罗瀚林，曾凡江，郭自春，赵生龙，刘 波，张 波

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测实验站，新疆 策勒 848300；3.中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011； 4.中国科学院大学，北京 100049)



春季与秋季刈割对疏叶骆驼刺叶片功能性状的影响

罗瀚林1,2,3,4，曾凡江1,2,3，郭自春1,2,3,4，赵生龙1,2,3,4，刘 波1,2,3，张 波1,2,3

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测实验站，新疆 策勒 848300；3.中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011； 4.中国科学院大学，北京 100049)

摘要：本研究以塔克拉玛干沙漠南缘策勒县荒漠-绿洲过渡带为研究区，探讨了春季刈割与秋季刈割对自然植被疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)叶片功能性状的影响。结果表明,骆驼刺经刈割处理后，比叶面积均极显著升高(P<0.01)，且春季刈割比秋季刈割升高幅度更大；叶干物质含量极显著降低(P<0.01)，而春季刈割与秋季刈割之间差异不显著(P>0.05)；各处理对全碳含量和叶绿素a/b无显著影响(P>0.05)；而春季刈割与自然生长和秋季刈割相比，全氮含量、氮磷比、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均极显著升高(P<0.01)。从叶片功能性状对植物适应环境的指示作用分析，刈割可能会造成骆驼刺植被的养分保有能力和资源利用效率下降。但在经济效益方面，秋季刈割会增加骆驼刺的生物量。因此，综合考虑对骆驼刺植被最小程度的破坏以及满足牲畜饲草供应量的要求，推荐秋季刈割作为一种适时利用骆驼刺资源的管理措施。

关键词：刈割；疏叶骆驼刺；叶片功能性状

叶片功能性状是指植物能够响应生存环境的变化、对生态系统功能有一定影响的叶片性状[1]。它与植物的生物量和植物对资源的获取、利用及利用效率等方面关系密切，能够反映出植物为适应环境变化所形成的生存对策[2-4]。叶片功能性状在植物的生长代谢、资源利用、物质能量平衡三方面具有重要作用[2]。在生长代谢方面：N元素和P元素是构成蛋白质的主要成分，是限制植物生长、发育的最重要的因子[5-8]。资源利用方面：比叶面积可以指示叶片构建的投入情况。比叶面积较低的植物能够更好地保留和更有效地利用所获取的外部资源，因而对资源相对匮乏的生存环境具有较强的适应能力[9]；而比叶面积较高的植物虽然生产能力较高，但是寿命较短、抗逆性较差[10]。叶片干物质含量也能够在一定程度上反映植物对其生境资源的利用状况。物质能量平衡方面：叶大小的形成机制目前普遍被认为是与叶片的能量和水分平衡有关[11]。

新疆维吾尔自治区策勒县位于塔克拉玛干沙漠南缘。疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia，以下简称骆驼刺)是一种多年生深根系草本或是半灌木。其作为当地优势物种，广泛分布于绿洲外围，形成当地主要的植被景观。骆驼刺具有生命力强，耐盐碱、干旱、贫瘠等特性，是阻挡风沙入侵的重要屏障，作为一种重要的固沙植物，具有良好的生态价值；同时又具有蛋白质含量高、适口性好等优点，使其成为当地一种重要的牧草资源，具有重要的社会经济价值[12-13]。

刈割是塔克拉玛干沙漠南缘自然植被的一种主要利用方式。当地居民通常于秋冬季节刈割骆驼刺，贮藏起来作为牲畜的饲草。在经济发展和人口增加双重因素的驱动下，大面积的荒漠被开垦为农田，过渡带上的自然植被在春季也被大面积的刈割。由于骆驼刺遭到大面积的破坏[14]，近年来，关于骆驼刺受刈割影响的研究逐渐成为热点。相关研究主要集中在留茬高度或刈割时期对骆驼刺生长发育和产草量[15]、形态特征和生物量[16]、阻沙能力和沙地土壤性质的变化[17]等方面。由此可见，刈割后骆驼刺适应自然环境的状况一直是人们关注的主要问题之一。因此，加深对刈割后骆驼刺植被适应性状况的研究，对骆驼刺的可持续利用和有效保护绿洲前沿自然植被都具有重要的现实意义。本研究从叶片功能性状角度出发，探讨春季与秋季刈割对骆驼刺的影响，以期为更好地保护和合理利用骆驼刺植被资源、荒漠地区植被恢复与重建提供一定的理论参考。

1研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

试验在新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站附近的策勒荒漠-绿洲过渡带进行,地理位置为80°43′ E，37°01′ N。该区属典型大陆性干旱气候区，降水较少，年均降水量仅35.1 mm，并且多集中于夏季；蒸发量较大，为2 595.3 mm，干燥度为20.8；年均气温为11.9 ℃；无霜期196 d；年日照时数2 697.5 h，日照率61%；土壤为典型的风沙土，土壤保水保肥能力差，通透性良好[18]。策勒绿洲外围植被稀疏，主要以多枝柽柳(Tamarixramosissima)、骆驼刺等灌木和小灌木为主，植被覆盖度为5%～20%。近年来，由于绿洲外围自然植被的人为破坏，其防风阻沙的生态屏障效果减弱，使得策勒绿洲极易遭受流沙的侵蚀与危害[14]。

1.2试验设计

试验于2013年6月初在策勒荒漠-绿洲过渡带上选择以骆驼刺为主要建群种，人为干扰较轻的分布区设置20 m×20 m的样地9个(每个样地相距5 m，并用水泥桩和铁丝网进行围封)。试验采用完全随机小区设计，分对照(CK)、春季刈割(CS)、秋季刈割(CF)3个处理，每个处理3个重复。1)对照(CK)：代表自然条件下生长的骆驼刺样地；2)春季刈割(CS)：代表荒漠-绿洲过渡带开垦过程中人类活动干扰方式，处理时间为2014年4月中旬(此阶段处于骆驼刺萌动期、展叶期和叶期)；2)秋季刈割(CF)：代表当地居民传统的利用方式，刈割的骆驼刺用做动物过冬的饲草，处理时间为2013年10月中旬(此阶段处于骆驼刺干枯期)。春季刈割与秋季刈割都是使用当地村民常用的耕作工具坎土曼(由木柄和铁头两部分构成。木柄长100～120 cm，铁头呈盾形)，将试验样地内所有骆驼刺植株齐地面刈割，刈割后的地上部分移出试验区。

1.3采样和指标测定

2014年8月中旬分别对3个处理的样地进行采样并测定其比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶绿素含量、全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)和N∶P共7项指标。

1.3.1叶片比叶面积和全碳、全氮、全磷的测定从每个样地中随机采集灌丛中部向阳部分的100片完整且无病虫害的叶片，每个样地重复两次，共6次。采样时，去掉叶片叶柄并且将其表面的尘土等杂质用毛刷刷净，装入自封袋，立即放入保鲜箱后带回实验室，用于测定叶片各项目指标。

所采叶片用扫描仪(中晶科技Phantom v150)进行叶面积扫描，叶面积的计算用Image pro plus 6.0软件进行；扫描后的叶片用烘箱烘干(105 ℃下杀青30 min，然后65 ℃连续烘干至恒重)，称量烘干重(g)。

SLA=叶片面积 (cm2) /叶片干重(g)。

将烘干后的样品研磨并过2 mm筛制成供试样品。叶片全碳、全氮、全磷含量的测定在中国科学院新疆生态与地理研究所中心实验室分别用总有机碳分析仪，FOSS全自动定氮仪，Cary 60紫外分光光度计测定。

1.3.2叶干物质含量的测定将所采叶片先放入5 ℃的冰箱中恒温储存12 h后用滤纸将其表面的水分吸干，然后用电子天平称重(饱和鲜重)，称重后叶片再放入65 ℃烘箱内24 h后取出用电子天平称重(干重)。

LDMC=叶片干重(mg)/叶片饱和鲜重(g)。

1.3.3叶绿素含量的测定叶绿素含量的测定参照李合生[19]的方法。取植株中部向阳的健康无病虫害叶片约0.5 g，剪碎后置于25 mL棕色容量瓶中，加入80%丙酮提取液，每个处理设置5个重复。密闭封口，于黑暗处放置48 h至叶片完全呈白色，期间每隔12 h震荡几次。用725N紫外可见分光光度计分别测定A645、A663，按下面公式计算叶绿素含量：

Ca=12.72A663-2.59A645;

Cb=22.88A645-4.67A663;

CT=Ca+Cb=20.29A645+8.05A663;

叶绿素含量=CTV/1 000W.

式中，A663、A645——叶绿素溶液在波长663 mm和波长645 mm时的吸光度，Ca、Cb、CT——叶绿素a、b和总叶绿素的浓度(mg·L-1),V——提取液的总体积(mL),W——样品鲜重(g)。

1.4数据处理

试验所收集到的数据采用Microsoft Excel 2010进行数据计算处理；采用SPSS 19.0统计分析软件中的单因素方差分析(One-way ANOVA)检验春季与秋季刈割处理的骆驼刺叶片的各项指标之间的差异，采用LSD方法做多重比较，显著性水平为0.05，所得数据均以平均值±标准误表示；用Origin 8.0对所得数据绘图。

2结果与分析

2.1刈割后叶片比叶面积的变化

骆驼刺经过刈割处理后，比叶面积均有一定幅度的升高。与对照相比较，春季刈割处理的叶片比叶面积升高了22.89%，秋季刈割处理的叶片比叶面积升高了6.87%，差异均达到极显著水平(P<0.01)，且春季刈割极显著高于秋季刈割(P<0.01)(图1)。

2.2刈割后叶干物质含量的变化

骆驼刺经过刈割处理后，叶干物质含量均有一定幅度的下降。春季刈割处理的叶干物质含量较对照降低了11.03%，秋季刈割处理的叶干物质含量较对照降低了12.10%，差异均达到极显著水平(P<0.01)，但春季刈割与秋季刈割之间差异不显著(P>0.05)(图2)。

2.3刈割后叶片碳、氮、磷和氮磷比特征

不同时期刈割对骆驼刺叶片C含量影响并不大，与对照相比，春季刈割与秋季刈割均无显著性差异(P>0.05)(图3)。而春季刈割处理对骆驼刺叶片N含量却有较大影响，较对照增加了25.37%，呈极显著差异(P<0.01)。秋季刈割骆驼刺叶片P含量显著低于春季刈割(P<0.05)，但二者与对照均无明显差异(P>0.05)。在叶片N∶P方面，春季刈割对骆驼刺叶片N∶P值有较大的影响，N∶P值为14.9，极显著高于对照(12.7)和秋季刈割(12.3)(P<0.01)。

图1　不同时期刈割骆驼刺叶片比叶面积的变化

注：不同大、小写字母表示差异极显著和显著(P<0.05)。CK，对照;CS，春季刈割;CF，秋季刈割。下同。

Note: Different capital and lower case letters indicate significant differences among treatments at 0.01 and 0.05 levels, respectively. CK， Control; CS， Clipping in spring; CF， Clipping in fall. The same below.

图2　不同时期刈割骆驼刺叶干物质含量的变化

2.4刈割后叶片叶绿素含量的变化

在不同时期刈割处理后，骆驼刺的叶片叶绿素含量发生了一些变化。与对照相比，春季刈割后，骆驼刺叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量都有一定量的增长，分别增长了48.81%、57.14%和52.78%，且差异均达到极显著水平(P<0.01)；而秋季刈割后，骆驼刺叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量却无明显差异(P>0.05)。无论是春季刈割还是秋季刈割，骆驼刺的叶绿素a/b值均与对照没有显著差异(P>0.05)(表1)。

图3　不同时期刈割骆驼刺叶片碳、氮、磷和氮磷比特征

指标Parameter处理TreatmentCKCSCF叶绿素a含量Chlorophyllacontent/mg·g-10.84±0.11Bb1.25±0.10Aa0.73±0.10Bb叶绿素b含量Chlorophyllbcontent/mg·g-10.14±0.02Bb0.22±0.04Aa0.12±0.02Bb总叶绿素含量Totalchlorophyllcontent/mg·g-11.08±0.14Bb1.65±0.16Aa0.94±0.13Bb叶绿素a/bChlorophylla/b6.23±0.81Aa5.72±0.57Aa6.29±0.79Aa

注：同行不同大小写字母表示不同处理间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same row mean significant difference among different treatments at 0.01 and 0.05 level, respecitively.

3讨论

3.1春季与秋季刈割对骆驼刺比叶面积的影响

比叶面积指叶片面积与质量的比值，是植物叶片重要的性状之一。由于比叶面积不仅能够反映植物对不同生存环境的适应特征，而且可以指示植物获取资源的能力，因此可以将其作为比较生态学研究的首选指标[20]。一般来说，比叶面积较低的植物能更好地适应干旱和资源贫瘠的生存环境[10]。比叶面积的减小，意味着单位面积上叶片的密度或是厚度增大，这使得水分由叶片内部扩散到大气中的阻力或是距离增大，从而可以减少植物体内水分的散失。比叶面积较高的植物更加适宜生长在资源充沛的生境中[21]。通常，比叶面积较低的植物资源获取能力较强，在逆境中更占优势[9]。对昆仑山北坡驼绒藜(Ceratoideslatens)叶片功能性状的研究表明[22]，低的比叶面积有利于驼绒藜适应低海拔干旱环境。此外，在不同的人为干扰下，比叶面积的变化也不尽相同。对刈割、施肥和浇水后矮嵩草(Kobresiahumilis)的补偿生长进行研究[23]，结果表明随着刈割强度的增大，矮嵩草的比叶面积逐渐减少，这是一种逃避采食从而来防止自身资源损耗的响应机制。赵新风等[24]研究了荒漠草地植物钠猪毛菜(Salsolanitraria)功能性状对养分与水分变化的响应，发现较低的比叶面积有利于水分利用效率的提高，从而有利于钠猪毛菜对环境变化的适应。研究表明，刈割后垂穗披碱草(Elymusnutans)的比叶面积显著增高，但不一定足以引起超补偿[25]，这可能和当地环境资源较贫乏有关。而丰富的环境资源能够降低刈割对植物所造成的损伤，有助于提高植物的耐牧性[26]。本研究表明，骆驼刺经刈割处理后，比叶面积都有明显的升高，且春季刈割比秋季刈割升高幅度更大。这可能是春季刈割后会有较长且充分的补偿生长时间，而秋季刈割意味着能有较多的根系物质贮藏，但是光合积累较少；或是因为刈割导致了植物地上部分被移走，从而造成植物缺少地上冠层的保护，增加了植物冬季对抵抗寒冷的投资和春季风沙所造成的沙地土壤水分的损耗，植物在恢复生长后，就需要给叶片更多的投资来获取资源，继而导致较大的比叶面积。由于秋季较好的温度和水分条件有利于骆驼刺的再生恢复，而春季是当地刮风沙流的季节[16]，所以导致秋季刈割较春季刈割后的骆驼刺比叶面积要小。另外，本研究区属于温带干旱气候类型，气候干旱土地贫瘠，可利用资源少。自然状态下，骆驼刺为防止过度失水会将叶片中大部分物质都用于增加叶肉细胞密度或是构建保护组织(如角质层)，造成叶片厚度较大而面积较小，从而使得比叶面积也较小。因此，刈割导致骆驼刺比叶面积增大，这有可能会增加骆驼刺水分的流失，降低其对干旱贫瘠环境的适应性，从而不利于骆驼刺植被的生存。

3.2春季与秋季刈割对骆驼刺叶干物质含量的影响

叶干物质含量主要反映的是植物对养分元素的保有能力[27]。赵新风等[24]认为叶干物质含量较高的植物一般生存在条件较差(如干旱、贫瘠等)的环境中,往往抗压迫能力较强。当比叶重与叶干物质含量均较高时，植物对环境资源的利用能力较强[28-29]。其他研究者也认为，叶干物质含量较低的植物对生境中资源的利用效率和保存能力较差，但是这种植物的生产力却较高[30]。

本研究中，刈割使得骆驼刺的叶干物质含量明显降低，且春季与秋季差异不显著。这说明骆驼刺经刈割处理后，可能会导致骆驼刺对资源的利用效率和养分的保有能力下降，而对于本来就资源比较贫瘠的地区来说，这无疑是对资源的一种浪费。但李海峰等[16]对不同时期刈割后骆驼刺的生物量的研究，结果表明，与春季刈割相比，秋季刈割可以使骆驼刺的分枝数显著增加，导致再生草产量提高，这进一步说明了秋季刈割有较好的经济效益。此外，春季刈割时正是当地风沙频率和强度比较大的时候，而秋季刈割风沙灾害相对较少[15]。综上可知，秋季刈割虽然会导致骆驼刺叶干物质含量下降，但是与春季刈割相比，骆驼刺植被的生物量可能会增多。因此，秋季刈割有利于为牲畜提供饲料。

3.3春季与秋季刈割对骆驼刺叶片氮磷化学计量特征的影响

生态化学计量学反映了碳、氮、磷等生命元素之间的平衡与耦合关系，为探索从个体到生态系统的统一化理论提供了一个全新的思路，因而备受国内外学者广泛关注[31]。碳、氮、磷是重要的生命元素，它们对于蛋白质、磷酸等生命物质的合成以及能量传递过程都至关重要[31-32]。植物群落的功能差异及其对环境变化的适应性可以通过植物碳、氮、磷化学计量特征与植物特性之间的关系来解释[33-34]。Wright等[35]首次报道了全球叶片经济学谱的基本规律，发现叶片氮含量较高的物种，其叶寿命较低。生长速率较高的植物其氮、磷含量也较高[36]。叶片的N∶P值可以作为判断植物生长是否受到养分限制的指标。Koerselman和Meuleman[37]研究认为,N∶P值大于16时，表示植物生产力受P的限制；当N∶P值小于14时，表示植物生产力受N的限制；介于中间则被认为两种元素都不缺少或都缺少[38]。Han等[39]对中国753种植物的叶片氮、磷化学计量特征的研究表明，中国植物叶片的氮磷比为14.4，显著高于全球水平11.0与11.8，这主要是由于植物叶片中磷含量较低所造成的，而叶片中磷含量较低的根本原因是中国土壤中的磷含量显著低于世界水平。

本研究中，首先春季刈割叶片氮含量显著高于对照和秋季刈割，这可能会导致叶片寿命缩短，从而增加资源的消耗。其次，秋季刈割和对照N∶P值均小于14，这说明秋季刈割和对照情况下，骆驼刺的生长更容易受氮素的限制，而在荒漠生态系统中，植物普遍受到营养元素氮的限制[40]；而春季刈割N∶P值大于14，这说明骆驼刺经春季刈割后，受到营养元素氮和磷的共同限制。因此，相比春季刈割处理，秋季刈割对骆驼刺生长的影响较小。

3.4春季与秋季刈割对骆驼刺叶片叶绿素含量特征的影响

植物能进行光合作用，叶绿素在其中具有至关重要的作用。叶绿素含量在一定程度上体现了植物光合能力的大小[41]。不同的叶绿素在植物进行光合反应时的作用也不相同，其中叶绿素a对于波长较长的太阳光(如红橙光)吸收较强，叶绿素b则反之[42]。叶绿素a/b值的变化，能反映叶片光合活性的强弱[43]。叶绿素a/b的值越大，越有利于植物光合效率的提高[44]。叶绿素的合成与水分密切相关，当植物受到逆境胁迫时，叶绿素结构会变得很不稳定，容易发生变化[45]。很多研究也证实，环境因子的改变能够引起叶绿素含量的变化，例如随着盐浓度的升高，苜蓿(Medicagosativa)的叶绿素含量逐渐降低[41]；委陵菜(Potentillachinensis)的叶绿素含量随着干旱胁迫程度的增强而逐渐下降[45],叶绿素含量随着土壤中氮肥的添加而提高[46]。

本研究表明，春季刈割后，骆驼刺叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量都有显著的提高，说明春季刈割有利于增加骆驼刺对长、短波的吸收能力。但是由于刈割处理与自然状态下的骆驼刺叶片叶绿素a/b值无显著差异，所以刈割处理后骆驼刺叶片光合活性的强弱未发生明显的改变。

4结论

春季与秋季刈割后，骆驼刺叶片的比叶面积升高、叶干物质含量降低，这会增加叶片水分的流失，降低骆驼刺对资源的利用效率和养分的保有能力，使骆驼刺对荒漠环境的适应性下降。同时，春季刈割后，叶片的氮含量增加，这表明春季刈割后骆驼刺叶片的寿命会缩短，从而需要消耗更多的资源。春季刈割也会导致骆驼刺叶片的氮磷比增大，其生长容易受到氮、磷元素的共同限制，不利于其生存。相比之下，秋季刈割对骆驼刺叶片的氮含量、氮磷比影响较小，同时还会获得更多的生物量产出。此外，春季刈割时正是当地风沙频率和强度比较大的时候，而秋季刈割风沙灾害相对较少[15]。因此，综合考虑对骆驼刺植被最小程度的破坏和满足牲畜饲草供应量的要求，推荐秋季刈割作为一种适时利用骆驼刺资源的管理措施。

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Influence of spring and fall clipping on the leaf functional traits ofAlhagisparsifolia

Luo Han-lin1,2,3,4, Zeng Fan-jiang1,2,3, Guo Zi-chun1,2,3,4,Zhao Sheng-long1,2,3,4, Liu Bo1,2,3, Zhang Bo1,2,3

(1.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;2.Cele National Station of Observation and Research for Desert-Grassland Ecosystems, Cele 848300, China;3.Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Zone, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;4.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Abstract:This study taken Cele oasis at the southern fringe of Taklimakan Desert as the research area, and studied the influence of clipping at different seasons (clipping in spring and clipping in fall) on the leaf functional traits of Alhagi sparsifolia.The results showed that the specific leaf area of A. sparsifolia increased obviously after clipping processing (P<0.01), and the increased degree was higher for clipping in spring compared with clipping in fall. The dry matter content of leaf decreased significantly (P<0.01), while no evident difference between clipping in spring and fall(P>0.05). Each treatment had a little influence on the carbon content and chlorophyll a/b. Compared clipping in spring with control and clipping in fall, the indexes of total N content, N∶P, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll content increased significantly (P<0.05). By taking the leaf functional traits as an indicator of plant adaption to the environment, we concluded that clipping may cause the declination of the ability to preserve nutrition and the resources use efficiency of A. sparsifolia. However, in terms of economic benefit, clipping in fall can produce a positive effect on the biomass of A. sparsifolia. Therefore, when minimum destruction and livestock forage supply of A. sparsifolia were considered together, we recommend that clipping in fall was recognized as a proper management and use strategy for A.sparsifolia.

Key words:clipping; Alhagi sparsifolia; leaf functional traits

Corresponding author:Zeng Fan-jiangE-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

中图分类号：S812.29;Q944.56

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)4-0691-09*

通信作者：曾凡江(1966-)，男，河南镇平人，研究员，博导，博士，研究方向为植物生态学。E-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

基金项目：自治区科技支撑计划项目(201433114)；国家基金委——新疆联合基金重点项目(U1203201)；国家自然科学基金项目(41371516)

收稿日期：2015-06-25接受日期：2015-08-20

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0352

罗瀚林,曾凡江,郭自春,赵生龙,刘波,张波.春季与秋季刈割对疏叶骆驼刺叶片功能性状的影响.草业科学,2016,33(4)：691-699.

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第一作者：罗瀚林(1990-)，男，甘肃靖远人，在读硕士生，研究方向为荒漠化防治。E-mail:huangmozhixing@163.com