周兵, 章家恩, 谢春扬迪, 闫小红

福寿螺取食对空心莲子草生长和繁殖的影响

周兵1, 章家恩2, 谢春扬迪1, 闫小红1

1. 井冈山大学生命科学学院, 吉安 343009
2. 华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642

福寿螺(Pomacea canaliculata)和空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)是我国南方淡水生态系统中常见的两种入侵生物, 空心莲子草是福寿螺的植物性食物之一。以福寿螺和空心莲子草为研究对象, 研究了不同福寿螺取食强度对空心莲子草生长和繁殖的影响, 探讨了两者之间的相互关系。结果表明: 与对照相比, 福寿螺取食抑制了空心莲子草的生物量积累, 但不同取食强度的影响存在差异。在每盆1、3只取食强度下, 空心莲子草鲜重先下降然后上升, 而在每盆5、7只取食强度下, 其鲜重一直保持下降的趋势。与处理前相比, 福寿螺取食下空心莲子草的节数和分枝数均增加(每盆7只除外), 而叶片数一直保持下降的趋势。每盆7只福寿螺的取食强度下, 空心莲子草的花数显著高于对照(P＜0.05), 为对照的10.5倍(处理20天时)。可见, 福寿螺取食在一定程度上抑制了空心莲子草的生长, 但空心莲子草对不同的取食强度产生不同的生长响应。低取食强度可能促进了空心莲子草的营养生长, 高取食强度抑制了空心莲子草的营养生长, 却促进了其有性繁殖。同时, 福寿螺对空心莲子草叶片的取食偏好性优于其茎秆。

福寿螺; 空心莲子草; 取食; 生长; 繁殖

1 前言

福寿螺(Pomacea canaliculata)又名大瓶螺、苹果螺、雪螺, 为腹足纲(Gastropoda)中腹足目(Mesogastropoda)瓶螺科(Ampullariidae)软体动物,原产于南美洲亚马逊河流域[1]。20世纪80年代初作为高蛋白食物引入我国, 之后, 由于养殖过度, 口味不佳, 市场效益不好, 而被大量遗弃或逃逸[2]。因其食性杂, 食量大, 繁殖力极强[3–4], 同时又缺乏天敌, 所以扩散速度非常快。至今在长江流域及以南大部分地区的河流、池塘、湖泊、泽地、稻田等淡水生态系统中随处可见。给当地农渔业生产和人类健康带来巨大伤害。福寿螺食性较杂, 既能取食水稻、茭白(Zizania aquatica)、空心菜(Ipomoea aquatica)等常见作物, 也能取食狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、水葫芦(Eichhornia crassipes)和浮萍(Lemna minor)等大型水生植物、浮游藻类等[5–8]。空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)是福寿螺取食的植物之一, 也是我国广泛分布的外来入侵植物之一。空心莲子草既能入侵陆地生态系统, 也能入侵水生生态系统, 具有较强的根茎萌蘖能力和克隆繁殖特性[9–10]。空心莲子草的入侵严重危害到入侵地的生物多样性[11–12], 污染水体, 堵塞水道, 影响农牧渔业生产[13–14], 造成巨大经济损失。在淡水生态系统中, 两种入侵生物共同存在, 那么, 两者之间是如何作用的呢？福寿螺的取食是有利于空心莲子草的生长还是抑制了空心莲子草的生长？目前,还未见相关报道。为此, 本文拟以福寿螺和空心莲子草两种入侵生物为研究对象, 采用人工控制实验的方法观测不同福寿螺取食强度下空心莲子草的生长和繁殖状况, 探讨两者之间的相互关系, 为两种入侵生物的控制提供实验依据。

2 材料与方法

2.1供试福寿螺和空心莲子草

福寿螺采集于江西省吉安市吉州区樟山镇农田(27°11′N,115°03′E), 置于实验室内喂养1周, 实验前饥饿24 h。参照傅先源[15]的分级标准, 选择活动活跃的幼螺(未成年螺, 每只体重在0.3—1.5 g, 性特征不明显)若干作为供试材料。空心莲子草为温室培养的植株, 选择生长一致、无病虫害的分枝, 截取长度20 cm(从枝顶往下计算)幼嫩枝条若干保湿备用。

2.2研究方法

2.2.1 实验处理

将处理好的空心莲子草枝条置于注有清水的塑料方盆(长50 cm, 宽30 cm, 高15 cm)中, 水深约10 cm,每盆10株。然后放入不同数量的福寿螺, 分别设1、3、5、7只处理, 同时设无福寿螺处理为对照, 每盆为1重复, 每处理5个重复。在塑料方盆上覆盖铁纱网, 防止福寿螺逃逸, 然后置于温室中培养。处理20天, 每隔5天, 测量或统计1次植株的长度、鲜重、叶片数、节数、分枝数及花数。

2.2.2 数据统计分析

采用Excel进行数据处理, 运用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析, 采用Duncan检验法进行差异显著性分析。所有数据采用mean ± SE进行表述。

3 结果与分析

3.1福寿螺取食对空心莲子草植株生物量积累的影响

不同取食强度对空心莲子草植株的生物量积累产生不同的影响(图1)。在每盆1和3只福寿螺时, 空心莲子草植株的生物量在处理第10天之前先下降,之后开始逐渐升高, 在处理20天时, 其生物量分别是处理前的1.29和1.08倍; 而每盆5和7只福寿螺时, 空心莲子草植株的生物量一直降低, 在处理20天时, 其生物量降到最低, 分别仅为处理前的48.72%和38.55%。处理20天时, 各处理的生物量分别是对照的生物量的68.54%、58.57%、26.21%和19.53%。

3.2福寿螺取食对空心莲子草植株节数的影响

图2显示了福寿螺取食对空心莲子草植株节数的影响。除每盆5只福寿螺处理外, 每盆1、3和7只福寿螺处理下, 空心莲子草植株的节数都有所增加。处理20天时, 每盆1和3只福寿螺处理的空心莲子草植株的节数显著高于处理前的节数(P＜0.05), 而每盆7只福寿螺处理的各时间段空心莲子草植株的节数没有显著差异(P＞0.05)。处理20天时,各处理空心莲子草植株的节数为对照的49.05%—77.84%。

图2 福寿螺取食对空心莲子草植株节数的影响Fig. 2 Effect of Pomacea canaliculata grazing on stem number of Alternanthera philoxeroides

3.3福寿螺取食对空心莲子草植株分枝数的影响

不同福寿螺取食强度对空心莲子草植株分枝产生不同程度的影响(图3)。在每盆1、3和5只福寿螺处理中, 空心莲子草植株的分枝数随着时间的延长分枝数增加, 而在每盆7只福寿螺处理中, 分枝数先增加然后降低。每盆1只福寿螺处理中空心莲子草植株的分枝数增加幅度高于对照处理, 处理20天时, 前处理中植株的分枝数是对照的1.55倍。

3.4福寿螺取食对空心莲子草植株叶片数的影响

图4显示了福寿螺取食对空心莲子草植株叶片数的影响。随着处理时间的延长, 各处理中空心莲子草植株叶片数均呈下降的趋势, 且下降趋势随取食强度的增加而加剧。处理20天时, 除每盆1只福寿螺处理外, 其它各处理中空心莲子草植株的叶片数均

显著小于处理前的叶片数(P＜0.05), 前者为后者的19.11%—57.35%; 而各处理中的叶片数均显著低于对照中的叶片数(P＜0.05), 前者为后者的17.30%—72.59%。

3.5福寿螺取食对空心莲子草植株花数的影响

福寿螺取食对空心莲子草植株花数的影响见图5。与处理前相比, 1、3和5只福寿螺取食处理中, 空心莲子草植株的花数均未产生显著变化,而7只福寿螺取食处理中植株的花数显著高于处理前的花数。处理20天时, 7只福寿螺取食处理中植株的花数是对照中的10.5倍, 差异达显著水平(P＜0.05)。

图4 福寿螺取食对空心莲子草植株叶片数的影响Fig. 4 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the leaf number of Alternanthera philoxeroides

图3 福寿螺取食对空心莲子草植株分枝数的影响Fig. 3 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the branch number of Alternanthera philoxeroides

图5 福寿螺取食对空心莲子草植株花数的影响Fig. 5 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the flower number of Alternanthera philoxeroides

4 讨论

食物的种类对福寿螺的生长发育产生影响[7–8],而福寿螺的取食也对植物的生长发育及群落结构产生影响[5–6,16]。福寿螺取食降低了植物的生物量, 但不同植物受影响的程度不同, 浮萍和水葫芦分别在第6天和21天几乎被取食光, 而在取食后的第32天, 空心菜还保持有处理前80%的生物量[5]。Fang等[6]的研究也证实了福寿螺取食对水葫芦生物量积累的抑制作用, 该研究还表明, 福寿螺对狐尾藻及水绵属绿藻类的生长和生物量积累产生抑制作用。另外,有研究表明, 福寿螺的取食降低了水稻、水花生及鸭舌草(Monochoria vaginalis)等植物的密度, 使稻田水生植物群落物种多样性Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数等多样性指数均显著降低, 显示了其对稻田水生植物群落物种多样性的严重危害性[16]。本研究表明, 福寿螺取食在一定程度上降低了空心莲子草的鲜重、节数、分枝数和叶片数, 显示了取食对福寿螺生长的抑制作用。但不同福寿螺取食强度对空心莲子草生长产生的影响存在差异。与对照处理相比, 在每盆1只福寿螺的低取食强度下, 空心莲子草分枝数的增幅高于对照, 而其鲜重呈现先下降后升高的趋势, 且最终的鲜重高于处理前的鲜重; 在每盆7只福寿螺的高取食强度下, 处理后的空心莲子草鲜重、分枝数和叶片数均低于处理前。不同取食强度对植物生长影响表现的差异在狐尾藻和水葫芦上也得到验证[6]。可见, 一定程度的福寿螺取食可能会促进空心莲子草的生长, 空心莲子草存在一定的被取食阈值。

环境条件的改变将可能会导致植物演化出最佳的繁殖对策, 以更好的适应局部环境条件, 这种适应常表现在生活史特征或生殖方式上的变异上[17]。当植物同时存在无性繁殖和有性繁殖式, 两者之间常在强度和资源分配方面存在一种权衡关系[18–19]。本研究表明, 在每盆7只福寿螺的高取食强度下,空心莲子草的克隆繁殖受到了严重抑制, 而与对照相比, 其花数显著增加, 显示了其有性繁殖的增强。珠芽蓼(Polygonum viviparum)在环境恶劣的高山生境中增加了对繁殖器官和花资源的投资, 也显示了其有性繁殖的增强, 而植株上花数量和珠芽数据间的负相关关系, 证明了其植株内无性繁殖和有性繁殖的权衡关系[18]。这些研究结果均证明了植物在逆境条件下其繁殖策略的改变。

福寿螺对不同的植物性食物存在不同的偏好。研究表明, 福寿螺偏好于取食Zannichellia palustris, Myriophyllum elatirzoides, Chara contraria 和Bacopa monnieri, 而较少取食Rorippa nasturtium-aquaticum, Potamogeton pectinatus和Potamogeton striatus[20–21]。而董胜张和俞晓平[22]研究发现, 福寿螺偏好于取食大白菜、青菜和油麦菜, 而基本不取食杨梅叶。另一方面, 福寿螺对相同植物性食物的不同部位也存在不同的取食偏好。福寿螺对狐尾藻的叶片和茎均大量取食, 而对水葫芦则主要取食根[6]。本研究也有着相类似的结果, 无论低密度还是高密度, 福寿螺的取食都造成空心莲子草叶片数的下降, 在较高取食强度时, 部分植株仅剩下茎秆, 而植株的茎秆分枝数却有所增加。可见, 福寿螺对空心莲子草叶片的取食偏好性优于其茎秆。

总之, 福寿螺取食在一定程度上抑制了空心莲子草的生长, 但空心莲子草对不同的取食强度产生不同的生长响应。低取食强度可能促进了空心莲子草的营养生长, 高取食强度抑制了空心莲子草的营养生长, 却促进了其有性繁殖。同时,福寿螺对空心莲子草叶片的取食偏好性优于其茎秆。

[1] 徐海根, 强胜. 中国外来入侵物种编目[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 2004: 260–261.

[2] 闫小红, 周兵, 邹有, 等. 16种植物提取物对福寿螺杀螺效果的研究[J]. 广东农业科学, 2011, 38(4): 81–84.

[3] 刘军, 何跃进, 谭济才, 等. 自然条件下福寿螺繁殖特性[J]. 应用生态学报, 2012, 23(2): 559–565.

[4] 刘巧, 杨淞, 赵柳兰, 等. 四川地区外来生物福寿螺的繁殖力[J]. 生态学杂志, 2014, 33(4): 1042–1046.

[5] CARLSSON N O L, LACOURSIÈRE J O. Herbivory on aquatic vascular plants by the introduced golden apple snail (Pomacea canaliculata) in Lao PDR[J]. Biological Invasions, 2005, 7(2): 233–241.

[6] FANG L, WONG P K, LIN L, et al. Impact of invasive apple snails in Hong Kong on wetland macrophytes, nutrients, phytoplankton and filamentous algae[J]. Freshwater Biology, 2010, 55(6): 1191–1204.

[7] LACH L, BRITTON D K, RUNDELL R J, et al. Food preference and reproductive plasticity in an invasive freshwater snail[J]. Biological Invasions, 2000, 2(4): 279–288.

[8] 叶建人, 冯永斌, 林贤文, 等. 福寿螺的寄主植物及其对福寿螺体重的影响[J]. 生物安全学报, 2011, 20(2): 124–131.

[9] JULIEN M H, SKARRATT B, MAYWALD G F. Potential geographical distribution of alligator weed and its biological control byAgasicles hygrophila[J]. Journal of Aquatic Plant Management, 1995, 33(7): 55–60.

[10] 林金成, 强胜. 空心莲子草营养繁殖特性研究[J]. 上海农业学报, 2004, 20(4): 96–101.

[11] JULIEN M H, CHAN R R, LOW V. Growth of the weedAlternanthera philoxeroides(Martius) Grisebach, (alligator weed) in aquatic and terrestrial habitats in Australia[J]. Plant Protection Quarterly, 1992, 7(3): 102–108.

[12] 郭连金, 王涛. 空心莲子草入侵对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(5): 851–856.

[13] GUNASEKERA L, SHEPHERD R C H, RICHARDSON R G. Alligatorweed, an aquatic weed present in Australian backyards. Proceedings of Aquatic Weed Workshop held at Keith Turnbull Research Institute, Australia[J]. Plant Protection Quarterly, 1999, 14(2): 77–78.

[14] 沈国军, 徐正浩, 俞谷松. 空心莲子草的分布、危害与防除对策[J]. 植物保护, 2005, 31(3): 14–18.

[15] 傅先源, 王洪全. 温度对福寿螺生长发育的影响[J]. 水产学报, 1999, 23(1): 21–26.

[16] 赵本良, 章家恩, 戴晓燕, 等. 福寿螺对稻田水生植物群落实验的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(4): 907–915.

[17] 袁龙义, 李守淳, 李伟, 等. 水深对刺苦草生长和繁殖策略的影响研究[J]. 江西师范大学学报(自然科学版), 2007, 31(2): 156–160.

[18] 范邓妹, 杨永平. 不同生境下珠芽蓼(蓼科)的繁殖策略比较[J]. 云南植物研究, 2009, 31(2): 153–157.

[19] CASTRO S, FERRERO V, COSTA J, et al. Reproductive strategy of the invasiveOxalis pes-caprae: distribution patterns of floral morphs, ploidy levels and sexual reproduction[J]. Biological Invasions, 2013, 15(10): 1863–1875.

[20] ESTEBENET A L. Food and feeding inPomacea canaliculata(Gastropoda: Ampullariidae)[J]. Veliger, 1995, 38(4): 277–283.

[21] TRINDADE C R T, ALBERTONI E F, PALMA-SILVA C. Growth rates and feeding inPomacea canaliculata(Gastropoda: Ampullariidae) at laboratory[J]. Acta Biologica Leopoldensia, 2004, 26(1): 51–60.

[22] 董胜张, 俞晓平. 食物种类与饥饿胁迫对福寿螺生长发育的影响[J]. 生物安全学报, 2011, 20(3): 213–219.

Effect of Pomacea canaliculata grazing on the growth and reproduction of Alternanthera philoxeroides

ZHOU Bing1, ZHANG Jia’en2, XIE Chunyangdi1, YAN Xiaohong1
1.School of Life Sciences,Jinggangshan University,Ji’an343009,China
2.Institute of Tropical and Subtropical Ecology,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China

Pomacea canaliculataandAlternanthera philoxeroidesare two common invasive species in fresh water ecological system in southern China, andA. philoxeroidesis one species of botanical food forP. canaliculata. Effect ofP. canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofA. philoxeroideswas investigated, and relationship between them was discussed. Snail grazing reduced plant biomass, but the effect was different in different grazing intensity. The fresh weight ofA. philoxeroidesdescended first, then rose in the treatments of 1, 3 snails per pot, but continuously decreased in the treatments of 5, 7 snails per pot. Compared with those before treatment, the stem number and branching number both increased besides in the treatment of 7 snails per pot, but the leaf number remained decreasing. The flower number in the treatment of 7 snails per pot was significantly higher than that in the control (P＜0.0) with 10.5 times after 20 days. It could be concluded thatP. canaliculatagrazing inhibited the growth ofA. philoxeroidesin some degree, with different effect in different grazing intensity. Low grazing intensity probably promoted the nutritional growth ofA. philoxeroides, high grazing intensity inhibited that but promoted its sexual reproduction.P. canaliculatapreferred the leaf than the stem ofA. philoxeroides.

Pomacea canaliculata; Alternanthera philoxeroides;grazing; growth; reproduction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.015

Q958

A

1008-8873(2016)05-105-05

周兵, 章家恩, 谢春扬迪, 等. 福寿螺取食对空心莲子草生长和繁殖的影响[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 105-109.

ZHOU Bing, ZHANG Jia’en, XIE Chunyangdi, et al. Effect ofPomacea canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofAlternanthera philoxeroides[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 105-109.

2015-06-10;

2015-07-23

国家自然科学基金-广东联合基金项目(U1131006); 江西省高等学校科技落地计划(KJLD12079); 井冈山大学生命科学学院院级大学生创新创业项目

周兵(1977—), 男, 湖北黄梅人, 博士, 副教授, 主要从事植物生态学方面的研究, E-mail: zhoubing113@126.com