疏叶骆驼刺根系的田间离体繁殖

2016-06-14高欢欢曾凡江李尝君郭自春

草业科学 2016年5期

高欢欢，曾凡江，李尝君，郭自春

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,新疆乌鲁木齐 830011； 2.中国科学院荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆乌鲁木齐 830011； 3.中国科学院大学，北京 100049； 4.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆策勒 848300)

疏叶骆驼刺根系的田间离体繁殖

高欢欢1,2,3,4，曾凡江1,4，李尝君1,2,3,4，郭自春1,2,3,4

摘要：以塔克拉玛干沙漠南缘疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)离体根系为研究对象，在策勒沙漠-绿洲过渡带人工控制试验田设置3种根长处理、3种种植深度处理、5种灌溉处理，进行三因素完全交互试验。结果显示，在其它两种影响因素相同情况下，疏叶骆驼刺出苗率随根长的增加而减小，根长为10 cm时出苗率最高；随着种植深度的加深出苗率逐渐增大，种植深度为30 cm时出苗率最高；出苗率在灌水10 m3·m-2、7月30日灌溉一次处理下最高。除灌水处理与种植深度的交互作用外，其它影响因素及其交互作用对出苗率影响差异显著(P<0.05)。研究得出，10 cm根长、30 cm种植深度、10 m3·m-2灌溉一次为最优处理组合。

关键词：疏叶骆驼刺；根段；离体繁殖；植被修复

疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)，豆科，多年生木质化草本，生长于荒漠、半荒漠地区，是塔克拉玛干沙漠南缘沙漠-绿洲过渡带主要的的建群物种[1]。野外挖掘研究发现，疏叶骆驼刺通过根系与地下水相连，获取足够的水分支撑地上母株和克隆分株的生长，使其可以在缺水、盐碱等恶劣环境下生长[2]。因此，疏叶骆驼刺有分布广、面积大的特点，全年都发挥着良好的防风阻沙作用，是沙漠-绿洲过渡带的天然防沙屏障[3]，同时也是草食家畜优良的饲草[4]，在生态恢复和畜牧业发展上有重要意义。

近年来新疆塔南地区人口的剧增，人类活动干扰了疏叶骆驼刺植被的多样性与丰富度，不合理的开发利用致使塔南各绿洲前沿带植被发生严重退化[5-6]。因此，对疏叶骆驼刺植被的修复方法与技术也成为科研工作者研究的热点。以往研究表明，疏叶骆驼刺有相对较强的再生能力，在自然状态下主要是靠水平根进行克隆繁殖更新[3],对天然疏叶骆驼刺群落进行适当的人为干扰可以促进生长和群落的扩增[7]。随着天然疏叶骆驼刺植被的退化，人工植被修复技术被越来越多的研究。近年来的研究显示疏叶骆驼刺离体组织再生能力很强，例如其苗茎切段有很强的离体培养再生能力[8]；其下胚轴离体组织培养可再生植株[9]。但由于组织培养技术难度较高不易于推广，在人为修复植被方式上多采用实生苗，通过调节灌水量、种植模式、土壤肥力等措施来促进其克隆繁殖与生长[10-11]。但实生苗培育技术周期长、人力投入大也成为疏叶骆驼刺繁殖修复技术的制约。因此，寻求更简单易操作的繁殖修复新技术成为当务之急。笔者在野外观察中发现，切断骆驼刺水平根系会在断口处产生新株，在沙漠-绿洲过渡带开发利用中有大量疏叶骆驼刺根系被废弃，如何利用这些根系材料进行繁殖是本研究关注的重点。为此，以疏叶骆驼刺根系为研究对象，探讨不同灌溉方式、根长、种植深度对其离体根系出苗的影响，寻求较为合理的根系离体繁殖技术。

1研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

本研究在位于塔克拉玛干沙漠南缘的策勒绿洲外围的中国科学院新疆生态与地理研究所策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站开展。研究区位于策勒绿洲前沿。策勒位于昆仑山北麓，塔克拉玛干沙漠南缘，地处80°03′24″-82°10′34″ E,35°17′55″-39°30′00″ N，年平均气温11.9 ℃，极端最高气温41.9 ℃,极端最低气温-23.9 ℃。年均降水量35.1 mm，且主要集中在5月和7月。蒸发量高达2 595.3 mm，干燥度20.8，无霜期平均约为209 d，属于暖温带极端干旱区。年平均风速1.9 m·s-1，沙尘暴和降尘是这一区域的主要生态灾害。策勒绿洲有9条季节性河流，均属于降水、积雪融水和冰川融水综合补给性河流。当昆仑山的融雪水超出河流容量时，就会出现夏季(7-8月) 洪水。

1.2研究方法

1.2.1试验设计试验设计采用三因素多水平完全交互试验。三因素为灌水处理(irrigation treatments,I)、根长(root length,R)、种植深度(planting depth，P)。

1)由于策勒地区7、8两月出现夏季洪水，当地农业生产多利用洪水进行灌溉，以往的疏叶骆驼刺人工繁育试验也多采用模拟洪水灌溉模式[7]。本试验模拟洪水灌溉，采用当地农业生产常用灌溉方式，灌水处理分为5个梯度，分别用I1(20 m3·m-2，灌两次，7月30日、8月30日各灌一次，每次灌水20 m3·m-2)、I2(20 m3·m-2，灌一次，7月30日灌溉一次)、I3(10 m3·m-2，灌两次，7月30日、8月30日各灌一次，每次灌水10 m3·m-2)、I4(10 m3·m-2，灌1次，7月30日灌溉一次)、I5(无灌溉)。

2)根长3个梯度，分别为R1(10 cm)、R2(20 cm)、R3(30 cm)，确保每个根段上均有芽点。

3)由于荒漠区蒸发量大且土壤保水能力差，因此将最小种植深度定为10 cm。自然条件下骆驼刺根蘖苗主要发生在20-40 cm土层，本研究将最大种植深度定为30 cm。3个梯度，分别为P1(10 cm)、P2(20 cm)、P3(30 cm)。

1.2.2种植方法2012年7月20日在策勒绿洲外围荒漠试验场选择地势平坦无疏叶骆驼刺生长的地块进行整地，用旋耕犁进行深翻，翻耕深度超过40 cm，并清除田间杂物。为防止不同小区水分互渗，不同灌水梯度试验区间筑起宽1 m、高50 cm的堤坝用于隔水。

7月28日在试验前对种植区域灌溉10 m3·m-2底水，灌水48 h后每个灌溉小区分别开挖宽度50 cm，深度分别为10、20、30 cm的种植沟，种植沟间距为50 cm。将7月30日从策勒绿洲-荒漠过渡带间自然生长的直径1～2 cm粗的多年生疏叶骆驼刺的根系剪成10、20、30 cm的长度的根段，并按完全交互试验方案分别种植到不同深度的种植沟。每个处理种植根段10根，东西方向并排摆放，根段间距约10 cm，重复3次。种植后将种植沟填平。栽根后按不同灌溉梯度进行灌溉。灌溉处理I1、I2、I3、I4进行首次灌溉，30 d后对灌溉处理I1、I3进行第2次灌溉。灌水处理结束后隔天观测根段出苗情况，从最后一株新生苗出现开始连续7 d不再出现新生苗视为出苗结束。本研究中采用的是9月18日记录的最终出苗结果，同时对已经出苗的根段进行挖掘并拍照。至10月28日观察是否已经出苗，是否有死亡现象。

1.3数据处理

采用Excel 2003和SPSS 16.0( SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)进行数据处理和统计分析，利用多因素方差分析(Univariate) 判定各个影响因素及交互作用对出苗率的影响显著性水平(P<0.05)。以单因子方差方法(One-way ANOVA),分析不同I、R、P处理以及相同RI不同P和相同RP不同I处理对出苗率的影响, 如果差异显著, 用LSD法在0.05水平进行多重比较。数据平均值用“平均数±标准误(mean±SE)”表示。采用Origin pro 8.5软件进行图表绘制，照片用Adobe PhotoShop CS处理。

2结果与分析

2.1疏叶骆驼刺离体根系出苗特征

在所抽样挖掘的所有疏叶骆驼刺根段中，每个出苗的根段仅出苗一株，且出苗位置均在距离一端0.5 cm左右的第1个芽点处(图1)。且出苗当年10月底均成活，未出现死苗现象。

2.2不同处理下疏叶骆驼刺离体根系出苗差异

3个影响因素多水平45组处理中共有35组处理出苗，另有10组处理未出苗。相同RP处理不同I处理下，骆驼刺出苗率差异明显。R1I2、R1I5、R2I3、R2I4、R3I3和R3I5处理下不同种植深度对疏叶骆驼刺出苗影响差异不显著(P>0.05)，其余相同RI处理不同P处理下，疏叶骆驼刺出苗率差异显著(P<0.05)。所有处理中I4R1P3骆驼刺出苗率最高，为76.7%，45组处理平均出苗率为15.6%(表1)。

图1　骆驼刺根段出苗示意图

可以看出3种处理因素根长、种植深度、灌水处理对疏叶骆驼刺出苗影响差异明显。为了弄清楚每一个因素对疏叶骆驼刺出苗率的影响，分别将3种影响因素不同梯度下所有试验数据取平均值(图2)。结果显示，3种根长处理下疏叶骆驼刺出苗率差异显著(P<0.05),随根长的增加疏叶骆驼刺出苗率逐渐递减，根长10 cm出苗率最高，为23.1%，根长30 cm出苗率最低，为10.4%；3种种植深度下疏叶骆驼刺出苗率差异显著，种植深度越深出苗率越高，种植深度为10 cm时出苗率最低，为8.9%，种植深度30 cm时出苗率最高，为24.4%。I4灌溉处理下疏叶骆驼刺出苗率最高，为25.2%，显著高于其余4个处理。其余4个灌溉处理出苗率差异不显著(P>0.05)。

表1　不同处理下骆驼刺出苗率(%)

注：同行不同大写字母表示相同RP处理不同I处理在0.05水平上差异显著(P<0.05)；同列不同小写字母表示相同RI处理不同P处理在0.05水平上差异显著(P<0.05)。I1,I2,I3,I4和I5分别表示20 m3·m-2灌两次、20 m3·m-2灌一次、10 m3·m-2灌两次、10 m3·m-2灌一次和无灌溉。

Note：Different capital letters within the same RP treatment mean significant difference among different I treatments at 0.05 level, and different lower case letters within the same RI treatment mean significant difference among different P treatments at 0.05 level. I1, I2, I3, I4and I5mean irrigated twice with 20 m3·m-2,irrigated once with 20 m3·m-2, irrigeted twice with 10 m3·m-2, irrigated once with 10 m3·m-2, and no irrigation, respectively.

2.3不同处理及其交互作用对疏叶骆驼刺离体根系出苗率的影响

如表2所示，方差分析结果表明，根长、种植深度、灌水处理对疏叶骆驼刺出苗率的影响均极显著(P<0.01)，种植深度和灌水处理的交互作用对疏叶骆驼刺的出苗率影响不显著(P>0.05)，根长和种植深度、根长和灌水处理以及3种处理之间的交互作用对疏叶骆驼刺出苗率的影响均极显著(P<0.01)。

图2　不同根长、埋深、灌水处理对疏叶骆驼刺出苗率的影响

变异来源Sourceofvariation 自由度dfFP根长Rootlength237.58**种植深度Plantingdepth255.01**灌水处理Irrigationtreatment415.01**种植深度×灌水处理Plantingdepth×Irrigationtreatment42.15ns根长×种植深度Rootlength×Plantingdepth825.46**根长×灌水处理Rootlength×Irrigationtreatment812.95**根长×种植深度×灌水处理Rootlength×Plantingdepth×Irrigationtreatment1613.45**

注：“**”表示差异极显著(P<0.01);“ns”表示差异不显著(P>0.05)。

Note: “**” indicate significant difference at 0.01 level, ”ns” indicate not significant difference at 0.05 level.

3讨论与结论

很多植物具有无性繁殖能力，植物繁殖修复中将离体植物营养器官的一部分进行无性繁殖，并获得无性繁殖苗。离体器官繁殖是最为常见的一种无性繁殖方式。无性繁殖是生物多样性的重要组成部分，在生态修复中起着重要的作用。

植物根系离体繁殖能力受自身生物学特性和外界环境因素共同影响。自然条件下，疏叶骆驼刺主要通过克隆生长进行繁殖，将野外生长的疏叶骆驼刺水平根系斩断，断根处则形成新生根蘖苗。而作为无性繁殖的植物其器官具有很强的分化能力。步怀宇等[12]将骆驼刺下胚轴进行组织培养得到的愈伤组织有良好的脱分化能力，能形成高效的离体繁殖体系。赵杰等[13]研究出一套疏叶骆驼刺离体茎段快速繁殖技术，证实了疏叶骆驼刺离体繁殖的可行性。本研究发现，骆驼刺根段离体后在不用组织培养及外源激素的调控下依然有能力产生新生苗，并且一根根段只在一端形成一个新生苗，这是疏叶骆驼刺根系离体繁殖的独特生物学特性。

离体组织长度是影响扦插等无性繁殖的重要影响因素[14-15]。栽培试验中，疏叶骆驼刺根段长度对其出苗能力也有显著的影响，10 cm长度的根段出苗率最高，20 cm次之，30 cm最差，即在10-30 cm阶段根段长度越长出苗率越低。所以，在生产中尽量选择10 cm长度的根段进行无性繁殖，这样既能保证较高的出苗率又能尽可能地节省育苗材料。

埋土深度、土壤水分等外界环境因子也是造成植物无性繁殖能力差异的重要环境因素[16-17]。水分是植物生长繁殖中最重要的元素，土壤水分是重要的水分供给源。通过调节灌水量能有效地控制土壤水分对植物的供给。以往研究表明，对于疏叶骆驼刺而言，少量多次灌溉最有利于其营养生长和克隆繁殖[11]。本研究中，少量单次灌溉方式最有利于疏叶骆驼刺根段离体繁殖，I4(10 m3·m-2，灌水一次)灌水处理下骆驼刺出苗率最好。生产实践中经常将埋土深度作为另一种人工控制因素用来调节植物的生长繁殖。通过控制埋土深度能间接影响种植土层土壤含水量、植物内源激素、养分吸收分配等，从而影响植物的生长及繁殖能力[18-19]。本研究发现，随着埋土深度的增加疏叶骆驼刺根段出苗率逐渐增大。因此，对于疏叶骆驼刺根段而言较深埋深更能促进其出苗。

传统的人工繁育多采用实生苗，由于疏叶骆驼刺种皮坚硬，自然状态下很少见实生苗，萌发前多以浸种、硫酸浸泡等方式对种皮进行破壁，破壁后出苗率仅为8%～36%[20-21]。然而，由于实生苗繁育程序较为复杂管理周期长，同时，近年来疏叶骆驼刺种子质量下降，成熟种子较少，因此较难推广实施。研究表明，对已有疏叶骆驼刺群落进行3次模拟洪水灌溉30 m3·m-2可促进骆驼刺群落更新，更新率为38%，其中78%更新苗出现在根上，只有22%实生苗[7]，单次灌溉对疏叶骆驼刺群落更新和水分状况影响不大[22]。本研究证明，疏叶骆驼刺可以采用离体根段进行育苗，相比较于其它繁殖方式，根段离体繁殖操作简单且不受原始群落结构制约，最优处理的出苗率可达76.7%，出苗率较高。并且根段离体繁殖可利用荒漠区开发过程中损毁的疏叶骆驼刺材料进行繁殖，是一种值得推广的新的繁殖技术。10 cm根长、30 cm种植深度、10 m3·m-2灌溉一次为最优处理组合。

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(责任编辑王芳)

Study on the vitro propagation technology ofAlhagisparsifoliaroot

Gao Huan-huan1,2,3, Zeng Fan-jiang1,4, Li Chang-jun1,3, Guo Zi-chun1,2,3

(1.Xin jiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science, Urumqi 830011, China;2.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 3.Gradute University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China;4.Cele National Field Science Observation and Research Station of Desert Grassland Ecosystem, Cele 848300, China)

Abstract:We studied the effect of different treatments on the emergence in vitro propagation of Alhagi sparsifolia root segment in the southern fringe of the Taklimakan Desert. The purpose of this study was to provide a new A. sparsifolia vegetation restoration technology. We compared the emergence under three-factors (three kinds of root length, three kinds of planting depth and five kinds of irrigation treatments) fully interactive treatments. The results showed that if keeping the other two factors unchanged the emergence rate was reduced with root length increase, the emergence rate achieve the highest at 10 cm root length. The emergence rate increased with planting depth increasing. Emergence rate reached the highest with planting depth of 30 cm. Emergence rate reach the highest under irrigation regime of 10 m3·m-2and once on July 30. In addition to the interaction between irrigation treatments and planting depth, there were significant differences among all interactive processing among three factors. In conclusion, 10 cm root length, 30 cm planting depth, 10 m3·m-2(once) irrigation treatment are the optimal planting pattern.

Key words:Alhagi sparsifolia; root segment; in vitro propagation; vegetation restoration

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0501

*收稿日期：2015-09-04

基金项目：国家基金委——新疆联合基金重点项目(U1203201)；国家自然科学基金项目(41371516)

通信作者：曾凡江(1966-)，男，河南镇平人，研究员，博导，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail:zengfj@ms.xjb.ac.cn

中图分类号：Q945.52

文献标志码：A

文章编号：1001-0629(2016)5-0891-06*1

Corresponding author:Zeng Fan-jiangE-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

高欢欢,曾凡江,李尝君,郭自春.疏叶骆驼刺根系的田间离体繁殖.草业科学,2016,33(5)：891-896.

Gao H H,Zeng F J,Li C J,Guo Z C.Study on the vitro propagation technology ofAlhagisparsifoliaroot.Pratacultural Science，2016,33(5)：891-896.

植物生产层