUS家族的成员，OSH15是水稻KNOX家族成员，OsBELL是水稻BELL家族成员。OSH15和OsBELL又同属于TALE超家族，OsWUS和OsPRS、OSH15和Os－BELL分别能够相互组合形成不同的同源、异源二聚体进而影响下游基因的表达。但是OsWUS和OsPRS不能和TALE家族的OSH15和OsBELL结合，反过来也是一样，这与两个成员间的序列相似性有直接关系［77］。

BELL家族与抗病性也有一点的联系。OsBIHD1是水稻第3染色体上1个单拷贝基因，属于水稻BELL家族的一员，能够与TGTCA顺式作用元件结合，可被BTH激活表达。除此以外，还能够在接种稻瘟病菌6小时后迅速表达。因此，该基因参与水稻抗病性的应激反应，而上调OsBHD1能够使水稻具有抗病性［73］。

1.5ZF-HD亚家族

1994年，Bürglins［78］将一类具有zinc-finger结构域统称为ZF。这类蛋白都具有一个保守的“Zinc-finge”结构域。“Zinc-finge”是一类由半胱氨酸/组氨酸结合锌离子的局部多肽结构［79］。根据锌离子结合氨基酸的不同组合排列能够将“zinc-finger”进行分类：TFⅢA、GATA、LIM、RING、WRKY、Dof。而具有2个保守结构域（zincfinger和homeodomain）的蛋白，又将其称之为ZF-HD （zinc-finger homeodomain）。2009年，Mukherjee［10］为了区分动物和植物的不同ZF-HD，因此又将植物的ZFHD蛋白重命名为PLINC（Plant zinc-finger homeodomain）（图1），而这类基因是陆生植物所特有的［80］。

根据SMART和PFAM数据库检索，能识别出15个水稻PLINC基因［80］。大部分这类蛋白的F49残基被甲硫氨酸残基取代，并在第一、第二2个螺旋之间有1个氨基酸残基的插入。但水稻的LOC_03g50920［10］是一个例外。

关于PLINC基因的表达是需要干旱、高盐和脱落酸的诱导的。微阵列分析转基因植物基因过表达PLINC结果显示，几个胁迫诱导基因上调，这些转基因植物表现出强烈的耐旱表型［81］。PLINC基因转录的蛋白作为转录因子，能够参与蛋白质互作和DNA结合。从而进行对下游的基因或蛋白进行调控。许多蛋白参与调控重要的生理过程，这在植物中是独一无二的。例如花的生长发育、光调解形态发生和抗病防御。最近研究发现，OsZHD1在水稻形态发生中起着重要的作用，尤其是在泡状细胞的形成和分布过程中起到了至关重要的作用，该基因能够调控水稻叶型［6］。

图2　PHD-finger蛋白结构［82-83-89］

1.6PHD亚家族

1993年，Schindler［82］在拟南芥中发现了一种蛋白，能够同DNA基序结合，并将其命名为HAT3.1。经研究发现，该蛋白同当时已发现的植物同源异型盒基因不同，以一种在拟南芥所有已发现的同源异型盒中独一无二的方式存在：它不具有亮氨酸拉链结构。不仅如此，HAT3.1与玉米同源域蛋白Zmhox1a有大量的序列是同源的。而在这保守的结构域中，发现有8个半胱氨酸和组氨酸残基的结构可与金属结合（图2-a）。因此，Schindler将这类蛋白基序命名为PHD（plant homeodomain-finger）。

如今，我们知道PHD-finger蛋白是一类广泛存在于真核生物［83］，对基因转录和染色质状态调控方面有重要作用的锌指蛋白。根据SMART和PFAM等数据库检索分析，鉴定出了拟南芥共有70个蛋白，这些蛋白长度在40～60个氨基酸不等，其中与锌离子结合的7个半胱氨酸和1个组氨酸残基非常保守，涉及到了结构域的稳定性［84］。

而在水稻中，已认定的则只有2个基因属于PHD的亚家族，分别是Os02g05450［85］和Os06g12400［86］。值得注意的是，这类基因和HD-ZIP的二聚体结构域一样只在植物中被发现。该类基因在HD结构域上游的N端具有1个PHD-Finger结构域。该结构域包括1个Cys4-His-Cys3类型的锌指蛋白［87-88］。

1993年发现的HAT3蛋白是从DNA基序中分离得到的，因此推测HAT3是一个能够与DNA绑定结合进而调解DNA转录相关的蛋白（图2-a）［82］。而进一步研究表明，该类蛋白能够通过PHD-finger中的LOOP2（图2-b）结构环绑定核酸蛋白质之后利用LOOP1来激活转录［83］，从而起到转录激活或者转录抑制的作用［82］。

然而以上结论只是笼统的概述了PHD-finger结构（图2-c）是通过何种方式来开展它的工作，对于其具体的功能，比如它是如何调节植物的生长发育的、它主要作用于植物的什么部位，或者该类蛋白的具体功能是什么却尚未可知。为了了解其具体所具有的功能，通过已知信息了解到，PHD-finger所具有的Zn2+结合结构域同RING结构域极其相似［90］。而RING结构域是体内泛素途径中结合E2连接酶的关键，能够调节体内泛素化。因此推断PHD -finger蛋白可能也能够如RING结构域一样具有某种普遍的功能来调解某一类型的活动［83］。

水稻PHD基因HAZ1［91］定位于6号染色体的短臂。研究者将其cDNA从3DAP的球状胚中克隆得到。且根据数据分析发现，HAZ1同玉米的Zmhox1a基因具有52%的相似性。同Zmhox1a相比，过表达HAZ1基因并不会使水稻或者烟草发生形态学上的变异。但值得注意的是，原位杂交结果显示，HAZ1在3DAP球状胚阶段高表达，且外胚层表达量明显高于内胚层表达量。到了4、5 DAP阶段HAZ则集中在胚胎腹侧表达。这些结构都表明，HAZ1的表达时间较胚胎的形态学发生时期更为靠前，能够起到标示内外胚层以及胚胎腹侧位置的作用。

2　研究展望

同源异型盒基因对水稻个体的整个发育过程都起到了极其重要的作用，这些基因的发现为揭示水稻个体发育、环境应激、胚胎发育等提供了重要的理论基础。同时，作为一个保守程度足够高的基因家族，对水稻生物的进化研究奠定了基础。近年来越来越多的同源异盒型基因被发现，其功能也一一被揭示，人们也能够运用更多该基因家族的基因来调控水稻的发育和环境应激反应，为水稻的遗传育种奠定一定的物质基础。

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Research Progress of Homeoboxgene in Rice

HAO Hao1，2，CUI Yongtao2，QIAN Qian2*，MA Bojun1，HU Xingming2
（1Zhejiang Normal University，JingHua，Zhejiang 321000，China；2China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China；1st author：dramionhao@163.com；*Corresponding author：qianqian188@hotmail.com）

Abstract：Eucaryon homeobox genes contain a conserved 180 bp long DNA sequence termed as homeobox，which encodes about 60 amino acid long DNA-binding domain termed as homeodomain.Homeobox genes as the plant transcription factors play an important role in morphological development，reproductive development and abiotic stress response.In recent years，several homeobox genes have been identified and cloned in the some model plant，such as Arabidopsis，Oryza sativa，and classified into different subfamilies，based on the amino acid sequence of HD（homeodomain）and other conserved intron-exon structure.Based on existing understanding of homeobox genes in plants，this article reviewed homeobox genes classification，structure and the mutations functions in recent years and also prospected the function and applied research of rice homeobox genes in Oryza sativa.

Key words：homeobox；plant；Oryza sativa；classification

中图分类号：S511

文献标识码：A

文章编号：1006-8082（2016）01-0001-09

收稿日期：2015－07－16

doi：［1］Lewis E B.Homeosis：the first 100 years［J］.10.1016/0168-9525 （94）90117-1.