赵海燕，梁延坡，陆永跃

(1.海南省农业科学院植物保护研究所/海南省植物病虫害防控重点实验室，海南海口 571100；2.华南农业大学昆虫学系，广东广州 510642)



香蕉假茎象甲触角感受器的类型及分布

赵海燕1，梁延坡1，陆永跃2*

(1.海南省农业科学院植物保护研究所/海南省植物病虫害防控重点实验室，海南海口 571100；2.华南农业大学昆虫学系，广东广州 510642)

摘要[目的]明确香蕉假茎象甲雌雄成虫触角感受器的超微结构、类型和分布。[方法]利用环境扫描电镜观察香蕉假茎象甲触角感受器的外部形态、类型及分布情况。[结果]该虫触角上感器类型多样，数量众多，雌雄成虫触角上均有5 类12种感受器，包括6种毛形感受器、3种刺形感受器、1种锥形感受器、1种芽孢感受器和1 种瓶形感受器。该虫触角上感器分布集中，以鞭节中上部最多，柄节腹面次之，梗节最少。[结论]触角感受器的类型在雌雄个体之间无明显差异，感受器的分布却存在性二型现象。

关键词香蕉假茎象甲；触角；感受器

在长期的协同进化过程中，昆虫在对寄主植物的选择中进化出相应的各种感受器，感受周围环境中的信息。在寄主寻找过程中，触角发挥着重要作用。触角上着生的各类感受器是昆虫感觉系统的重要组成部分，具有嗅觉、触觉、味觉及感受气流、温湿度等功能，在其搜索生境、选择寄主、寻找配偶、躲避危险和为子代选择栖息场所等一系列行为过程中起着重要作用[1]。昆虫种类不同，其触角感器类型和分布也不同。目前，昆虫触角感受器研究较多的主要有鳞翅目、膜翅目、鞘翅目、双翅目、同翅目、半翅目、缨翅目及直翅目[2-7]。鞘翅目昆虫触角感器类型复杂，目前已报道的有金龟科、步甲科、天牛科、吉丁虫科、瓢虫科和象甲科的昆虫，其中象甲科的沟眶象[Eucryptorrhynchuschinensis(Olivier)]、沙蒿大粒象(Adosomussp.)和棕榈象甲[Rhynchophoruspalmarum(Linnaeus)]的触角感器已被报道，主要感器类型有毛形、刺形、锥形、栓锥形和板形等。明确昆虫触角的感器类型、 形态、分布以及功能，可为昆虫行为机制的研究奠定基础[8]。

香蕉假茎象甲(OdoiporuslongicollisOlivier)，属于鞘翅目象甲科，俗称香蕉双黑带象甲、香蕉双带象甲、香蕉扁黑象甲或香蕉大黑象甲，在我国具有大黑型和双带型2种类型。该虫主要分布在南亚、东南亚和东南亚，在我国主要分布在广东、广西、海南、云南、贵州、福建和台湾等地[9-11]。它是香蕉重要的害虫之一，主要危害香蕉假茎，以幼虫蛀食香蕉假茎和球茎，使香蕉茎中虫道纵横交错，导致树势衰弱茎杆腐烂甚至整株枯死。香蕉园常年有虫株率高达50%，严重时超过80%[11-13]。国内外学者先后对香蕉假茎象甲的生物学、生态学、发生规律、种群特性、防治及预测预报等进行了报道[9，14-21]，但关于其触角感受器的研究鲜见报道。为此，笔者采用扫描电镜技术研究了香蕉假茎象甲触角感受器的外部形态、类型及分布情况，以期为进一步研究其化学通讯机制及利用信息素进行监测和防治奠定基础。

1材料与方法

1.1材料香蕉假茎象甲采自华南农业大学香蕉园内，用养虫盒在温度(26±1)℃、相对湿度70%、光暗周期为14∶10 h的光照培养箱中饲养，每个养虫盒饲养25头，每隔4～5 d更换一次新鲜假茎。

1.2方法取香蕉假茎象甲雌、雄成虫若干头，在解剖镜下用镊子和医用手术刀将触角从头部切下，放入2.5%戊二醛中固定2 h，然后依次用30%、50%、60%、70%和80%的乙醇梯度脱水，每个梯度处理10 min，脱水后再将样品置于80%乙醇中，用超声波清洗仪清洗5 min，清洗后再将样品依次用85%、90%、95%的乙醇脱水10 min，最后再用无水乙醇脱水2次，每次10 min，室温干燥。将干燥好的触角样品用导电胶将触角按背面、腹面及2个侧面4个角度粘贴于样品台上，喷金镀膜，在加速电压为12 kV的XL-30ESEM 环境扫描电镜下进行观察和拍照。

1.3数据处理在电镜下测定8个相同感器的长度，取其平均值来反映总体的变化，由于感器的数量较多，在观察的触角各节的1个视野内取面积约10 000 μm2记录感器的种类和数量，作为单位面积的感器密度数。数据用SPSS 17.0软件进行统计。

2结果与分析

2.1触角的形态特征香蕉假茎象甲雌、雄成虫触角均呈膝状，由柄节(SC)、梗节(PE)和鞭节(FL)3部分组成，其中梗节由6个亚节(PEⅠ、PEⅡ、PEⅢ、PEⅣ、PEⅤ、PEⅥ)组成。鞭节1节，该节膨大为棒节，共8节。雌虫的柄节和鞭节都比雄虫的长，雄虫梗节的第1至第4亚节较雌虫长，而第5、6亚节则短于雌虫；第2与第3鞭节雌雄虫的直径几乎无差别，其余各节雌虫的直径均较雄虫大。雌、雄成虫的触角长度及宽度差异均不显著(表1)。

表1　香蕉假茎象甲触雌雄虫各节平均长度和宽度

2.2触角感器类型和结构经扫描电镜观察，香蕉假茎象甲雌、雄虫触角感器无明显差异，触角表面具有波浪形刻纹。触角的鞭节硬化区域具有表皮孔。触角上的感受器主要包括刺形感受器、毛形感受器、锥形感受器、芽孢感受器和瓶形感受器5种，主要分布在棒节的端部和柄节的腹面。

注：ST.毛形感器；SCh.刺形感器；SB.锥形感器；SG.芽型感器；SD.瓶形感受器。Note：ST.sensilla trichodea；SCh.sensilla chaetica；SB.sensilla basiconic；SG.sensilla gemmiformium；SD.sensilla doleiform.图1　香蕉假茎象甲触角感受器类型Fig.1　The types of antennae sensillas of O.longicollis

2.2.1毛形感器(ST)。毛形感器呈毛状，是香蕉假茎象甲触角上分布最广、最多的一种感器。各节均有分布，但其形态结构和数量差异较大。据统计，共有6种类型。 毛形感器I型：细长，向端部逐渐尖细，直立或顶端弯曲，主要着生于触角鞭节的端部，密度很大。毛形感器Ⅱ型：在感器长度的约二分之一处分叉，两分支尖端变细，有的分支顶端弯曲有些不弯曲，与I型和Ⅲ型混合着生在触角的鞭节。毛形感器Ⅲ型：细长，直立，端部较钝，与毛型感器I型、Ⅱ型混合着生在鞭节，靠近鞭节前缘凹窝内数量较多。毛形感器Ⅳ型：感器的基部呈圆锥状，端部细长，约二分之一处朝触角端部方向弯曲，与触角几乎平行，有时端部细长直立不弯曲，主要着生在梗节前缘凹窝内。毛形感器Ⅴ型：基部圆球状，端部细长，朝触角端部弯曲，与触角几乎平行，成排着生，数量众多，主要着生在柄节腹面的内侧面。毛形感器Ⅵ型：基部呈百合叶状，端部细长不弯曲，往往几个感器聚集在一起，呈栅栏状，主要分布在柄节腹面的内侧，雌虫的梗节也有少量分布。

毛形感器含有大量化学感受器，是昆虫感受性信息素的主要器官类型，具有接收周围环境化学信息的作用，包括种内和种间昆虫及其各种寄主植物的化学信息。

2.2.2刺形感器(SCh)。刺形感器的形状与毛形感器相似，但其径向较粗，基部刚直挺立，顶端较为圆钝，可与相对弯曲而又纤细的毛形感器区分开。该感受器主要分布在触角端节上，梗节上也有少量分布，其数量总体而言相对较少。有的报道认为，刺形感器不属于化学感受器，因其功能与感受外界机械刺激有关，属于机械感受器。

通过扫描电镜观察到香蕉假茎象甲的刺型感器主要有3种类型。刺型感器I型：直立，细长，端部较尖，或端部尖端稍有弯曲，呈轮状着生在触角鞭节，远高于鞭节上的其他感器。刺型感器Ⅱ型：倾斜，不弯曲，顶端钝圆，基部有特化的臼状窝，与触角呈小于40°的夹角，指向触角端部，轮生于梗节前缘凹窝内，远高于凹窝内的毛形感器。刺型感器Ⅲ型：细长，约三分之一处稍弯曲，约呈30°的夹角，指向触角端部，分布在鞭节腹面靠近硬化区域，数量只有少数几个。

2.2.3锥形感器(SB)。短小，比毛形感器和刺形感器均粗，向触角端部倾斜，与触角呈30°～60°夹角，主要分布在柄节，在柄节腹面与毛形感器Ⅴ型混合着生，柄节背面则单独着生，四周无其他感器，约50个。

2.2.4芽型感器(SG)。短小，形似禾谷种子发芽状，基部粗大，顶端尖，呈锯齿状排列，一排排着生于柄节的背面。在雌、雄成虫触角上长度为1.6～5.6 μm。

2.2.5瓶形感器(SD)。由瓶体和瓶颈两部分组成，主要分布在梗节前缘凹窝内，及第1鞭节中部均匀地分布4个，明显高于其他感器。

2.2.6表皮孔(CP)。触角的表面分布有很多波状刻纹。在硬化区及第2～6亚节上均有分布，棒节上的数量多亚节，每亚节中下部才有表皮孔的分布。

2.3感器数量及类型分布 由表2、3可知，各感器在雌雄虫上的着生位置几乎无差别，但各节上的感器数量差异很大，雌虫上各感器数量明显多于雄虫。毛型感器在触角各节上均有分布，数量也较大，其中毛型感器I、Ⅱ、Ⅲ主要分布在鞭节，STⅣ和STⅥ除鞭节外，其余各节均有分布；STⅤ只有柄

表2　香蕉假茎象雌虫触角各感器类型的分布

表3　香蕉假茎象雄虫触角各感器类型的分布

节分布。3种刺型感器主要分布在鞭节，其中SChⅡ在棒节上也有分布。锥形感器和芽型感器均分布在柄节，后者数量较大。瓶形感器主要分布在梗节的第1～4节。

3结论与讨论

象甲科是昆虫中最大的科，其触角感器类型也复杂多样。电镜扫描结果表明，香蕉假茎象甲触角上具有5种类型12种感器，雌雄虫触角的感器类型相同，但感器在触角上的数量不同，分布位置相同。其中，毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器类型，其本身在形态上也有很大差异。对于植食性昆虫，触角上的毛形感器主要具有感受信息化合物(性信息素和萜烯类化合物)等的作用[8，22-24]。Ravi等[25]已证实香蕉假茎象甲雌虫可释放性信息素，在某些甲虫中毛形感器被认为很可能是聚集信息素的接受器；香蕉假茎象甲的刺形感器Ⅰ和Ⅲ主要分布在棒节，刺形感器Ⅲ呈环形分布在各亚中上部，该感器显著高于其他感器，推测该感器具有感受外界刺激的功能。锥形感器主要分布在柄节，是一种嗅觉感器，能感受到外界环境中植物气味，具有辨别气味的功能。国外将锯齿型感受器归入刺型感受器，称为单侧分支刺型感受器[26]，将芽型感受器归入锥型感受器，称为短锥型感受器[27]。瓶形感器曾在七星瓢虫(Coccinellaseptempunctata)的触角上被描述，可能具有感受二氧化碳、水蒸气和热变化的功能[28]。香蕉假茎象甲触角的表面分布有很多波状刻纹，在棒节和各亚节都分布有表皮孔，同科的沟眶象触角上也具有表皮孔[29]，但其功能还不清楚，已有研究表明触角上分布的表皮孔可能是利他信息素腺体或信息素腺体，或者具有能够分泌润滑剂的功能[30-31]。

高景林等[31]对香蕉假茎象甲触角感器进行扫描电镜观察，仅描述了触角的感器类型，并未对其数量及分布进行阐述，而该研究新发现了毛型感器Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ型，刺型感器Ⅱ、Ⅲ型，以及表皮孔，且高景林等将研究中描述的瓶形感器归入刺型感器。

香蕉假茎象甲雌、雄个体间的各感受器在触角各节上的分布无明显差别，实际上昆虫雌雄个体之间触角感器的功能是有差异的，特别是雄性个体常对性信息素有敏感的感受作用。因此，初步推测香蕉假茎象甲一些触角感器的功能是多样的、复杂的。该研究仅对香蕉假茎象甲触角感器的形态及分布进行了描述，有助于揭示香蕉假茎象甲成虫趋向寄主及异性的自然化学指纹图谱。而对各类感器的功能及感知化学信息的分子机制等今后还需借助于触角电位、单细胞记录等电生理技术进行更深入的研究。

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Types and Distribution of Antenna Sensillas ofOdoiporuslongicollis

ZHAO Hai-yan1,LIANG Yan-po1,LU Yong-yue2*

(1. Institute of Plant Protection,Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory for Control of Plant Diseases and Insect Pests,Haikou,Hainan 571100; 2. Department of Entomology,South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642)

Abstract[Objective]Ultra-structure,types and distribution of antenna sensillas of male and female Odoiporus longicollis were observed. [Method]The external form,types and distribution of antennae sensillas of O. longicollis were observed by using environmental scanning electron microscope. [Result]The results showed that there were 5 types 12 kinds of sensillas on the antennae of both males and females,including 6 kinds of sensilla trichodeas,3 kinds of sensilla chaeticas,1 kind of sensilla basiconcas,sensilla gemmiformium and sensilla doleiform. The order of sensilla distribution on antenna was upper part of flagellum>segmental venter of scape>pedicellus. [Conclusion]There is no obvious difference of antenna sensilla among males and females.

Key wordsOdoiporus longicollis; Antenna; Sensilla

作者简介赵海燕(1983- )，女，河南安阳人，助理研究员，从事生物防治、昆虫生态学及害虫控制研究。*通讯作者，教授，从事生物入侵、害虫种群控制研究。

收稿日期2016-02-14

中图分类号S 186

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)08-157-04