罗 元孙 琪蔡年辉，周 丽陈 诗王大玮许玉兰李 悦段安安（.南林业大学云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南昆明6504；.西南林业大学西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南昆明6504；.北京林业大学林木育种国家工程实验室，教育部林木花卉遗传育种重点实验室，北京0008）



云南松不同种源1年生播种苗木生长节律分析

罗 元1孙 琪1蔡年辉1，2周 丽1陈 诗2王大玮1许玉兰1李 悦3段安安1
（1.南林业大学云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南昆明650224；2.西南林业大学西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南昆明650224；3.北京林业大学林木育种国家工程实验室，教育部林木花卉遗传育种重点实验室，北京100083）

摘要：在西南林业大学苗圃地对云南松主分布区范围内7个种源的苗木地径、苗高生长量进行定期观测，采用Logistic方程对各种源苗木的生长进程拟合，分析不同种源1年生苗木的生长节律。结果表明：地径、苗高生长均呈现“慢—快—慢”的生长节律，符合“S”型生长曲线，且拟合准确度较高；根据拟合后的方程，获得物候参数，将地径、苗高1年生长划分为生长前期、速生期和生长后期3个阶段。地径和苗高在不同生长阶段开始、结束和持续的时间上具有差异，存在异速生长现象，苗高较地径更早进入速生期；地径生长持续时间和日均生长量在生长前期、速生期、生长后期分别为82～111、81～108、6～62 d，0.003～0.008、0.011～0.027、0.004～0.017 mm；苗高分别为33～61、60～86、80～133 d，0.115～0.197、0.231～0.475、0.044～0.163 mm。速生期所占时间虽然短，但生长量所占比例却最大，地径、苗高速生期生长占年生长期的1/3，而生长量达到年生长量的57%以上，其中地径速生期日均生长量是其他2个阶段的1.3～3.6倍，苗高速生期日均生长量是其他2个阶段的2.0～6.1倍。实测地径、苗高的生长和理论生长极值k拟合度好，相关系数分别为0.703 1和0.998 9，地径、苗高在速生期的生长量与Logisic方程线性回归相关性较高，相关系数分别为0.999 9和0.999 9。说明云南松不同种源的生长符合“S”生长曲线，且用Logistic方程指导云南松苗木培育具有科学意义。

关键词：苗木；生长节律；Logistic方程；云南松；种源

云南松（Pinus yunnanensis）为松科松属裸子植物，常绿大乔木，以云南高原为起源中心和分布中心，分布于东经97°～105°、北纬23°～28°，垂直分布的范围为海拔800～3 500 m［1-3］，云南松具有生长较快、材质较好、耐干旱瘠薄、天然更新能力强等优良特性，是西南地区荒山造林先锋树种和主要的用材树种［4-5］。在我国西南地区被广泛用于人工造林，在国民经济建设和生态建设中发挥着重要作用，在云南的林业可持续发展中扮演着其他树种不可替代的重要角色。对云南松不同种源1年生苗木生长节律的研究却鲜有报道，为培育优质苗木，供应市场需求，对云南松7个种源1年生苗木生长节律进行研究，并根据不同生长阶段确定不同的管护措施，从而促进苗木生长，提高苗木质量［6］，为云南松苗木生产技术措施提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验地设在西南林业大学苗圃地，位于昆明市北部，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候。年平均气温14.7℃，绝对最低温度-9℃，绝对最高温度32.5℃，年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%。

1.2试验材料

选取云南松主分布区范围内不同区域的7个种源（表1）。所选种源皆为成熟林分，在各种源区内随机选取生长发育正常的成年树木20株以上，选取的采种样株的间距不少于100 m，采集树冠中部饱满的成熟球果，以种源为单位混合，将混合种子进行播种，并对苗期进行观测与分析。

1.3田间试验

试验采用完全随机区组设计，每个种源为1个小区，每个小区播种60粒，面积5 cm×15 cm，5次重复，7个种源共35个小区，共计2 100粒。待种子完全萌发后，每个小区随机抽取5个样株，每个种源25株，每月定期对样株进行地径、苗高（0.1 mm）的测量记录，至年底苗木停止生长为止（225 d）。

1.4数据分析

研究认为，S曲线可以更好的体现苗木动态生长［7］。以生长时间（t）作为自变量，累计生长量（y）作为因变量［8］，参照文献［9-10］，根据不同种源苗木地径、苗高累计生长量的均值和生长时间的关系，建立Logistic生长曲线，来分析不同种源云南松1年生苗木生长节律。

表1　云南松不同种源基本概况Table 1 Basic information of Pinus yunnanensis from different provenances

式中a、b、k为待测参数，其中k为生长潜力，t为生长时间（以播种之日为0算起）。运用麦夸算法在DPS 7.05统计分析平台上进行估算，该方法可以动态估算a、b、k的值，避免了三者之间精度上的互相依赖，使其有一个客观的标准，且这种算法估计参数的过程是求原非线性方程的残差平方和最小的一种算法［11］。

对（1）式求导，可得到S曲线瞬时最大斜率对应的时间点t0（速生点），即：

Logistic数字表达式为：

再对（1）式进行三阶求导，得S曲线瞬间斜率连续变化最快的2个点t1（速生期起始点）和t2（速生期结束点）［6，12］，即：

其中，t1～t2之间为速生期［13］。

2　结果与分析

2.1云南松1年生苗木生长节律模型拟合

分别对云南松不同种源苗木的苗高、地径生长动态进行拟合，结果见表2、图1。

表2　云南松不同种源苗木生长动态Logistics模型拟合结果Table 2 Logistics model fitting results of seedling growth of Pinus yunnanensis from different provenances

从表2可知，云南松苗高、地径生长模型与“S”型生长曲线拟合均达到显著水平。云南松各种源苗木地径拟合方程相关系数最小为0.993 9，最大为0.999 2，平均为0.997 1；苗高拟合方程的相关系数最小为0.986 4，最大为0.997 5，平均为0.993 5。说明各种源苗木生长均能用Logistic曲线很好地拟合实测值，用Logistic方程的理论值可以较准确的估测实际值。

从图1可看出，云南松7个种源1年生苗木地径与苗高的生长呈现“S”型曲线，即“慢—快—慢”的生长节律，但各种源苗木的速生期起始时间、持续时间和结束时间上差异较大，与之对应的地径和苗高生长节律上也有明显差异。玉溪种源苗木的地径生长在各阶段均表现较快；保山种源苗木在苗高生长的各阶段表现均较快、生长量较高；贡山种源苗木苗高生长各阶段的表现仅次于保山种源苗木；中甸种源苗木苗高生长前期较快，到中后期逐渐变慢，表明前期竞争力较强［14］；昆明种源苗木在苗高生长前期较慢，到中后期加快，表现为后期竞争力较强；丽江种源苗木在各阶段的生长均表现较慢。前期竞争力较强的种群，能在特定的生境中快速占据生长空间，有利于苗木后期的生长发育［15］。从图中还可以看出，苗高与地径生长间存在差异，在生长后期苗高生长几乎停止而地径仍有继续生长的趋势。

图1　云南松不同种源1年生苗木地径、苗高生长Logistic拟合曲线Fig.1 Logistic fitting curves of the annual seedlings growth of ground diameter and height

2.2云南松1年生苗木生长阶段的划分及其特点

根据各种源1年生苗木“S”型生长曲线模型及其特点，按生长曲线上的速生期起始时间和速生期结束时间，划分为3个阶段：生长前期、速生期、生长后期。由此得到3个主要的物候点，生长速度最快的生长点t0（速生点）、速生期起始时间t1和速生期结束时间t2，并求得各个阶段的生长参数，结果见表3。

从表3可知，不同种源一年生苗木地径生长前期、速生期和生长后期3个阶段的持续时间分别是82～111、81～108、6～62 d，苗高分别33～61、60～86、80～133 d，地径生长速生点为122～165 d，苗高为62～103 d。进一步表明，地径生长和苗高生长的进程是明显不同的，苗高明显比地径早进入速生期，且持续时间也较地径短，地径生长和苗高生长存在明显的异速生长现象。

除异速生长现象外，不同种源苗木各阶段地径、苗高生长量也存在很大差异。地径的日均生长量在生长前期、速生期和生长后期3个阶段分别是0.003～0.008、0.011～0.027、0.004～0.017 mm，速生期的日均生长量是另外2个生长阶段的1.3～3.6倍；苗高在3个阶段的生长量为0.115～0.197、0.231～0.475、0.044～0.163 mm，其中速生期的日均生长量最高，是另外2个阶段的2.0～6.1倍。较早进入速生期的是纬度较高的中甸、丽江和彝良种源，地径和苗高生长表现迟缓的是经度偏低的保山种源。

虽然各种源的苗木生长存在差异，但是不同种源苗木之间的地径、苗高生长都表现为速生期生长量所占比例最大。生长前期持续时间最长，累积生长量却不到总生长量的20%；速生期持续时间占总生长期的1/3左右，但生长量却占总生长量的57.00%以上，各种源苗木地径生长量占总生长量的57.68%～58.12%，苗高生长量占总生长量的57.33%～58.17%，在1/3的生长期内却完成了年生长期50%以上的生长量。可见，速生期是整个生长过程中的关键时期［16］。不同种源的苗木地径与苗高在各阶段的开始时间、持续时间与结束时间都有很大差异，但7个种源的苗木都表现为速生期苗高生长持续时间较地径生长时间短。

表3　云南松不同种源1年生苗木生长节律比较Table 3 Comparison of growing rhythm of annual seedling of Pinus yunnanensis from different provenances

2.3云南松1年生苗木生长量与生长节律拟合模型参数间的关系

2.3.1云南松苗木生长实测值与k的关系

苗木地径、苗高的生长实测值应与理论生长极值k保持一致，7个种源云南松苗木地径、苗高实测值与理论生长极限k的线性回归显示，云南松不同种源苗木地径、苗高实测值分别与地径、苗高生长理论极值k呈显著的正相关关系，相关系数分别为0.703 1和0.998 9（图2）。因此，可以用生长极值k来作为苗木生长的分析指标［16］，也可以用来估算苗木的生长量。

图2　云南松1年生苗木生长量与模型似合极值k的关系Fig.2 The relations between seedling increment and fitting model extreme value k of annual seedling of Pinus yunnanensis

2.3.2云南松1年生苗木速生期生长量与k的关系

速生期在云南松地径、苗高生长期内持续时间短，生长量所占比例却最大。7个种源云南松地径、苗高速生期内生长量实测值与理论生长极值k的相关系数为0.999 9和0.999 9（图3），呈显著的正相关，即苗木在速生期生长量较大，则年生长量也较大。

图3　云南松1年生苗木速生期内生长量与模型似合极值k的关系Fig.3 The relations between seedling increment and fitting model extreme value k of annual seedling of Pinus yunnanensis in fast-growing phase

3　结论与讨论

在测定的225 d内，苗木生长呈现“S”型生长曲线，即“慢—快—慢”的生长节律。在生长前期生长缓慢，由于此时形成较小面积的根系和叶面积，虽然具备了吸收养分和制造生长所需物质的功能，但是此时的营养物质远远不够支持苗木较快的生长需求，故前期生长缓慢；经过较长的前期生长后，根系逐渐发达，幼苗叶面积增大、数量增多，能够很好的供给苗木生长所需的营养物质，加之前期生长的物质积累，以及苗木对生长环境的适应，使得苗木能够快速生长，进入了速生期；到生长后期，苗木的苗高生长逐渐变缓直至停止生长，地径的生长也逐渐变缓，但还是有继续生长的趋势［17］。

根据Logistic模型的2个重要特征点，将苗木划分为生长前期、速生期和生长后期3个生长阶段。不同种源的苗木在各阶段都表现出相似的规律，速生期持续时间占年生长时间的比例较小，约1/3，但却完成了年生长量50%以上的生长（57%以上）；但是，在不同种源的苗木中出现了苗高与地径进入速生期时间上的差异，即异速生长现象，苗高较地径更早进入速生期，这可能因为苗木在不同的生长阶段有不同的生长中心［18］，也有可能是苗木生长前期，先将营养物质投资于苗木高生长，有利于获取更多的阳光和占据更多的生存空间［19］。

苗木生长量与拟合值k之间有明显的相关关系，说明以生长量作为选择尺度可以有效评价云南松生长量［14］，即利用Logistic生长曲线可以准确的估算苗木的生长以及对苗木生长阶段的划分，苗木生长规律是树木的遗传特性和生存环境相适应的结果。准确地划分苗木生长阶段，可根据苗木不同时期的生长特性进行科学管理，不仅可以节约成本，还可以人为的加快苗木生长［20］。在不同的生长阶段采取不同的管理技术措施，速生期是树木生长的关键时期，速生期的生长量可以决定苗木年生长量，所以在苗木即将进入速生期和进入速生期以后应加强水肥管理，及时补充苗木生长所需的各种营养物质，保证苗木有充足的养分可供快速生长。在苗木生长后期，应多施磷肥和钾肥，提高苗木木质化，以增加苗木抗性。

优良种源的选择，是人工林培育能否成功的关键因素之一，对不同种源苗木生长节律进行研究，可以为苗木的种源选择和生产技术措施提供理论依据。为提高人工林成活率及苗木质量，在育苗时要有目的选择苗木种源，在苗木生长速生期前及速生期持续时间应加强水肥管理，以利于更好地培育苗木。当然，本研究主要是针对幼苗培育阶段开展的试验，为获得山地造林的效果，今后可进一步加强立地条件下的对比试验。此外，对生长周期内苗木的生长节律，需要中长期山地试验后的定位生长量和物候观测，以获得更全面、系统的信息，科学指导云南松林的培育。

［参考文献］

［1］中国森林编辑委员会.中国森林（第2卷）：针叶林［M］.北京：中国林业出版社，1999：971-985.

［2］金振洲，彭鉴.云南松［M］.昆明：云南科技出版社，2004：1-66.

［3］谷丽萍，郑畹，李思广，等.云南松不同种源和家系苗期生长性状分析［J］.西南林业大学报，2016，36 （2）：84-88.

［4］郑万均，傅立国.中国植物志第七卷［M］.北京：科学出版社，1978：203-281.

［5］吴征镒，朱彦承，姜汉侨.云南植被［M］.北京：科学出版社，1987：417-419.

［6］李秋元，孟德顺.Logistic曲线的性质及其在植物生长分析中的应用［J］.西北林学院学报，1993，8 （3）：81-86.

［7］杨耀仙，卞尧荣，姚小华.林木苗期生长灰色模型的选择［J］.林业科学研究，1991，4（2）：211-216.

［8］郑益兴，冯永刚，彭兴民，等.印楝1年生苗木生长节律与数量分级标准［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2008，32（3）：25-30.

［9］李春喜，王志和，王文林，等.生物统计学［M］.北京：科学出版社，2000.

［10］赖文胜.长序榆一年生播种苗的年生长规律［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2001，25（4）：57-60.

［11］王莽莽，李典谟.用麦夸方法最优拟合逻辑斯蒂曲线［J］.生态学报，1996，6（2）：142-147.

［12］张连翔，刘学增.逻辑斯蒂曲线上的两个重要特征点的分析及其应用［J］.河北林学院学报，1983，4 （2）：53-57.

［13］洑香香，方升佐，汪红卫，等.青檀一年生播种苗的年生长规律［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2001，25（6）：11-14.

［14］赵丹宁，熊耀国，宋露露，等.泡桐无性系苗期年生长动态分析［J］.林业科学研究，1993，6（1）：39-45.

［15］蔡年辉，许玉兰，白青松，等.不同种群高山松1年生播种苗木生长节律及其变异［J］.东北林业大学学报，2013，41（5）：11-15，74.

［16］麻文俊，王军辉，张守攻，等.楸树无性系苗期年生长参数的分析［J］.东北林业大学学报，2010，38（1）：4-8.

［17］朱祎珍，陈金河，王颖光，等.美丽胡枝子幼苗生长规律研究［J］.福建热作科技，2008（3）：18-20.

［18］骆绪美，苗婷婷，方建民，等.乌桕1年生播种苗生长规律及育苗技术［J］.林业科技开发，2010（5）：114-116.

［19］赵燕，王辉，李吉跃，李彦娇.毛白杨无性系苗期生长参数分析［J］.福建林业科技，2015（2）：54-57，102.

［20］包珩.墨西哥柏幼苗生长规律及光合特性研究［D］.南京：南京林业大学，2012.

（责任编辑韩明跃）

第1作者：罗元（1991—），女，硕士生。研究方向：林木遗传育种。Email：cocofeifei＠qq.com。

Growth Rhythm Analysis on Annual Planting Seedlings of Pinus yunnanensis from Different Provenances

Luo Yuan1，Sun Qi1，Cai Nianhui1，2，Zhou Li1，Chen Shi2，Wang Dawei1，Xu Yulan1，Li Yue3，Duan Anan1
（1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement＆Propagation in Universities of Yunnan Province，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Key laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；3.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding，Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）

Abstract：The ground diameter and the seeding height of Pinus yunnanensis from seven provenances of mainbook=24,ebook=27distribution area were observed in the nursery of Southwest Forestry University.The growing rhythm of annual seedling from different provenances was analyzed by fitting the growth process of seedlings from different provenances with the Logistic equation.The result showed that the growing of the ground diameter and the seedling height both presented the rhythm in slow-fast-slow，which accorded with the“S”growing curve and represented the high accuracy of fitting.The growth processes of the ground diameter and the seedling height of annual seedlings were divided into the prophase of growing，the fast-growing phase and the growing anaphase based on the phenological parameter gained from fitted equation.Ground diameter and seedling height in different growing phases of starting，ending and the continuance were varied.The ground diameter and the seedling height existed the phenomenon of different-speed growing，the growth of seedling height started the fast-growing phase earlier than that of the ground diameter.The ground diameter，growth continuance and daily growth in the prophase of growing，the fast-growing phase and the growing anaphase were 82-111 days，81-108 days and 6-62 days，0.003-0.008 mm，0.011-0.027 mm and 0.004-0.017 mm，respectively，the seedling height were 33-61 days，60-86 days，80-133 days，0.115-0.197mm，0.231-0.475mm，0.44-0.163 mm，respectively.The fast-growing phase was short，but the proportion of increment was the largest.The ground diameter and fast-growing phase accounted for 1/3 of the annual growing phase，and the increment accounted for more than 57%of the annual growth.The daily growth of the ground diameter during the fast-growing phase was 1.3-3.6 times of that in other phases.The daily growth of the seedling height during the fast-growing phase was 2.0-6.1 times of that in other two phases.According to the measurement，the growth of the ground diameter and the seedling height fitted the growing and theoretical growing extreme value k.The related coefficients were 0.703 1 and 0.998 9，respectively.The increment of the ground diameter and seedling growth in the fast-growing phase was highly related with the Logisic linear regression.The related coefficient was 0.999 9 and 0.999 9，respectively.The result showed that the growth in different provenances of Pinus yunnanensis accorded with the“S”growing curve，and it has scientific significance in seedling cultivation of Pinus yunnanensis under the direction of the Logistic equation.

Key words：seedling；growth rhythm，Logistic model，Pinus yunnanensis，provenance

通信作者：段安安（1961—），男，教授，博士生导师。研究方向：林木遗传育种。Email：duananan＠gmail.com。

基金项目：西南林业大学云南省省级重点学科（林学）资助；国家自然科学基金项目（31260191、31070591）资助；西南林业大学林学学位授权学科经费资助青年后备人才研究项目（5009750101-1）资助；西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室开放基金资助。

收稿日期：2015-12-05

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.005

中图分类号：S723.1

文献标志码：A

文章编号：2095-1914（2016）03-0023-07