储宇航，戴小杰，2，3，田思泉，2，3，高春霞，2，3（.上海海洋大学　海洋科学学院，上海　20306；2.上海海洋大学大洋渔业可持续开发教育部重点实验室，上海　20306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海　20306）



南太平洋长鳍金枪鱼栖息水层深度的时间变化与空间分布

储宇航1，戴小杰1，2，3，田思泉1，2，3，高春霞1，2，3
（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.上海海洋大学大洋渔业可持续开发教育部重点实验室，上海201306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海201306）

摘要：根据2013年7月至2014年1月和2014年3月至9月我国金枪鱼科学观察员在南太平洋采集的延绳钓钩位深度数据和长鳍金枪鱼钓获钩位数据，分析了延绳钓各钩位的上浮率，估算了热带和温带海域长鳍金枪鱼钓获深度范围、最适栖息水层，比较了两个海域长鳍金枪鱼最适栖息深度的空间分布特征和时间变化规律。结果表明：调查海域的长鳍金枪鱼CPUE较高；热带海域钓钩上浮率为14.39%，温带海域为13.60%；热带海域长鳍金枪鱼最适栖息深度范围为190～220 m，温带海域较热带海域浅，为160～190 m；长鳍金枪鱼栖息深度均值在不同季节差异极显著（P＜0.01），第2季度平均钓获深度最大，为218.0 m，第1季度最浅，为197.0 m（95%的置信区间）。在实际作业时，应充分考虑垂直栖息深度的变化，合理配置延绳钓钓具，减少兼捕率和误捕率，维护生态系统平衡。

关键词：长鳍金枪鱼；南太平洋；最适栖息深度；上浮率；空间分布；季节差异

长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）是一种快速游泳的温带大洋性鱼类，在海洋食肉动物中营养级较高，广泛分布于50°N和40°S之间的热带和温带（包括地中海）大洋之间，但在赤道附近区域资源丰度相对较低（戴小杰等，2007；Collette et al，1983）。太平洋长鳍金枪鱼以赤道为界存在两个独立种群，南、北种群间无显著的洄游互动现象（谷兵，2004）。由于主要热带金枪鱼种大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼资源衰减严重（Harley et al，2012），而金枪鱼市场消费需求却日益增长，这就使得长鳍金枪鱼资源的开发利用和研究显得尤为重要。

南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔业的产量在近十年一直持续增长（Oceanic Fisheries Programme，2012），但是太平洋岛国（Pacific Island Countries and Territories，PICTs）的产量和钓获率却在下降，这使PICTs对金枪鱼渔业经济可持续发展和海洋生态系统稳定产生担忧（Langley，2006）。所以，为了更好地分析长鳍金枪鱼产量、钓获率变化的原因及其与时空因子的关系，需要确定其垂直栖息分布规律。大洋性中上层鱼类都具有垂直分布现象，延绳钓渔获物的垂直分布对渔业评价和管理具有重要参考价值（Bigelow，2006）。延绳钓钓具的合理配置，不仅可以增加目标鱼种的渔获量（Suzuki et al，1977；Boggs，1992）同时也可以减少兼捕渔获量，如海龟（Gilman. et al，2006；Beverly et al，2009）。兼捕鱼种也是海洋生态系统中重要的组成成分，在生态系统中扮演着重要的角色（陈作志等，2008）。延绳钓渔获种类的渔获率对钓获深度非常敏感，钓获深度可为评估延绳钓渔业对目标鱼种和兼捕鱼种的影响提供重要参考（Ward et al，2006）。研究大洋性中上层鱼类垂直栖息分布方法，如声学标志，档案标志和卫星标志（Bach et al，2003；Musyl et al，2003；Schaefer et al，2009；Walli et al，2009；Stevens et al，2010）等在国外研究中应用较多。采用时间-深度记录仪（timedepth recorders，TDRs）可以测定许多种类被捕获的时间和深度信息（Bigelow et al，2006；Boggs，1992；Bach et al，2003），但由于价格昂贵，因此使用率低。

目前国外对延绳钓渔业钓具上浮率、渔获物垂直分布有过研究（Bigelow et al，2006；Bigelow et al，2003；Bach et al，2009），但对长鳍金枪鱼垂直分布较少（Williams et al，2014）。国内对南太平洋长鳍金枪鱼的垂直栖息深度的分布规律还未见报道，本文通过对长鳍金枪鱼钓获钩位和TDRs测得钩位实际深度推测其栖息水层深度，研究其垂直栖息规律与时间和空间的关系。为今后进一步完善南太平洋金枪鱼渔业资源的研究提供依据，为国际渔业组织对该海域生物资源的养护管理提供合理的参考意见。

1　材料与方法

1.1调查时间和海域

本次南太平洋长鳍金枪鱼资源探捕项目调查分为两个航次，航次1为2013年7月-2014年1月（15°00′S-21°25′S，104°05′W-132°36′W；调查站点86个）；航次2为2014年3月-2014年9月（14°37′S-18°41′S，108°21′W-125°07′W和25°39′S-30°12′S，123°37′W-168°15′W；调查站点88个）（图1）。

1.2调查船和渔具

航次1：平太荣29号，常温金枪鱼延绳钓船；全长39.6 m，型宽6.8 m，型深3.6 m，总吨位396t；主机功率735 kW（1 000 hp），单滚筒式钓机电子控制盘一套（GT-D2，TAIYO TD-L2200）。

航次2：平太荣68号，常温金枪鱼延绳钓船；全长49 m，型宽7 m，型深3.6 m，总吨位473 t；主机功率928 kW（1 000 hp），双滚筒式钓机电子控制盘一套（GT-D2，TAIYO TD-L2300）。

渔具信息：浮球直径360.0 mm；浮球绳全长29.0 m，直径5.0 mm；主绳直径4.0 mm；支绳全长22.0 m。其中支绳的第1段是直径为4.2 mm的尼龙绳，长2m；第2段、第3段是直径为1.8mm的玻璃单丝，长18.0 m和2.0 m，中间用转环连接。

1.3数据采集

钓钩深度计算的数据来源为2013年7月-2014年1月（航次1）和2014年3月-2014年9月（航次2）两个航次观察员收集的长鳍金枪鱼钓获钩位数据和作业渔具信息，携带的TDRs记录每个钓获钩位的实测深度。每个航次的观察员记录每一站点的作业位置、投绳速度、投绳时船速、两浮球间钓钩数、支绳间距、投钩数量等作业参数。起钩时，记录钓获的长鳍金枪鱼的钓获钩位，观测记录其叉长、体重等生物学数据。一般情况下，4∶00～7∶00开始投钩，持续时间为6 h左右，14∶00～16∶00开始起钩，持续时间一般为13 h左右，渔获物上甲板时确定鱼种（戴小杰等，2007），渔获物生物学数据按照《海洋调查规范》（张玉生等，2007）测定和记录。调查期间，两个航次共进行了174钩次的作业，收集了143钩次有效观测深度数据。

图1　调查站点分布

1.4分析内容和方法

1.4.1钓获深度计算

在本研究中，延绳钓渔船钓钩的理论深度可以根据悬链线公式进行计算（Yoshihara，1951；Yoshihara，1954），在延绳钓作业中，将每枚钓钩在浮球间干线上的顺序进行编号，即为钓钩的钩号，通过钓钩理论深度计算公式计算该枚钓钩的理论深度，公式如下：

式中：Dj为钩位j的深度，hf和hb为浮绳长度和支绳长度，L为单筐的主绳自然长度（等于主绳投绳速度乘以单筐投放的时间），n为单筐支绳数，α°为主绳和浮绳交接点的水平线与切线的夹角。每筐两端最接近浮球的钩位为第1钩位（图2）。由于α°难以直接测量，因此通过以下公式计算（Hinton et al，1996）：式中：k为缩短率，定义为单筐两浮球间的水平距离/单筐主绳的长度，可以由下钩船速v2/ v1主绳投速得到（Bigelow K. et al，2006）。本次观察期间主绳投速和下钩船速变化较小，k位于0.609 5～0.752 6之间，求解以上方程，可得到α°的范围为（70.9°～60.7°）。

图2　延绳钓钓具水下示意图

1.4.2实际深度修正

实际作业过程中，风力、海流速率和方向等海洋环境将会影响到钓钩深度，实际观测各个钩位的深度浅于悬链线公式计算得到的理论深度，这一现象称为钓钩上浮（Bigelow et al，2006；Bach et al，2009）。在实际应用中，常用百分比来表示钓钩上浮率（Bach et al，2009），该上浮率也称为上浮修正因子，常被作为修正理论计算钩深的经验值使用（Suziki et al，1977；Hinton et al，1996），但是不同海区和海洋环境条件的上浮率差别很大。本研究使用悬链线公式计算钓钩的理论深度，根据TDRs测得的钓钩的实测深度，计算钓钩的上浮率。调查站点中高纬度海域和低纬度海域差别较大，根据世界温度带划分方法（伍光和等，2008），将调查站点以23°S为界，分为热带海域（Tropical Latitudes Area）和温带海域（Temperate Latitudes Area）两个部分进行分析，本文中热带海域为14°-23°S，温带海域为23°-32°S。在不考虑年际变化的情况下，两个航次的调查共11个月，按照1-3月份，4-6月份，7-9月份，10-12月份分别为第一、二、三、四季度，分析长鳍栖息深度的季节变化。假设调查期间热带海域和温带海域的海洋环境条件分别对钓钩影响作用相同，采用绝对上浮率（m）和相对上浮率（%）估算各个钓钩上浮率（Bach P. et al，2009）。

绝对上浮率（m）：

相对上浮率（%）：

上述式中，ASj为第j个钩位的绝对上浮率；Dtj、Doj分别为第j个钩位的理论深度平均值、观测深度平均值；RSj为第j个钩位的相对上浮率。

1.4.3每个站点各水层长鳍金枪鱼的渔获率CPUEij

长鳍金枪鱼最适栖息水层根据各水层的渔获率CPUEij（Catch Per Unit Effort，CPUE）来确定；本次调查渔具的作业范围深度范围为70～310 m，每一水层为30 m，共分为8层，即70～100 m，100～130 m，130～160 m，160～190 m，190～220 m，220～250 m；250～280 m；280～310 m，CPUEij最高的水层为最适栖息水层，排名前3位的水层为其主要栖息水层（林显鹏等，2011）；其中各个站点的各个钓钩钩位所在水层的渔获率CPUEij计算方法如下（宋利明等，2008；2009；2011a）：

式中，Nij为第i站点，j水层钓获的长鳍金枪鱼的尾数，Hij为第i站点，j水层内所投放的钓钩数。其中，i=1，2，3…174，在钓获的14 028尾的长鳍金枪鱼中，记录钩号（即钓钩深度）的为14 028尾（取样覆盖率为100%）。

上述分析，借助于Excel2013、SPSS19.0和ARCGIS 10.0软件完成。

2　结果

2.1长鳍金枪鱼的CPUE空间分布

从图3可知，长鳍金枪鱼广泛分布于南太平洋各个海域，CPUE较高的站点，主要分布于16°-19°S，121°-127°W和29°-31°S，125°-127°W海域，表明上述两个海域长鳍金枪鱼集群度高，渔获量较好。

图3　长鳍金枪鱼表层分布（图例单位：尾/千钩）

2.2长鳍金枪鱼的垂直栖息分布

2.2.1长鳍金枪鱼渔获钩位分析

调查期间，长鳍金枪鱼在各个钩位均有钓获，共观测了14 028尾长鳍金枪鱼的渔获钩位信息，绘制长鳍金枪鱼钓获钩位分布图（图4）。由图4可知，从两侧浮球往中间计数的第4至第9枚钓钩的钓获率较高，其中第7枚钓钩的钓获率最高，共钓获1 954尾，占观测长鳍金枪鱼总数的13.93%。

2.2.2钓具上浮率

图4　长鳍金枪鱼钓获钩位分析

根据式（1）-（5）计算的热带海域和温带海域的延绳钓干线各个钩位平均深度结果见表1、2，延绳钓干线受到风力、海流变化的影响，每个钩位的上浮率存在差异。热带海域的平均绝对上浮率为37.84 m，95%的置信区间为［27.11，48.57］m，平均相对上浮率为14.39%，95%的置信区间为［9.56，19.22］%（表1）。温带海域的平均绝对上浮率为31.94 m，95%的置信区间为［8.38，55.50］m，平均相对上浮率为13.60%，95%的置信区间为［3.73，23.47］%（表2）。

表1　热带海域延绳钓各钩位上浮率（95%置信区间）

表2　温带海域各延绳钓各钩位上浮率（95%置信区间）

上述结果表明，温带海域，随着钓钩钩号的增大，钩位的上浮率逐渐增加然后减小，热带海域则呈现不规律的变化。并且热带海域的钓钩平均上浮率大于温带海域的平均上浮率。

2.2.3热带海域长鳍金枪鱼垂直栖息深度的季节变化

温带海域仅在航次2中调查，数据量较少。所以本文主要研究热带海域长鳍金枪鱼栖息深度的季节变化，单因素方差分析表明热带海域长鳍金枪鱼深度分布均值存在极显著差异（P＜0.01）。由表3可知，平均栖息深度最大的为第2季度，最小的为第1季度。第1季度、第2季度和第4季度的最适栖息深度相近，为170～260 m之间，第3季度的最适栖息深度较浅，为156.0～229.0 m。

表3　长鳍金枪鱼栖息深度的季节变化

2.2.4长鳍金枪鱼垂直栖息水层的空间分布

运用上述上浮率计算结果修正相关海域的延绳钓各钩位理论深度，得到热带和温带海域长鳍金枪鱼实际钓获深度，结果表明，热带海域长鳍金枪鱼的钓获深度范围为77.0～307.0m，平均深度为219.0 m，深度分布标准差为76.0 m；温带海域的长鳍金枪鱼的钓获深度范围为79.0～298.0 m，平均深度为203.0 m，深度分布标准差为75.0 m。各水层长鳍金枪鱼CPUE如图5、6所示，由图5可知，热带海域长鳍金枪鱼主要栖息于160～250 m水层，最适栖息水层为190～220 m；由图6可知，温带海域长鳍金枪鱼主要栖息于130～220 m水层，最适栖息水层为160～190 m，温带海域长鳍金枪鱼栖息深度比热带海域较浅。

图5　热带海域各水层长鳍金枪鱼CPUE

图6　温带海域各水层长鳍金枪鱼CPUE

3　讨论与结论

3.1钓具上浮率比较

本研究采用延绳钓渔业科学观察员收集的长鳍金枪鱼钓获钩位数据和延绳钓干线悬挂的TDRs记录的实测深度数据分析钓钩上浮率的变化。鉴于TDRs设备价格昂贵，数量有限，只能以每个钩位的实际深度平均值来进行相关研究（Bigelow et al，2002）。Bigelow等（2006）研究北太平洋金枪鱼延绳钓钓具上浮率时，将TDRs悬挂在延绳钓的最大钩位处，结果显示北太平洋金枪鱼延绳钓干线平均上浮率为30%。Bach等（2009）将TDRs悬挂在金枪鱼延绳钓最大钩位处，研究了南太平洋中部海域延绳钓上浮率，结果为19%。Suzuki等（1977）估算了太平洋赤道海域的上浮率为15%，这一上浮率被学者继续采用。Bigelow等（2006）估算的北太平洋中部区域（5-40°N 127-174°W）的上浮率为21%，而Ward等（2006）用25%的上浮率修正北太平洋赤道区域的大眼金枪鱼钓获深度。最近发表的一项研究的上浮率为19%，位于南太平洋赤道区域（5-20°S 134-153°W）（Bach et al，2009）。可见，太平洋金枪鱼延绳钓作业区的上浮率大致位于15%～25%之间。本次研究将TDRs放置在延绳钓的每个钩位，计算所得南太平洋热带海域的延绳钓干线上浮率为14.39%，温带海域为13.60%，与其他相关研究相比，上浮率最小。究其原因是TDRs放置的位置不同，也可能是作业海域受到南赤道流、秘鲁寒流或者海底上升流的影响。此外，热带海域的延绳钓干线上浮率比温带海域略高，可能是因为南赤道流、秘鲁寒流、厄尔尼诺/南方涛动等海洋大尺度事件对热带海域的影响比温带海域要大，且风力、气旋、海流、气候变化等海洋环境因子（Bigelow et al，2006；Boggs 1992），以及作业海域、渔船船型、目标鱼种、渔具渔法和作业方式都可能使上浮率发生变化，所以，在今后的研究中应收集更多的环境数据进行更精确的分析。

3.2垂直栖息深度的时间变化

长鳍金枪鱼是南太平洋延绳钓渔业中重要的目标鱼种，与多数兼捕鱼种的钓获深度存在显著差异（IATTC，2011）。太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔业有着强烈的季节分布趋势，夏季和秋季渔业生产在南纬海域（35°S以南），冬季期间向北移动（Hoyle et al，2012）。太平洋曳绳钓渔业在35°S以南海域作业，主捕的长鳍金枪鱼钓获深度与季节关系显著（Hoyle et al，2012）。本研究表明，热带海域长鳍金枪鱼栖息深度的季节变化明显，第1季度平均钓获深度最浅，为197.0m，第2季度最深，为218.0m。最适栖息水层深度最小的为第3季度，为156.0～229.0 m。南太平洋长鳍金枪鱼为一个单一种群，幼年和成年分布于不同的海域，主要产卵场为10～20°S的澳洲东北海域到120°W附近的中西部热带、温带海域，据幼鱼分布密度的季节变化以及生殖腺的成熟度状况推测，其主要产卵期为南半球的春夏季节（10月至翌年2月）（戴小杰等，2007）。所以，在具体作业过程中，应考虑作业海域的位置、季节等因素，合理的设置延绳钓钓具配比，提高经济效益。此外本次研究中温带海域季节变化数据量较少，并没有针对性的做出分析，所以今后应进一步收集相关数据进行深入研究。

3.3垂直栖息水层的空间分布

国外研究报告指出，长鳍金枪鱼大量栖息于斐济西部海域高盐、温水层和低盐、冷水层交汇处的200～300 m水层，因为长鳍金枪鱼比较集中在饵料丰富的边界水域（即不同水团交界处）（Murray，1994）。John Hampton认为，智利外海的长鳍金枪鱼渔获水深一般为170～220 m；斐济西部海域一般为150～300 m；新西兰外海的水域一般在150m以内（Harley，2012）。美洲间热带金枪鱼委员会（Inter～American Tropical Tuna Commission，IATTC）2001年会议报告提出，南半球长鳍金枪鱼主要位于温带辐合区，栖息于表层以下200～260 m水层，并且更倾向于分布在清澈的水域，这可能有助于它们的捕食（IATTC，2011）。本文认为，长鳍金枪鱼栖息于70～310 m之间，热带海域延绳钓捕获率最高的水层为190～220 m，温带为160～190 m水层，温带海域长鳍金枪鱼栖息水层比热带海域要浅。这与Williams等（2014）的研究结果类似，他认为热带海域的长鳍金枪鱼表现出明显的昼夜垂直栖息运动模式，白天潜入混合层深度以下的更深更冷的水层，夜晚运动至混合层深度较浅、较暖的水层，温带海域的长鳍金枪鱼整天栖息在混合层深度以上的温暖水层。所以，在实际生产中应根据不同的海域设置相应的作业方式，在南太平洋热带海域，应尽可能多的将钓钩放置于160～250 m水层之间，在温带海域则应使钓钩较浅放置，这样才能提高主捕效率，降低兼捕率，维护生态系统平衡。

长鳍金枪鱼等大洋性鱼类都有着昼夜垂直运动的现象，昼夜垂直运动行为是各鱼种钓获深度差异的原因之一。尽管一尾鱼一天能游动500～1 000 km，但是11种标记的位置估计表明长鳍金枪鱼一天的游动范围在500 km以内，垂直运动范围也在100～250 m之间，长鳍金枪鱼迁徙和摄食的分布变化范围将会影响长鳍金枪鱼渔业脆弱性（Williams et al，2014），这种渔业脆弱性将会是渔业资源评估一个新的研究方向。本次调查中温带海域的数据量较少，代表性可能不足。为了更全面地研究延绳钓长鳍金枪鱼的垂直分布特征，除了借助渔业生产的航次调查，我们还应通过卫星电子标记来研究长鳍金枪鱼的垂直运动与栖息环境的关系。

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（本文编辑：袁泽轶）

Spatio-temporal change of habitat depths for albacore tuna in South Pacific Ocean

CHU Yu-hang1，DAI Xiao-jie1，2，3，TIAN Si-quan1，2，3，GAO Chun-xia1，2，3
（1. Collegeof Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Minister of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract：This study focuses on analyzing the spatial-temporal variation of habitat depths of albacore tuna based on the data collected by the scientific observers on the Chinese tuna longline longliners in South Pacific Ocean. And the survey was implemented from July，2013 to January，2014 and from March to September，2014. Firstly，the hook shoaling was calculated according to the longline-hook actual depth and captured hook position measured by the scientific observers using catenary curve method and longline shoaling rate method. Then the inhabitable depths of albacore tuna in temperate and tropical waters were estimated according to the hook shoaling，respectively. Furthermore，the optimal habitat depths for albacore tuna in the two waters were determined based on the analysis of the relationship between CPUE and the hook depth. And the spatio-temporal variation of the optimal habitat depths was compared by statistical test. The result showed that it appeared that high CPUE of albacore tuna occurred in the survey area. The hook shoaling rates were 14.39%and 13.60%in the tropical waters and the temperate waters，respectively. The optimal habitat depth range of albacore tuna was 160～190 m in the tropical waters，and it was shallower in temperate waters with the optimal habitat depth range of 190～220 m. The mean habitat depths of albacore tuna were significantly different（P＜0.01）in different seasons，as the maximum and minimum depthsbook=217,ebook=100appeared in the second quarter of the year with 218.0 m and 197.0m by 95%confidence interval，respectively. So we should take full account of the vertical behavior of albacore tuna in the actual operation，then it will improve the catch rate of the target species and reduce the bycatch rate so that the ecosystem could be protected.

Keywords：Thunnus alalunga；South Pacific Ocean；optimal habitat depth；shoaling rate；spatial distribution；seasonal variation

中图分类号：S931.1

文献标识码：A

文章编号：1001-6932（2016）02-0216-09

Doi：10.11840/j.issn.1001-6392.2016.02.013

收稿日期：2015-06-01；

修订日期：2015-07-19

基金项目：农业部远洋金枪鱼科学观察员项目（2013）；农业部太平洋远洋渔业资源探捕项目（2013）。

作者简介：储宇航（1990-），男，硕士研究生，主要从事金枪鱼渔业资源评估研究。电子邮箱：chuyuhang1990@126.com。

通讯作者：戴小杰，电子邮箱：xjdai@shou.edu.cn。