付金锋，董立峰，王凤宝，申素梅，侯桂双

(1.河北科技师范学院生命科技学院，河北 秦皇岛 066004； 2.秦皇岛市农业局，河北 秦皇岛 066000)



植物生产层麻豌豆麻色基因的遗传特性

付金锋1，董立峰1，王凤宝1，申素梅1，侯桂双2

(1.河北科技师范学院生命科技学院，河北 秦皇岛 066004； 2.秦皇岛市农业局，河北 秦皇岛 066000)

摘要：为了探明麻豌豆(Pisum sativum)种皮麻色(种皮具紫色斑点)的遗传特点，本研究以麻豌1号(种皮麻色、紫花、半无叶型)、中豌6号(种皮无麻点、白花、普通叶型)、90-PE-10(种皮无麻点、白花、半无叶型)为试验材料，分别设置了麻豌1号和中豌6号、麻豌1号和90-PE-10正反交组合，对杂交后代F1和F2种皮性状表现进行了观察和数据统计。结果表明，两个组合正反交F1代植株所结种子均有麻点，F2代种皮麻点性状出现分离，种皮有麻点∶种皮无麻点=3∶1，麻色对非麻色为显性，属于细胞核单基因遗传。在两对性状遗传试验中，种皮麻色、白花和种皮无麻点、紫花这两个重组类型均未在两个杂交组合的正反交F2代中出现，紫花基因和麻色基因紧密连锁，有助于利用遗传标记对种皮颜色或花色进行选择。该麻色基因位于豌豆第1号染色体上，与分别定位于第3号和第5号染色体上的F和Fs麻点基因不相同。

关键词：麻豌豆；种皮颜色；遗传规律

豌豆(Pisumsativum)籽实粗蛋白质含量为22%～24%，比禾谷类高1～2倍，氨基酸的组成优于小麦(Triticumaestivum)；豌豆中胰蛋白酶抑制剂、脂类氧化酶和脲酶的活性低于大豆(Glycinemax)，因而消化率较高，而且脂肪和抗营养因子含量低；豌豆秸秆和荚壳含有6%～11%的粗蛋白，质地较软，易于消化，可以用作青饲、青贮、晒制干草或干草粉，是生产上广泛利用的一种饲料作物[1]。豌豆籽实不仅是畜禽优良精饲料的原料，也是食品深加工的优质原料[2-3]。

麻豌豆是按种皮颜色进行分类的一类豌豆，麻豌豆名称虽然常见于有关文献报道之中[4-8]，但尚未见其明确定义。郑卓杰[9]在《中国食用豆类学》中对豌豆种皮颜色进行了分类描述：粒用品种成熟种皮的颜色通常为无色半透明、淡黄色、粉红色、桔黄色、绿色和橄榄绿色；饲用豌豆品种的成熟种皮颜色常为粉褐色、褐色、黑紫色、黑色和在黄褐色或绿色基底上缀以紫色条、斑，或呈大理石花纹状。“在黄褐色或绿色基底上缀以紫色条、斑，或呈大理石花纹状”，此描述应该指的是麻豌豆。

麻豌豆具有较多的优良特性。用不同粒色的5个豌豆品种进行豌豆芽苗菜生产试验，结果表明，麻豌豆一次性生产的产量最高[10]。对不同粒色豌豆种质资源进行了绿豆象抗性鉴定，结果表明，深色豌豆(褐色、褐麻)种子被害程度明显比浅色(淡黄、淡粉、黄绿)和绿色种子轻[11]。用分生孢子悬浮液浸种接种法，对250份豌豆种质进行抗镰孢根腐病鉴评，鉴定出的抗性资源中麻色种质占83.3%[12]；通过对宁夏西吉县豌豆根腐病的发生流行与综合防治研究也发现，麻豌豆品种对根腐病具有较好的抗性[6]。玉米(Zeamay)间作麻豌豆并压青处理具有较好的增产、培肥效果[7]。另外，麻豌豆抗逆性强，适应性好，较能适应干旱和瘠薄的土壤条件[13]。麻色基因不仅使豌豆种子穿上麻色外衣，也赋予了麻豌豆多种优良性状，研究豌豆粒色遗传及对相关性状的影响具有重要意义。

关于麻豌豆种皮麻色的遗传，发表的豌豆连锁遗传图中有两个基因F和Fs被分别定位于第3号和第5号染色体上，这两个基因均能使种皮表现出紫色斑点[14]。笔者在豌豆遗传育种工作中发现了麻色(种皮具紫色斑点)与紫花紧密连锁的种质材料，与已发现的麻点基因F和Fs遗传行为不同。为此，本研究设置了麻豌豆和非麻豌豆杂交组合，以探明该基因遗传规律，为更好地开发利用麻豌豆种质资源提供理论基础。

1材料与方法

1.1材料

参试品种为中豌6号，引自中国农业科学院畜牧研究所；90-PE-10，引自法国埃松省种业集团；麻豌1号，河北科技师范学院豌豆育种课题组育成品系。遗传试验涉及的有关性状见表1，3个豌豆品种的粒色见图1。

1.2方法

本研究在河北科技师范学院生命科技学院试验站进行，2012-2014年历时3年。2012年设置正反交组合，即麻豌1号×中豌6号、中豌6号×麻豌1号、麻豌1号×90-PE-10、90-PE-10×麻豌1号，成熟后收获F1代种子，并观察F1代种子种皮颜色。

2013年种植F1代杂交种子，开花后观察F1代植株花色、叶型，收获后观察F1代植株上所结F2代种子的种皮颜色。

2014年种植F2代种子，开花后逐株观察并记载F2代植株花色、叶型，成熟后按单株收获。收获后观察F2代植株上所结F3代种子种皮颜色并记载。

试验数据用卡方检验法进行分离规律和自由组合规律的适合性测验。

1.3数据处理

本研究所得数据采用Excel 2003进行统计分析。

2结果与分析

2.1遗传试验过程及各世代性状表现

2012年设置杂交组合并进行正反交，结果表明，以麻豌1号做母本的F1种子种皮上有麻点，以中豌6号和90-PE-10做母本的F1种子的种皮上均无麻点。

表1　种皮颜色遗传试验参试品种及性状

图1　3个豌豆品种粒色

这是因为豌豆籽粒的种皮是由珠被发育而来的，其表型由母本的基因型所决定，种胚才是由受精卵发育而来的，其性状由父母本基因共同决定。从母本植物收获的F1种子上不能判断种皮颜色的显隐性，需要从F1植株上所结的种子进行观察。

2013年播种2012年收获的F1杂交种子。结果表明，麻豌1号和中豌6号、麻豌1号和90-PE-10正反交组合F1植株均开紫花，紫花对白花为显性；麻豌1号和中豌6号正反交组合F1均表现普通叶型，说明普通叶型对半无叶型为显性，这与前人研究结果一致[15-18]。这两个组合正反交F1植株上所收获种子的种皮颜色全部为麻色(种皮具紫色斑点)，说明麻色对非麻色为显性。

2014年种植2013年收获的F2种子，开花期逐株观察花色和叶型，花色和叶型均出现了分离。成熟后按单株收获，自然晾干后逐株观察种皮颜色，发现种皮麻色和非麻色出现分离，分离比例接近3∶1，是否符合分离规律还需用卡方检验法进行适合性测验。

2.2一对性状的遗传

表2　中豌6号和麻豌1号正反交一对相对性状遗传的χ2测验分析

表3　麻豌1号和90-PE-10正反交一对相对性状遗传的χ2测验分析

2.3两对性状的遗传

2.3.1中豌6号和麻豌1号杂交组合中豌6号×麻豌1号(正交)两对相对性状的遗传试验结果列于表4。在花色和种皮颜色两对相对性状遗传试验结果中，F2代仅出现两种亲本类型：紫花、麻色种皮和白花、非麻色种皮，而两种重组类型，即紫花、非麻色种皮和白花、麻色种皮没有出现，说明该种皮颜色基因与花色基因紧密连锁。

表4　中豌6号×麻豌1号两对相对性状遗传的χ2测验分析

表5　麻豌1号×中豌6号两对相对性状遗传的χ2测验分析

2.3.2麻豌1号与90-PE-10杂交组合麻豌1号与90-PE-10杂交组合两亲本的叶型均为半无叶型，因此只进行花色和种皮颜色两对相对性状遗传试验。该试验结果显示，紫花、麻色种皮和白花、非麻色种皮始终连在一起出现，F2只出现亲本类型，未出现紫花、非麻色种皮和白花、麻色种皮重组类型。该杂交组合试验结果再次证明了豌豆该种皮颜色基因与花色基因紧密连锁(表6)。

表6　麻豌1号与90-PE-10正反交F2性状表现

3讨论与结论

豌豆紫花或红花对白花为显性，这早已是孟德尔在遗传试验中得出的结论。在控制花色表达的基因中，A为主基因，A与Am、Ar、B、B1、Ce、Cr一起，花紫色；a与am、ar、b、bl、ce、cr一起，花白色；Am、Ar、B、B1、Ce、Cr对花色起修饰作用[9]。本研究结果表明，麻豌1号试验材料中的麻色基因(暂且称作Fx)与A基因紧密连锁，已知A基因在豌豆第1号染色体上[14]，Fx也应位于第1号染色体。如果Fx不在1号染色体上而在其它染色体上，那么Fx和A就是独立遗传的关系，F2代种皮颜色和花色重组类型应占到6/16，而本研究4个正反交组合F2代两种重组类型均为0。

已知定位的豌豆麻色(种皮具紫色斑点)基因F和Fs分别在豌豆第3号和第5号染色体上[14]，本研究麻色(种皮具紫色斑点)基因Fx与F、Fs应该是不同的。第3号染色体除了有F基因外，还有一个使花呈现深玫瑰红色的b基因，二者图距为90个遗传单位[14]，如此远的距离重组率应是很高，而本研究麻色基因与花色基因紧密连锁，甚至未出现重组类型，所以Fx不同于F。第5号染色体上有Fs基因，其作用同F基因，另外还有使花呈深紫红色的cr基因和使花呈樱桃红色的ce基因，cr与Fs的图距为86个遗传单位[14]，重组率也应很高，而本研究麻色基因Fx与花色基因紧密连锁；ce与Fs图距为10个遗传单位，由此计算出的F2代两种重组类型的概率共计为7.25%，按此概率，中豌6号×麻豌1号、麻豌1号×中豌6号、麻豌1号×90-PE-10和90-PE-10×麻豌1号4个正反交组合F2代两种重组类型应分别出现14、25、29和30个，然而，本研究4个正反交组合F2代两种重组类型均为0，因此，Fx也不是Fs。本研究结论是Fx与A紧密连锁，这有利于通过遗传标记对种皮色和花色进行辅助选择。

已知花色基因A/a位于豌豆第1号染色体上[14]，麻色基因Fx/fx又与之紧密连锁，又已知叶型基因或小叶突变基因Af/af也位于第1号染色体上[18]，因此，花色、种皮颜色和叶型基因均位于豌豆第1号染色体上。既然这3个基因均位于豌豆第1号染色体上，是连锁关系，为什么本研究却得出花色和叶型、种皮色和叶型之间的遗传符合自由组合规律呢？原因是花色(或种皮色)基因与叶型基因在染色体上的距离太远所致(图距超过150个遗传单位)[14]。孟德尔在豌豆杂交试验中所使用的7对相对性状，其中花色基因A/a和子叶颜色基因I/i位于第1号染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达204，重组率竟高达49%，早已属于自由组合的范围了[19]。

目前，人们对豌豆种皮颜色的分类尚未统一。20世纪90年代，在我国收集到的2 302份地方品种资源按粒色被分为白色、绿色、褐色、黑色、浅红和麻粒6种，其中麻粒资源878份，占38.14%[9]；贺晨邦和宗绪晓[21]在分析豌豆种质资源形态标记遗传多样性时，从国家种质资源库中随机抽取国内外不同地理来源豌豆种质资源624份，按粒色分成了7类：白、浅绿、粉、绿、绿麻、麻和紫麻；刘萌娟等[13]将参试豌豆粒色分为白、粉红、浅绿、灰绿、绿、褐和麻7种类型。这些研究员均按籽粒颜色将麻豌豆作为一类豌豆列出，而宗绪晓等[20]在《豌豆种质资源描述规范和数据标准》中将豌豆成熟干籽粒外观颜色分为淡黄、粉红、绿、褐、斑纹和紫黑，未用到“麻色”一词，其中的“斑纹”类型应该指的是麻豌豆。豌豆种皮颜色分类不统一可能与豌豆种皮复杂的遗传有关，需要进一步研究和界定。

豌豆种皮颜色除了影响芽菜生产能力、绿豆象抗性、根腐病抗性和适应性等以外，种子颜色还影响种子质量和种子活力。姚悦梅等[22]研究了三叶芹(Cryptotaeniajaponica)种子颜色和大小对种子发芽、种子活力以及幼苗生长的影响，结果表明深色种子的发芽率、种子活力以及幼苗生长量显著高于浅色种子。李贺勤等[23]采用“大小+颜色”对中甘11号甘蓝(Brassicaoleracea)种子进行分级加工处理，通过幼苗生长、电导率、生活力及酶活性测定分析，结果表明大小和颜色分级能有效提高甘蓝种子质量，且存在种皮颜色越深、种子越大则种子活力越高的变化趋势。柳举红和李洪元[24]研究了大白菜(B.pekinensis)种子大小和种皮颜色对种子活力的影响，结果表明随着大白菜种子直径的增加和种皮颜色的加深，其电导率值下降，发芽率、发芽指数和出苗率提高，种子活力上升。麻豌豆种皮颜色一般较深，笔者在育种实践中发现麻豌豆种子活力较高，种子寿命也较长。基因往往具有一因多效作用，今后应加强豌豆种皮颜色的遗传及种皮颜色与其它性状的相关性研究。

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Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea

Fu Jin-feng1, Dong Li-feng1, Wang Feng-bao1, Shen Su-mei1, Hou Gui-shuang2

(1.College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao 066004, China;2.Qinhuangdao Agriculture Bureau, Qinhuangdao 066000, China)

Abstract:In order to clarify genetic characteristics of seed coat color in spotted colored pea, three pea cultivars were used as experimental materials, i.e. Mawan1 (spotted seed coat, purple flower and semi-leafless), Zhongwan 6 (no dots on seed coat, white flower and common leaf) and 90-PE-10 (no dots on seed coat, white flower and semi-leafless). Reciprocal cross combinations, i.e. Mawan 1 and Zhongwan 6, Mawan1 and 90-PE-10 were set. Progenies of parents, F1 and F2 were observed under field condition and statistical analyses were undertaken to the obtained data. The results showed that F1 displayed spotted seed coat in the two reciprocal cross combinations, and the F2 progenies segregated in a 3∶1 ratio indicating monogenic inheritance. Spotted seed coat is dominant over the no dots on seed coat. In two pairs of relative characters experiments, two kinds of recombinants (spotted seed coat and white flower, no dots on seed coat and purple flower) were not found in F2 progenies in the two reciprocal cross combinations. The gene of spotted seed coat is tightly linked to the gene of purple flower. It is convenient to select for seed color or flower color using the genetic marker. The gene of spotted seed coat located on chromosome 1 in pea, is different from F and Fs, spotted genes, located on chromosome 3 and chromosome 5 respectively.

Key words:spotted colored pea; seed color; genetic rule

Corresponding author:Wang Feng-baoE-mail:w-fb2005@163.com

中图分类号：S551+.903;Q943.2

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)4-0655-07*

通信作者：王凤宝(1951-)，男，河北遵化人，教授，硕士，主要从事豌豆遗传育种研究。E-mail:w-fb2005@163.com

基金项目：国家农业科技成果转化资金项目——高产优质菜用豌豆新品种宝峰6号和甜豌3号中试与示范(2014GB2A200327)

收稿日期：2015-09-04接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0497

付金锋,董立峰,王凤宝,申素梅,侯桂双.麻豌豆麻色基因的遗传特性.草业科学,2016,33(4)：655-661.

Fu J F,Dong L F,Wang F B,Shen S M,Hou G S.Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea.Pratacultural Science，2016,33(4)：655-661.

第一作者：付金锋(1965-)，男，河北盐山人，教授，硕士，主要从事豌豆遗传育种研究。E-mail:jinfengfu@126.com