习 龙，石要红

(国土资源部海底矿产资源重点实验室，广州海洋地质调查局，广东广州 510075)



影响红树林建立和发展的因素

习 龙，石要红

(国土资源部海底矿产资源重点实验室，广州海洋地质调查局，广东广州 510075)

摘要红树林湿地是海陆之间的缓冲带，具有颇高的经济价值和生态环境价值。在查阅文献的基础上，综述了土壤基质、盐度、潮汐、淡水和温度5个环境因素以及人类活动对红树林建立和发展的影响，为新形势下红树林的可持续利用、管理保护和重建提供了科学依据。

关键词红树林；土壤基质；盐度；潮汐；淡水；温度；人类活动

红树林是乔木和灌木的集合体，其主要位于热带和亚热带地区遮蔽的海岸线、河口和岛屿。红树林沿低洼地带生长茂密，起到保护三角洲、泻湖和洋流海岸线的作用，如沿海地区的红树林湿地可以降低海啸的破坏力[1-3]和海浪对海岸的侵蚀，红树林也为河口和近海的底栖生物提供大量的养料和优良的温床[4-5]。红树林不仅具有较高的经济价值，而且还有很高的生态环境价值[6]，有学者利用红树林沉积物固有的特性(吸附重金属能力)来处理污水[7-9]。红树林还构成了具有重要价值的过渡性海岸带生态系统[6，10]。全球约1/3以上的人生活在沿海地区，而这些人的长期可持续性发展依赖于脆弱的海岸带生态系统被不断开发[11]。与此同时，红树林被过度开发和大面积破坏，导致红树林成为面临严重威胁的热带生态系统之一。在过去的50 a里，由于剧烈的人类活动(乱砍滥伐、农业和水产业发展、城镇化、港口开挖以及旅游业开发)，红树林在全球的减少量超过35%[6，12]，由农业化、城市化、海岸填埋及污染导致红树林以每年1%～2%的比例持续减少。现今我国红树林面积仅有1.46万hm2，不到世界红树林面积(1 700万hm2)的千分之一。

随着红树林的减少，影响红树林建立与发展的因素被广泛研究[13-14]，这些因素包括环境因素和人为因素。了解影响红树林建立和发展的综合因素将会在认识海岸带红树林环境特征、支撑协调人与红树林可持续发展中有越来越重要的意义。笔者结合国内外前人研究综述了环境以及人类活动对红树林的影响。

1环境影响

1.1土壤基质影响沉积在河口三角洲的细颗粒冲积粉土和沙是红树生长的理想基质。一般认为在含有大量粉土的泥质沉积物环境下，红树生长最佳，如由河流或淡水地表径流所致的冲积泥浆环境。这是由于粉土沉积物富含有利于红树生长发育的有机物、矿物质等营养盐。红树在泥滩殖民化的例子可见于马来西亚西海岸，孟加拉国的孙德尔本斯和沿墨西哥塔巴斯科州的几个泻湖海岸[13]。尽管部分红树能在砾石或岩石基质中生长，但是它们生长发育迟缓，这是由于砾石和岩石基质会对幼苗生长造成很大影响，砾石或岩石棱角会磨损红树根。不同红树对不同土壤基质的生长适应性不同，陈河等[15]研究发现海莲、角果木、红海榄在不同土壤基质内发芽率存在差异(表1)。

表13种红树在不同土壤基质中的发芽率

Table 1The germination rate of three species mangroves in different soil substrates

%

1.2盐度影响盐度是影响红树林建立和发展的重要环境因素之一。Smith等[16]研究指出红树在海水含量为5%～75%的水体中长势最优。盐度对红树整个生命周期不同阶段的影响也有所不同，红树的萌苗能力受盐度影响，盐度升高致使种子吸水量减少，从而抑制其萌发及根生长，萌苗速率减缓[17]。红树幼苗发育最适合的盐度范围为3～27 g/L[18]，低于或高于该范围都会影响其生长发育。不同红树生长的最适盐度范围不同，Smith[19]研究指出桐花树的最适生长盐度范围为8～15 g/L。盐度过高会增强红树的呼吸作用，但是会抑制其生长，盐度过低会引起淡水植物与之生物竞争。东寨港某一光秃潮滩剖面无红树建立的原因之一就是其盐度过高，大于27 g/L[20]。

红树植物通过调节吸收盐分来适应潮间带高盐环境。不同红树的控盐方式各不相同，一些红树植物(如白骨壤)可通过泌盐作用排出过多的盐离子，另一些红树植物则通过超滤作用控制吸收盐离子，还有部分红树可积聚一定量的盐作为调渗物质，吸收进入细胞的盐则被隔离到液泡。这些多样的适应策略揭示了红树植物在形态结构和生理方面的盐适应性机制[21]。

1.3潮汐影响潮汐淹没周期对红树林的分布也有影响。低洼潮间带地区的潮差越大，潮汐淹没的海岸面积也越大，这有利于形成广阔的红树林湿地，然而在那些潮汐振幅非常大的地区，最高和最低潮地段并不能被红树植物所“占领”，这是因为这两个区域暴露在空气中或淹没在水中的周期太长。三角洲是红树繁殖最常见的地貌环境，遭受大量潮汐淹没的广阔三角洲平原为红树生长提供了理想的场所，一些潮差为2～4 m的三角洲地区分布着较大的红树植物群丛。虽然潮差是控制红树分布和蔓延的主要因素[22]，但是红树也存在于几乎没有潮汐的海岸，如泰国的一些海湾[23]。不同红树对潮汐淹没的忍耐力不同，如蓝福生等[24]在广西海滩观察到：海榄雌群系、秋茄树群系、桐花树群系、红海榄群系、木榄群系沿低潮线至高潮线依次分布；何斌源[25]发现桐花树比白骨壤更能忍耐潮汐淹没。

除了潮汐淹没外，潮汐流携带的悬浮沉积物对红树的影响也不容忽视，而潮汐流携带的悬浮沉积物作为影响红树退化的因素之一，在实际研究中往往被忽略。潮汐流携带的悬浮沉积物含有机污染物，其对红树生长有负面影响，这些污染物在一定程度上导致红树林生态系统的退化[26-28]。近年来，与日俱增的人类活动使得土壤侵蚀加重，这导致潮汐流中悬浮沉积物的含量升高。退潮时悬浮沉积物沉淀于红树叶片之上，其中一些红树叶片被一层厚的沉积物所覆盖，这将影响气孔机能和光能吸收。暴露的海滩不适于红树生长，是因为波浪和风携带的海沙沉积掩盖红树的呼吸根，导致红树的呼吸作用受阻。可见，来自潮汐流的悬浮沉积物已成为实际污染物。Ellison[29]指出过多沉淀物覆盖红树的呼吸根能导致红树缺氧死亡。Fu等[30]通过研究悬浮沉积物对秋茄、白骨壤、桐花树3种红树光合气体交换以及叶绿素Ⅱ荧光的影响证实了潮汐流中悬浮沉积物导致红树物种的退化。

1.4淡水影响不同红树种类的耐盐性不同，大多数红树都是兼生性盐生植物，其生存受盐度影响并不是很大，相对于淡水，红树宁愿生长在苦咸水中，这是因为盐分能消除淡水植物的竞争作用。淡水不仅为红树生长提供营养物，而且能淋滤土壤介质，从而保持土壤盐度在红树生长所能承受范围之内。有学者认为与潮差相比，淡水可能是控制红树生产力更加重要的环境因素[31]。Xia等[32]模拟东寨港一红树林剖面和一光滩剖面海底地下水排泄时发现光滩剖面无内陆淡水补给，他们认为缺乏内陆淡水可能是光滩剖面无红树建立的根本原因之一。

1.5温度影响温度被普遍认为是红树林在全球纬度分布的主要控制因素之一[33]。红树多分布于热带，其分布与霜冻紧密相关[34-35]。生长在空旷地区的幼苗受霜冻伤害比在盐沼泽地区与其他植物混合生长的幼苗大，这是由于其他植物的树冠能够为幼苗遮挡冷风寒气，减小霜冻对幼苗的伤害。不同红树对低温的敏感性不同，相对于大红树，亮叶白骨壤对低温更不敏感，自然生长或种植在德克萨斯州南部的大红树繁殖体不能在低温下幸存，亮叶白骨壤却可以[36]。白骨壤是唯一能禁得起偶尔轻度霜冻的红树种类，其对低温具有一定的抵抗能力，在极端纬度限制地区典型分布，如在北美洲(约32°N)，澳大利亚和新西兰(约37°S)都有分布[33]。Hsueh 等[37]研究发现，在亚洲东北部红树种类随气温下降呈指数递减趋势。低温对红树植物的损害主要表现为造成生物膜硬化并且增加激发生物化学反应所需要的能量；导致冻伤，这是生物膜损伤以及细胞能源供应中断的结果；冻结植物组织，导致植物维管堵塞、脱水或细胞破裂。

大多数学者一直在强调低温对红树的影响，而关于高温对红树影响的研究很少。Mcillan[38]研究指出，当温度为37 ℃时，亮叶白骨壤的生根会受抑制，暴露于43 ℃ 10 min将导致死亡，而暴露于39～40 ℃ 48 h会导致死亡和生根籽苗衰退，但是对已生根和长叶的幼苗做相同处理不会产生损害。这说明植物的热敏感性与不同组织有关，活跃生长的组织或幼苗比成熟器官对热更敏感。高温对红树的影响主要包括酶变性或生物膜损坏而限制生理过程；导致组织或整个植株死亡。高温伤害的症状为叶片、果实等出现枯黄斑点；出现坏死病灶，特别是茎和下胚轴；当温度在40～55 ℃时植物组织器官会遭受损害，甚至死亡。

2人类活动影响

人类活动已经成为地表系统仅次于太阳能、地球系统内部能量的“第三大驱动力”。相对于环境因素，人类活动对红树林建立和发展的影响更为明显。Godoy等[39]指出东非大多数国家的红树林受人类活动(包括城市扩张、渔业生产以及人为砍伐)影响正逐年减少。王胤等[40]研究遥感资料发现由于旅游业开发、水产养殖业发展以及城市基础设施建设等原因，红树林面积从1996～2002年减少了566.2 hm2。李玫等[41]研究指出化工废水的排放会对红树林植物生长造成不良影响，近污染林地中的红树平均树高和冠幅小于远离污染林地的红树，林下单位面积呼吸根数量明显少于远离污染林地的红树。珠江口沿海城市工业废水和城市生活污水的大量排放导致其沿岸红树林的健康受到严重威胁[42-44]。Clough等[45]研究发现污水会导致红树林植物叶片叶绿素、酶等的破坏，从而阻碍光合作用，且污水中大量有机碳的输入还会破坏红树林本已处于缺氧压力下的不稳定氧化还原电势的平衡。

污水的大量排放会造成红树林的退化，但是一定范围内污水排放或者预处理过的污水排放不但不会对红树林生长造成负面影响，而且还可能促进红树生长，为其提供营养物质，特别是在土壤基质营养水平较低的地段，这种作用更加明显。合理开发旅游业和水产养殖业，从而保证红树林经济价值和生态环境价值可持续。

3结语

红树林湿地是海陆之间的缓冲带，具有颇高的经济价值以及生态环境价值。笔者结合前人报道综述了影响红树林建立和发展的因素，指出土壤基质、盐度、潮汐、淡水和温度等环境因素影响着红树林的建立和发展，此外人类活动也会影响红树林的建立和发展。在一定程度上，该综述结果为新形势下红树林的可持续利用、管理保护和重建提供了科学依据，以期进一步促进地方经济发展，推动社会快速进步。

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Factors Influencing the Establishment and Development of Mangroves

XI Long, SHI Yao-hong

(MLR Key Laboratory of Marine Mineral Resources, Guangzhou Marine Geological Survey, Guangzhou, Guangdong 510075)

AbstractMangrove wetland is the buffer zone between the land and sea. It has high values in economy and ecological environment. On the basis of literature review, we reviewed the effects of five environment factors including soil substrate, salinity, tide, freshwater, temperature and the human activities on the development and establishment of mangroves. It provided scientific reference for the sustainable utilization, management, protection and reconstruction of mangroves under the new situation.

Key wordsMangrove; Soil substrate; Salinity; Tide; Freshwater; Temperature; Human activities

基金项目中国地质调查局华南西部滨海湿地地质调查与生态环境评价项目(1212010914020)；海南海岸带综合地质调查项目(GZH201500208)。

作者简介习龙(1986- )，男，江西新余人，硕士，从事水文地质、工程地质、生态环境地质调查与研究。

收稿日期2016-01-20

中图分类号S 7-9

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)10-168-03