范围包括整个喜马拉雅山脉及横断山区的青藏高原，是一个独特的自然地理单元。这个跨在3个全球生物多样性热点地区的“地球第三极”，在植物的种类、形态、适应性及生境等各方面都显示出惊人的多样性，同时特有物种比例也非常高。这里生长着一类令西方人如痴如醉的特殊植物——绿绒蒿。它是罂粟科第二大属，为青藏高原所特有，只有五脉绿绒蒿这一物种的分布由高原向东延伸至湖北神农架。绿绒蒿造型优美，花色艳丽，是喜马拉雅高山植物的象征。因为属于罂粟科，也因为部分物种具有亮丽硕大的蓝色花瓣，十分罕见，也被西方人称为“喜马拉雅蓝罂粟”。

早期的西方采集者近乎煽情的描述，激起了欧洲人对“喜马拉雅蓝罂粟”及众多高山花卉植物的无限向往和迷恋。据文献记载，绿绒蒿属植物可能早在1831年以前已经被引种栽培。迄今为止，超过一半的绿绒蒿物种引种成功。作为花中贵族，绿绒蒿已成为西方皇家植物园的贵宾，植物爱好者的宠儿。

绿绒蒿与罂粟：

200年的研究分清彼此

绿绒蒿属和罂粟属是罂粟科中亲缘关系很近的两个属。自从发现绿绒蒿属植物以来，这两个属的界限就模糊不清，造成了分类学上的长期混乱。事实上，发现的第一种绿绒蒿就曾被当作罂粟（命名为“西欧罂粟”），放在罂粟属中。直到1814年，法国植物学家路易斯·维古尔（Louis Viguier）基于花柱的有无及柱头的形态，将其从罂粟属分出来，命名为西欧绿绒蒿（Meconopsis cambrica）。现在看来，这一处理是错误的。因为现代分子生物学证据显示，该物种确实属于罂粟属植物。第一种真正的绿绒蒿发表于1824年，是基于一份采自尼泊尔的标本，被命名为尼泊尔绿绒蒿（M. napaulensis）。上述错误于2011年得到纠正，彻底解决绿绒蒿属的界定这一分类学问题，经历了约200年的曲折历程。

19世纪中晚期到20世纪初，大量的绿绒蒿属新物种被发现和命名，并被引种到英国及法国等西欧国家的植物园。由于属间界定及属下物种分类的混乱，急需权威的分类学专著来解决该属分类学问题。1934年，苏格兰植物学家乔治·泰勒（G. Taylor）博士（后来担任英国皇家植物园邱园的主任），发表了著名的绿绒蒿属植物专著。这本迄今仍很有影响的著作，详细描述了41种绿绒蒿属植物及其分布、栽培历史等，奠定了该属的分类学基础。我国学者于20世纪80年代以来，也陆续对绿绒蒿属进行了类群补充和分类修订。

20世纪80年代，分子生物学证据用于植物分类学研究。绿绒蒿属及罂粟属的分子系统学研究结果告诉我们，这两个属各自都不是单系类群。也就是说，这两个属的界定都不对，必须重新定义；部分植物物种归属不对，必须重新命名。2014年，基于分子系统学结果，我们的研究团队构建了绿绒蒿及其近缘属最全面的系统树（“生命之树”）。基于该“生命之树”，对绿绒蒿属和罂粟属进行了重新界定。罂粟属被划分为3个属，并将西欧绿绒蒿及椭果绿绒蒿等5种绿绒蒿移出绿绒蒿属。同年，英国植物学家格雷·威尔逊（C. Grey-Wilson）发表了最新的绿绒蒿属及其近缘属植物的专著《绿绒蒿：蓝罂粟及其近亲》，采用了同样的界定。至此，绿绒蒿属的界定得以完全解决。但是，绿绒蒿属下分类系统尚未解决，这也是笔者目前正在开展的研究课题。重新界定后的绿绒蒿属，包括77个物种和2个自然杂交物种，全部分布于青藏高原，其中五脉绿绒蒿也零星分布于陕西秦岭和湖北的神农架海拔2800米以上山区。

花色的秘密：

蓝罂粟的花儿为何那么蓝？

花的世界五颜六色、姹紫嫣红。但是有一种颜色在花的世界里并不常见，那就是蓝色，而绿绒蒿属植物正是因为不同寻常的天蓝色花瓣而闻名于世。这种花色究竟是如何形成的？

花青素是构成花瓣和果实颜色的主要色素。世界上80%的天然色素的形成，都与花青素有关。三大类花青素之一的飞燕草素，又是导致花瓣呈现蓝色的关键化合物。那么，飞燕草素会是蓝罂粟呈现亮丽蓝色的关键色素吗？

早期的科学家们分析了几种绿绒蒿属的花色成分。奇怪的是，在蓝色的绿绒蒿花瓣中却没有发现飞燕草素的存在，而是检测到了矢车菊素。矢车菊素属于另一类花青素，能使花瓣呈现出紫红色。问题来了，为什么含有矢车菊素的绿绒蒿花瓣会是天蓝色？进一步深入研究发现，花瓣的细胞中还含有一定量的黄酮醇及铁离子（Fe3+）和镁离子（My2+）。黄酮醇，和花青素一样，属于类黄酮化合物，但是二者归在不同的类别。黄酮醇本身并不显色，但可以与花青苷（花青素的衍生物）结合，呈现增色效应及红移，产生从紫色到蓝色的色系。这种现象称为共色效应。铁离子（Fe3+）和镁离子（My2+）等金属离子可与花青苷结合形成高度着色且稳定的金属络合物，使花色偏蓝。同时，科学家们还测定并分析了花瓣表皮细胞液泡的pH值，发现细胞液泡pH对显色也很关键。在体外条件下（实验室中），将花青苷与黄酮醇按照一定的比例配成溶液，加入一定比例的铁离子和镁离子，调节pH，就会呈现类似蓝罂粟花瓣的天蓝色。而金属离子的存在及其浓度，会明显影响色素的稳定性。

此外，矢车菊素在植物体内进一步的加工修饰，即所谓的糖基化、酰基化及甲基化，也会影响到色素的稳定性及花的颜色。通常情况下，糖基化及甲基化使花色偏红，酰基化使花青素更稳定，花色偏蓝。最近，我们的研究团队用高效液相色谱-电喷雾质谱法，分析了9种绿绒蒿属植物花瓣的色素成分和含量。我们发现，矢车菊素的糖基化和酰基化产物构成了不同花色中复杂的色素成分，不同物种中的主要花色素成分不同。这说明绿绒蒿属植物花青素的进一步修饰的多样化，也是导致花瓣颜色多样化的重要机制。

因此，在绿绒蒿中，正是在矢车菊素、黄酮醇、金属离子和细胞液泡pH的共同作用下，以及矢车菊素后加工的多样化，使该属植物的花瓣呈现多变的、迷人的蓝色系。

传粉的故事：

高寒中谁为绿绒蒿忙碌？

大多数有花植物，需通过与其传粉昆虫建立互惠互利的合作关系，来完成有性繁殖。青藏高原植物物种多样性十分丰富，由于高海拔地区恶劣的自然环境，传粉昆虫相对有限。植物如何有效地吸引昆虫来完成传粉，在竞争中处于有利地位，决定了物种的生存与繁衍。

生物学家很早就发现，传粉昆虫由于生理上或其他原因，会偏好某种色系。例如，熊蜂和蜜蜂等膜翅目昆虫偏爱黄色及蓝色，对红色不敏感，因为它们是红色盲。鳞翅目中的蝶类对红色和紫色敏感，而夜间活动的蛾类对白色敏感。传粉者种类或频率的差异，会导致不同花色个体适合度（适应性）的差异，进一步加剧花色的分化，乃至新物种的产生。换句话说，自然界的很多种植物之所以呈现各种花色，是为了更好地适应各种传粉昆虫，是植物长期适应性进化的结果。这就是花色进化的“传粉者选择学说”。

目前人们对绿绒蒿属传粉生态学的了解，几乎还是空白。喜马拉雅蓝罂粟中奇特的蓝色系，是由哪些昆虫来完成传粉的？绿绒蒿属植物丰富多样的花色，又是如何适应各种不同的传粉昆虫？为了回答这些问题，近年来我们对10种绿绒蒿属植物开展了野外传粉生物学观察，其中包括藿香叶绿绒蒿、藏南绿绒蒿、长叶绿绒蒿、五脉绿绒蒿、总状绿绒蒿、全缘叶绿绒蒿、锥花绿绒蒿、红花绿绒蒿、大花绿绒蒿、椭果绿绒蒿。这些物种代表了黄色、蓝色、紫色及红色等各种花色。

野外观察发现，熊蜂对蓝色-蓝紫色花系的绿绒蒿具有明显的偏好。上述绿绒蒿中，有5种属于该色系，均发现有熊蜂来访问并完成传粉，同时也有其他种类昆虫访花。黄色花系的绿绒蒿似乎对蝇类更具有吸引力，这类访问者数目大，访问频率高，我们也发现有熊蜂访问黄色花，但是频率较低，主要发生在海拔较低的群体。红色花系的绿绒蒿种类较少，我们观察了红花绿绒蒿多个群体，均未发现熊蜂访问，但是蝇类非常常见，是其主要传粉者。这些野外观察结果似乎印证了绿绒蒿花色进化的“传粉者选择学说”。然而，当排除一切环境因素的干扰，即选择完全同域分布的、花色截然不同的物种为研究对象，我们惊奇地发现，传粉者对花色并没有明显的偏好。例如，熊蜂在同一次传粉路线中，访问蓝色的同时也访问黄色的种类，且访问的频率并没有显著差异。同样，传粉者舞虻对同域分布的红色花和蓝紫色花也未表现出明显的偏好。相反，同一物种不同群体，传粉者种类或访问者频率却存在明显差别。例如五脉绿绒蒿，在某些群体中，主要由熊蜂来完成传粉。而在另一群体中，主要传粉者为舞虻，尽管熊蜂也访问周围其他植物，对五脉绿绒蒿却视而不见。此外，吴云等人的野外观察也发现，在全缘叶绿绒蒿中，传粉者种类及频率也随海拔梯度发生变化。

这些初步的研究结果告诉我们，喜马拉雅蓝罂粟中蓝色花主要是由熊蜂来完成传粉，同时也有其他传粉者参与。绿绒蒿属丰富多彩的花色，可能并不全是为了吸引不同的传粉者，也可能是生物进化的副产品。也就是说，参与合成花色素的生物合成酶，也参与合成其他重要代谢物，这些产物具有抗低温、干旱及紫外辐射的能力，使植物在生理生态上更加适应高原的恶劣环境。部分绿绒蒿种类受到熊蜂的排斥，可能是因为植物产生的特殊气味。而这些特殊的气味却为蝇类、舞虻或蓟马所喜爱。同时，绿绒蒿属植物花瓣形成的封闭或半开放的环境，也为昆虫们遮风避雨，成为它们的避风所、暖房、社交场所或育儿所。绿绒蒿属植物为本地昆虫提供好处，借助昆虫来完成传粉，显示了植物对特定环境的高度适应。

生存的忧虑：

绿绒蒿的遗传特性和

青藏高原生态环境变化

遗传多样性是指物种内不同群体间或同一群体内的遗传变异，是反映物种内部遗传变化程度的一个指标。一个物种遗传多样性的高低及遗传变异式样是长期进化的结果，也会影响该物种未来的生存和发展潜力。种内遗传变异越丰富，物种对环境变化的适应能力越强，越不容易灭绝。

近10年来，我们对绿绒蒿属多个物种开展了系统的野外考察及群体材料采集、遗传多样性检测及进化历史分析。其中包括全缘叶绿绒蒿、红花绿绒蒿、五脉绿绒蒿、单叶绿绒蒿、藿香叶绿绒蒿及大花绿绒蒿等10个物种。这些物种，有分布很广的广布物种，也有分布区很局限的狭域物种；有分布区重叠的同域物种，也有分布不重叠的异域物种；有亲缘关系很近的近缘物种或姐妹物种，也有关系较远的物种。这样设计的目的，是为了便于分析各种生物及非生物（自然环境）因素的作用和影响，包括植物地理分布格局、群体大小、生物（种间竞争、传粉者等）及非生物因子（气候、环境等）等。

研究结果显示，几乎所有被研究的物种，都发生了显著的群体遗传分化，呈现显著的地理遗传结构。也就是说，绿绒蒿属植物在各个山头或各个分布点之间，在遗传上彼此孤立，相互缺少甚至完全没有基因交流。这对绿绒蒿属的未来生存和发展极为不利。生境破碎化导致的空间（地理）及遗传上的孤立群体，极易发生遗传多样性下降，以及近亲繁殖引起的适应能力下降（即近交衰退现象）。

相对于分布较广的物种，这种现象在分布区狭小的物种中更加明显。在分布区较广的类群，如全缘叶绿绒蒿中，尽管群体间遗传分化明显，群体内部存在一定的遗传变异。而在藿香叶绿绒蒿这类狭域分布的物种中，片段化的小群体内部，几乎检测不到遗传变异。一个物种的命运最终取决于构成该物种的所有小群体的命运。随着小群体内近亲繁殖的加剧，遗传杂合性逐代下降，群体适应能力的下降，最终导致物种的灭绝。

绿绒蒿属多数物种属于典型的高山流石滩及冰缘带植物，青藏高原冰川消退及生境片段化，直接威胁到绿绒蒿的生存环境，甚至在相对较短的时期内有灭绝的风险。由于生境片段化导致的显著的群体遗传结构，也增加了保护的难度。从保护遗传多样性的角度，必须对发生显著遗传分化的多个群体采取有限的保护措施，包括种质资源的保存、植物迁地保护及原生境的保护等。

杨福生 中国科学院植物研究所，系统与进化植物学国家重点实验室，副研究员。主要从事青藏高原地区高山植物的系统学与分子生物地理学研究。目前聚焦于绿绒蒿属和马先蒿属的分类学、生物地理学、物种分化及适应性进化研究。现主持国家自然科学基金项目“绿绒蒿属的系统学研究”及“绿绒蒿属多对姐妹（近缘）种的物种分化研究”。