朱艳梅 罗兴录 樊吴静

摘要：【目的】探討木薯内源细胞分裂素（CTK）含量与块根淀粉积累的关系，为高淀粉木薯品种选育及栽培提供理论依据。【方法】以低淀粉木薯品种华南124和高淀粉木薯品种辐选01为试材，测定不同生育时期木薯叶片、茎秆和块根中的CTK含量与淀粉积累量，并分析两者间的相关性。【结果】华南124叶片CTK含量呈先下降后缓慢上升的变化趋势，辐选01则与之相反，呈先上升后缓慢下降的变化趋势。两个品种茎秆、块根CTK含量及块根淀粉积累速率均呈先上升后下降的变化趋势，淀粉含量从苗期至成熟期逐渐上升。在淀粉积累的关键时期即块根膨大中期（9月15日），辐选01叶片、茎秆和块根的CTK含量及淀粉积累速率均大于华南124，且除茎秆CTK含量外其他指标均达差异显著水平（P<0.05），说明该时期是形成高、低淀粉木薯品种淀粉含量差异的主要时期。相关性分析结果表明，华南124和辐选01块根CTK含量与淀粉积累量呈极显著正相关（P<0.01，下同），相关系数分别为0.58和0.60；华南124茎秆CTK含量和辐选01叶片CTK含量与其块根淀粉积累量呈极显著负相关，相关系数分别为-0.66和-0.75。【结论】木薯块根CTK含量对淀粉的积累起促进作用，而茎秆CTK和叶片CTK含量分别对低淀粉和高淀粉木薯品种的淀粉积累呈极显著的负向调节作用。

关键词： 木薯；内源细胞分裂素；淀粉积累

中图分类号： S533.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）08-1279-06

Abstract：【Objective】The relationship between cassava endogenous cytokinin（CTK） and starch accumulation in the root tuber of different varieties of cassava was studied， in order to provide theoretical basis for breeding and cultivation of high-starch cassava variety. 【Method】Using low-starch variety SC124 and high-starch variety Fuxuan 01 as materials， CTK content and starch accumulation in leaf， stem and root tuber of cassava were determined at different growth stages， and their correlations were analyzed. 【Result】The content of CTK in leaf of SC124 first decreased and then increased slowly， conversely， Fuxuan 01 first increased and then decreased slowly. The CTK content in stem and root tuber and starch accumulation rate in root tuber of SC124 and Fuxuan 01 first increased and then decreased. The starch content increased gradually from seedling stage to mature stage. Furthermore， the CTK content in leaf， stem and root tuber and starch accumulation rate of Fuxuan 01 were more than those of SC124 at middle stage of root tuber expansion（September 15）， with significant difference（P<0.05） expect CTK content in root tuber， so which was key and main period of causing difference in starch content between high-starch and low-starch cassava cultivars. The correlation analysis results showed that， CTK content in root tuber of SC124 and Fuxuan 01 was significant positively correlated with starch accumulation in root tuber（P<0.01，the same below）， the corresponding correlation coefficients were 0.58 and 0.60， respectively. And the CTK content in stem of SC124 was significantly negatively correlated with starch accumulation in root tuber， the corresponding correlation coefficient was -0.66， and the CTK content in leaf of Fuxuan 01 was also significantly negatively correlated with starch accumulation in root tuber， the corresponding correlation coefficient was -0.75. 【Conclusion】The CTK content in root tuber of cassava plays an important role in the starch accumulation， while the CTK content in stem and leaf has extremely significantly negative regulating effect on starch accumulation of low-starch and high-starch cassava varieties.

Key words： cassava； endogenous cytokinin； starch accumulation

0 引言

【研究意义】木薯为世界三大薯类作物之一，不仅是热带地区低收入农户的主要粮食，还是工业上生产淀粉的主要原料（方佳等，2010）。随着世界能源需求的急剧增加，作为清洁、可再生生物质燃料酒精的原料，木薯越来越受到国内外的关注，其产业规模也不断扩大（田宜水等，2011；伍薇和柯佑鹏，2011）。木薯是淀粉作物，收获部位主要是块根，因此块根淀粉质量是评价木薯品质优劣的重要指标。细胞分裂素（Cytokinin，CTK）具有调节植物生长发育（罗超等，2011），延缓叶片、切花及果实衰老等功效（王三根，2000），并影响块根的形成和淀粉的积累过程。因此，研究木薯内源CTK与块根淀粉积累的关系，对改善木薯品质、提高木薯产量及促进我国木薯产业的发展均具有重要意义。【前人研究进展】目前，已有不少学者研究了CTK与植物淀粉积累的关系。李春燕等（2007）以宁麦9号为材料，探讨小麦花后内源激素和蔗糖含量变化及其与籽粒淀粉合成的关系，结果表明，小麦旗叶中ZRS/ABA值与籽粒总淀粉、支链淀粉积累速率呈负相关，说明小麦籽粒淀粉积累过程受CTK含量的影响。唐瑭等（2011）以亚种间杂交稻两优培九和品种间杂交稻汕优63为试验材料，研究植物激素对杂交稻籽粒灌浆及蔗糖合酶活性的影响，结果表明，灌浆前期强势粒中玉米素核苷与籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、籽粒充实率和粒重呈显著正相关，而水稻籽粒灌浆充实过程主要是淀粉合成和积累过程，说明CTK与水稻淀粉积累的过程有密切关系。罗兴录等（2011）以低淀粉木薯品种华南124和高淀粉木薯品种辐选01为试验材料，研究不同生育时期木薯内源激素含量的变化，结果表明，淀粉含量不同的木薯品种其块根CTK在整个生育期的变化规律也不一致，说明木薯块根淀粉的积累过程受CTK的影响。杨鑫等（2013）在研究木薯内源激素含量和块根淀粉积累的关系时，发现在块根形成期和膨大期，高淀粉木薯品种其块根CTK含量高于低淀粉木薯品种。【本研究切入点】前人对CTK调控植物生长发育机理的研究主要集中在水稻（Kim et al.，2003；Debi et al.，2005；刘杨等，2012）、玉米（Angra and Sharma，2000；Brugiere et al.，2003；李小艳等，2013）、小麦（张海娜等，2007；吴娟娟，2011）等作物上，而有关木薯内源CTK与块根淀粉积累关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】测定高淀粉和低淀粉木薯品种不同生育期叶片、茎秆和块根的内源CTK含量及块根淀粉积累量，并分析两者间的相关性，旨在阐明木薯内源CTK对块根淀粉积累的影响机理，为高淀粉木薯品种选育及栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试木薯品种分别为低淀粉木薯品种华南124和高淀粉木薯品种辐选01，木薯种茎由广西大学农学院木薯课题组提供。华南124由中国热带农业科学院品种资源研究所选育，辐选01由广西大学以华南124为材料，经过辐射诱变后从其变异株选育而成，除块根淀粉含量高于华南124外，其他农艺性状与华南124相似（陈会鲜等，2014）。

1. 2 试验方法

试验于2014年3月～2015年1月在广西大学农学院科研基地进行。试验地土壤肥力中等，有机质13.80 mg/kg，碱解氮78.66 mg/kg，速效磷49.10 mg/kg，速效钾173. 95 mg/kg。

试验采用随机设计，2个品种相间排列，3次重复，小区面积99 m2。2014年3月16日下种，种植株行距为90 cm×80 cm，常规方法栽培，2015年1月20日收获。试验设5个采样时期，分别为苗期（6月15日）、块根形成期（7月15日）、块根膨大前期（9月15日）、块根膨大中期（10月15日）和块根成熟期（12月15日）。采样的具体时间为当天上午8：00～10：00，叶片采集部位为第3片功能叶，块根采样取具有代表性的块根中部，混合均匀作为测试样品。样品在田间采摘后立即用液氮速冻，后转入-80 ℃冰箱中保存备用。

1. 3 测定项目及方法

木薯内源CTK含量测定参照ELISA（唐尚格等，1991）；块根淀粉含量测定参照《植物生理学实验手册》中蒽酮比色法（上海植物生理学会，1985）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2003和SPSS 13.0进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同生育时期木薯内源CTK含量变化

2. 1. 1 叶片CTK含量 由图1可看出，兩个木薯品种叶片CTK含量的变化规律存在差异。华南124叶片CTK含量呈先下降后缓慢上升的变化趋势，苗期（6月15日）的叶片CTK含量最高，为165.12 ng/gFW，块根形成期（7月15日）CTK含量最低，为90.04 ng/gFW，两者差异达极显著水平（P<0.01，下同）；辐选01叶片CTK含量则呈先上升后缓慢下降的变化趋势，在块根形成期（7月15日）时达最大值，为163.58 ng/gFW，极显著高于其他生育期，随后叶片CTK含量有所下降并趋于稳定。两品种相比，辐选01苗期（6月15日）和成熟期（12月15日）叶片CTK含量低于华南124，且苗期（6月15日）差异达显著水平（P<0.05，下同），其他时期则显著或极显著高于华南124。

2. 1. 2 茎秆CTK含量 由图2可看出，华南124和辐选01在不同生育时期茎秆CTK含量变化趋势基本一致，均呈先缓慢上升后下降的变化规律，在块根膨大前期（9月15日）时达最大值，分别为172.68和177.87 ng/gFW。苗期（6月15日）至块根彭大前期（9月15日）两个品种茎秆CTK含量差异不显著（P>0.05，下同），但之后辐选01的茎秆CTK含量显著高于华南124。

2. 1. 3 块根CTK含量 由图3可看出，两个木薯品种不同生育期块根CTK含量的变化趋势基本一致，均呈先上升后下降的变化规律。苗期（6月15日）时华南124和辐选01的块根CTK含量最低，分别为122.25和105.37 ng/gFW，两者差异极显著。随后块根CTK含量不断增加，至块根膨大中期（10月15日）时两品种块根CTK含量达峰值，分别为160.36和167.54 ng/gFW，此阶段辐选01块根CTK含量高于华南124，且块根膨大前期（9月15日）和中期（10月15日）时两者差异显著。

2. 2 不同生育时期块根淀粉含量与积累速率的变化

2. 2. 1 块根淀粉含量 由图4可知，两个木薯品种从苗期至成熟期块根淀粉含量均呈逐渐上升的变化趋势，且辐选01的块根淀粉含量一直高于华南124。在块根形成期（7月15日）之前，两品种块根淀粉含量差异不显著，之后差距明显加大，至成熟期（12月15日）时，辐选01和华南124的块根淀粉含量分别为31.55和26.81 g/100 g，其差异达极显著水平。

2. 2. 2 块根淀粉积累速率 从图5可以看出，两个木薯品种的块根淀粉积累速率均呈先上升后下降的变化趋势。辐选01在整个生育期的淀粉积累速率均大于华南124，尤其在淀粉积累关键时期即块根膨大期两者差异达显著或极显著水平。

2. 3 木薯内源CTK含量与块根淀粉积累的相关性分析

由表1可知，两个木薯品种的块根CTK含量与淀粉积累量均呈极显著正相关（P<0.01，下同）；而叶片和茎秆CTK含量与块根淀粉积累量呈负相关。其中，华南124茎秆CTK含量与块根淀粉积累量的相关性达极显著水平，叶片CTK含量与块根淀粉积累量的相关性不显著，说明低淀粉木薯品种的茎秆、块根CTK含量与淀粉积累的关系十分密切，茎秆CTK含量越低、块根CTK含量越高，越有利于淀粉积累；辐选01块根淀粉积累量与叶片CTK含量的相关性极显著，而与茎秆CTK的相关性不显著，说明高淀粉品种的叶片、块根CTK含量与淀粉积累量密切联系，叶片CTK含量越低、块根CTK含量越高，淀粉积累量就越高。

3 讨论

内源CTK是植物体内调节细胞分裂与分化的重要激素，广泛参与到植物生长发育的调控过程中，不仅能促进细胞分裂，诱导叶绿体分化，延缓叶片衰老，还参与并调节同化物的运输与积累过程，与植物果实和种子的发育过程密切联系（邓岩等，2006；周蕾等，2006）。Truernit等（1996）研究发现，CTK在拟南芥蔗糖酶表达和己糖的运输中发挥调节作用。戴玉玲等（1998）研究表明，10-4、10-5 mol/L的细胞分裂素（激动素，KT）能促进大豆种皮中同化物的卸出和向子叶中的分配。木薯块根的发育过程是影响木薯产量的关键阶段，而内源激素在调控植物的生长发育方面发挥重要作用（黄晓荣等，2009）。因此，木薯内源CTK与块根淀粉积累过程密切相关。本研究结果表明，辐选01和华南124在苗期时叶片CTK含量均较高，说明此时的叶片生长迅速，但随后辐选01叶片CTK含量呈先上升后缓慢下降的变化趋势，华南124则相反。这可能是由于高、低淀粉木薯品种叶片CTK对生长发育的调控过程不同所致，华南124在成熟期的叶片CTK含量高于辐选01，说明低淀粉木薯品种生育后期的叶片生长较旺盛，其抗衰老能力可能强于高淀粉木薯品种，与前人研究得出的低淀粉木薯品种后期不易早衰（杨鑫等，2013）的结论相一致。两个木薯品种茎秆和块根CTK含量的变化及块根淀粉的积累速率趋势基本一致，均呈先上升后下降的变化趋势。在块根膨大中期之前，茎秆CTK处于不断上升的水平，说明此阶段茎秆细胞分裂活动旺盛，不斷横向增粗，直至块根膨大中期，此时基本定型的茎秆反过来抑制CTK由根块向茎秆运输，因此其含量越来越低。辐选01茎秆CTK在块根形成期以前与华南124相差不明显，但块根形成期以后明显高于华南124，可能是由于根块形成期以后高淀粉木薯品种的CTK由茎秆运输到叶片的能力低于低淀粉木薯品种，致使高淀粉木薯品种后期以后茎秆的CTK含量较高，但叶片的CTK含量相对较低。在块根膨大中期，为块根积累淀粉的关键时期，木薯块根CTK含量处于较高水平，此时木薯块根迅速膨大增粗，不断积累淀粉。辐选01在此阶段的块根CTK含量、淀粉积累量及积累速率均明显高于华南124，说明形成高、低淀粉木薯品种淀粉含量差异的主要时期为淀粉积累的关键时期。

块根作物的营养生长会抑制贮藏器官（块根）的生长，两者间存在着相反的关系，主要原因是促进营养生长的因子会抑制块根生长（Mlis et al.，1985）。本研究中也得到了相类似的结论。相关性分析结果显示，华南124块根淀粉积累量与叶片、茎秆和块根CTK含量分别呈不显著的负相关、极显著的负相关和极显著的正相关；辐选01块根淀粉积累量与叶片、茎秆和块根CTK含量分别呈极显著的负相关、不显著的负相关和极显著的正相关。说明叶片和茎秆CTK的含量越少，越有利于块根淀粉的积累。华南124的茎秆和块根CTK含量与淀粉积累量的关系十分密切，茎秆CTK含量越低及块根CTK含量越高，越有利于其块根淀粉的积累，而与辐选01块根淀粉积累关系较密切的分裂素，其存在的组织部位与华南124略有不同，主要为叶片及块根，叶片CTK含量越低及块根CTK含量越高，就越有利于其块根淀粉的积累。CTK的代谢、转运及信号转导是极为复杂的过程，其信号转导与其他多种信号途径存在交叉反应（邓岩等，2006），可能正是如此广泛的关联性才导致高淀粉和低淀粉木薯品种不同组织部位的CTK含量对块根淀粉积累的影响不同，具体原因有待进一步研究。

4 结论

本研究结果表明，木薯块根淀粉的积累受其内源CTK含量的影响，其中块根CTK含量对淀粉的积累起促进作用，而茎秆和叶片CTK含量分别对低淀粉和高淀粉木薯品种的淀粉积累呈极显著的负向调节作用。

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（責任编辑 王 晖）