鲍雪纤，郑书绿，李莲芳，王慷林，张薇，王文俊，王文静，于国栋，郭樑，苏柠

(西南林业大学，云南　昆明650224)



微波和激素处理对滇青冈幼苗根叶生长及生物量的影响

鲍雪纤，郑书绿，李莲芳，王慷林，张薇，王文俊，王文静，于国栋，郭樑，苏柠

(西南林业大学，云南昆明650224)

摘要：采用(12(10))均匀设计对滇青冈种子进行微波辐射与GA3、IBA和IAA浸种试验，了解不同因素水平及其组合对滇青冈幼苗根长和叶长指标及生物量的影响。结果表明，(1)处理组合的根长、叶柄、叶长和叶宽18.35～24.80cm、0.43～0.63cm和3.27～6.32cm、1.53～2.71cm，地上及地下部分生物量分别为0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株；(2)影响根长的关键因子是GA3浸种，其高浓度的溶液浸种可促进根长的生长；(3)影响叶发育和地下烘干重的关键因子均是IAA浸种，适宜浓度的IAA溶液浸种促进叶发育的同时提高生物量的积累；(4)根长和地下烘干重的理论优水平组合均为无辐射，GA3和IAA的浓度分别为1.00g/L和0.40g/L，与实际一致，即GA3和IAA在促进根的生长的同时也提高生物量积累；(5)影响地上烘干重的关键因子是IBA浸种(负效应)，其和微波辐射种子抑制根的生长和生物量的积累，但微波辐射却促进叶的发育。

关键词：滇青冈；均匀试验；微波；激素；根长；叶指标；生物量

滇青冈(CyclobalanopsisglaucoidesSchott)是壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿乔木，多分布于四川、贵州、云南，生于海拔1 500～2 500 m 地带[1～2]，也是滇中高原亚热带顶级群落半湿润常绿阔叶林的优势树种[3]，具有萌发力强、耐砍伐的特性，是滇中及其适生区的荒山绿化、水土保持、薪炭林等多功能树种[4]。滇青冈林下也是多种野生菌类的最适生境，适宜采集多种食用菌，增加群众收益。但由于长期的人为活动，其原生植被几乎被破坏殆尽，仅保存一些零星片断的森林[5]，在半湿润常绿阔叶林的成熟林下，其建群种的实生幼苗和幼树严重匮乏，自然更新不良[6]。

根与叶是植物体的重要营养构件[7]。根系是苗木吸收水分和养分的主要器官，其强弱程度直接影响苗木生长，根较长的苗木更容易成活和生长；叶是植物进行光合作用的关键部分[7]，也是直观体现苗木生长最直接的构件，其优劣与苗木健康状况直接关联。激素是调节植物生长的生长类物质[8～9]，吲哚乙酸(IAA)可显著促进植物体的细胞伸长，不同器官对不同浓度的IAA反应差别较大[10]；赤霉素(GA3)可通过解除休眠、促进萌发和拮抗种皮抑制物质的作用而调控种子萌发和苗木生长[11～12]；吲哚丁酸(IBA)主要促进细胞分裂和生长；微波辐射种子导致其生物体生理、生化功能的变化，进而影响苗木生长[13]。近年来，关于滇青冈的报道主要集中在群落分布、种群更新和种子库动态等方面的研究[1,3～6]，而对于其种子处理对幼苗生长影响的报道甚少。基于激素和微波的上述功能，以20年生滇青冈的种子为材料，采用微波辐射和激素处理其种子，比较不同处理措施对滇青冈幼苗的根长和叶柄长、叶长宽及生物量的影响，旨在为滇青冈实生壮苗培育提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

滇青冈种子采集于西南林业大学校园内，母树年龄约20年，种子百粒重为166.152g。

1.2试验方法

表1　试验的因素水平表

试验共设12个处理组合，外加一个无辐射和激素浸种的对照(处理组合13)，3次重复，共37个处理组合；每个处理组合播100粒种子，共播3 700粒。采用孔穴直径×深为6cm×11cm的穴盘播种。播种基质按草泥炭︰蛭石︰森林土为1︰1︰4的比例配制。种子播种前置入0.5%的高锰酸钾溶液浸泡30min，用水冲洗干净后再浸泡12h。种子处理时先进行微波辐射，然后于相应浓度的外源激素混合溶液中浸泡2h，取出播种。

当发芽结束后，第3片真叶展开定型不再生长时，从每个处理组合中随机抽取15株具有代表性的苗木，其中10株测量幼苗的根长和地上/地下鲜重和干重(将测完鲜重的材料分装在信封中并标记好，放入55℃烘箱中烘至恒重后测定干重)、5株测定第3片叶的叶柄长、叶长和叶宽。

1.3数据分析

采用Excel和SPSS 13.0进行数据整理和方差分析[14]，若因素的水平间指标具有显著或极显著的差异，应用邓肯氏(Duncan’s)法进行多重比较[15～16]。

2结果与分析

2.1处理组合及因素水平对根长的影响

13个处理组合的苗木平均根长为18.35～24.80cm，处理组合5(无辐射，GA3和IAA的浓度分别为1.00g/L、0.40g/L)的平均根长极显著地长于处理组合4(微波辐射30s，GA3和IBA的浓度分别为0.50g/L、0.10g/L)和8(微波辐射30s，IBA和IAA的浓度分别为0.40g/L和0.20g/L)的(表2)，表明因素及其水平组合的差异，极显著地影响根的生长。因素间，根长主要受GA3浸种的影响，其次是微波辐射，IAA的影响最小(RB=3.28cm>RA=3.02cm>RC=2.66cm>RD=2.48cm)，根长最长的理论优水平组合为A1B4C1D3(表3)，即与实际试验结果的处理组合5相一致(表2)，说明适宜浓度的GA3和IAA浸种促进根长的生长。

表2　滇青冈幼苗各项指标的统计

处理组合指标 叶长 叶面宽 平均最大最小变异系数/%平均最大最小变异系数/%14.97±1.38BC8.02.727.72.28±0.49A3.21.521.325.95±1.40B8.23.723.62.36±0.79A3.51.133.534.95±1.34BC8.82.527.22.55±0.57A3.51.322.443.27±1.84D6.91.356.31.53±0.82B3.20.453.355.22±2.20B9.51.642.22.36±0.81A3.30.734.566.32±1.43A8.94.122.72.71±0.41A3.42.015.074.71±1.15C6.72.924.42.33±0.56A3.61.124.185.01±1.33BC7.42.726.52.42±0.54A3.41.722.395.01±1.67BC7.82.233.32.48±0.87A4.00.935.2105.01±1.44BC7.12.228.72.25±0.55A3.01.124.5115.55±1.46B8.31.426.32.60±0.52A3.71.819.8126.18±1.13AB8.84.618.32.71±0.53A3.81.919.4135.30±1.41B7.73.326.62.42±0.50A3.11.620.6总平均5.19±1.649.51.331.62.38±0.684.00.428.4

注：不同大写字母表示0.01水平的差异显著，下同。

表3　测定指标的极差分析

微波辐射和GA3浸种的不同水平对根长具有显著的差异影响(P微波=0.023<0.05，PGA3=0.033<0.05)，微波辐射30 s的根长显著地短于其他水平的，根长与微波辐射时间呈负相关，即随着微波辐射时间的增加，根长的生长被抑制；1.00g/L的GA3溶液浸种的根长显著地长于其他水平的，即高浓度的GA3浸种有利于根长的生长；IBA和IAA浸种的不同水平对根长无显著的差异影响(PIBA=0.081>0.05，PIAA=0.941>0.05)，但二者分别为0.00和0.40 g/L溶液浸种的根长较其他浓度的略长(图1)，即IBA抑制根长的生长。

图1　滇青冈4个测定指标随因素水平变化趋势

2.2叶柄长和叶长宽对处理组合及因素水平的响应

处理组合的平均叶柄长、叶长和叶宽分别为0.43～0.63cm、3.27～6.32cm和1.53～2.71cm，其中处理组合12(微波辐射30s，GA3和IAA的浓度分别为0.50g/L和0.40g/L)的叶柄长(0.63cm)和处理组合6(微波辐射10s，GA3和IAA的浓度分别为0.25g/L、0.60g/L)的叶长(6.32cm)极显著地长于其他处理组合(P叶柄长=0.006<0.01，P叶长≈0.000<0.01)；此2个处理组合的叶宽(2.71cm)也极显著地宽于其他处理组合(P叶面宽≈0.000<0.01，表2)。影响叶柄长、叶长和叶宽的主导因子均是IAA浸种(RD叶柄长=0.11cm>RB叶柄长=0.06cm>RC叶柄长=0.05cm>RA叶柄长=0.02cm，RD叶长=1.45cm>RC叶长=1.29cm>RA叶长=0.94cm>RB叶长=0.72cm，RD叶面宽=0.54cm>RC叶面宽=0.46cm>RB叶面宽=0.33cm>RA叶面宽=0.27cm，表3)，说明IAA浸种是影响滇青冈幼苗叶发育的关键因子。

图1表明，(1)微波辐射10s的叶长极显著地长于其他水平的(P=0.001<0.01)，辐射20s的叶宽则显著地宽于30s的(P=0.022<0.05)，即微波辐射虽然抑制根生长，但促进叶的生长；(2)IBA的水平间仅对叶宽具有显著的差异影响(P叶面宽=0.019<0.05)，0.10g/L的IBA溶液浸种的叶面显著地窄于其他水平的；(3)无IAA浸种的叶柄长、叶长和叶宽极显著或显著地短或窄于其浸种的(P叶柄长=0.006<0.01，P叶长=0.002<0.01，P叶面宽=0.043<0.05)，即IAA溶液浸种促进叶的发育。除叶宽和叶长外，叶柄长的理论优水平组合包含多个，且GA3和IAA的浓度分别为0.25g/L(水平2)和0.40g/L(水平3，表3)，表明GA3和IAA对滇青冈幼苗叶的发育具有促进作用，同时，因素间也许对这些指标具有正的交互作用。

2.3生物量随处理组合及因素水平的变化

苗木的平均地上和地下部分生物量分别为0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株，其中处理组合5的地上生物量极显著地高于处理组合4和7(微波辐射20 s，GA3和IBA的浓度分别为0.50g/L和0.40g/L)的(P=0.001<0.01)；地下生物量与地上部分基本一致，处理组合5的地下生物量极显著地重于除处理组合6(微波辐射10s， GA3和IAA的浓度分别为0.25g/L和0.60g/L)以外的其他处理组合(P=0.002<0.01；图2)，说明试验的不同因素及其水平组合极显著地影响滇青冈幼苗的生物量积累。

图2　平均烘干重

图3　烘干重随因素水平变化趋势

影响地上部分烘干重的主导因子是IBA浸种(RC=0.068>RD=0.066>RA=0.042>RB=0.041g/株)，其理论优水平组合为A1B2C1D3(无辐射，GA3和IAA的浓度分别为0.25g/L和0.40g/L；表3)，与实际地上烘干重最大的处理组合5(图2)相比，除GA3的水平不同外，其余因素的水平均一致，说明IBA浸种和微波辐射种子可能抑制地上生物量的积累；影响地下部分烘干重的主导因子与地上的不同，为IAA浸种(RD=0.045>RC=0.044>RA=RB=0.030g/株)，其理论优水平组合与根长的相同(表3)，也与实际试验的最大处理组合相一致(图2)，说明促进根长的因素水平组合，同时提高生物量的积累。

各因素的不同水平对生物量均无显著的差异影响；无微波辐射的滇青冈幼苗地上和地下部分的生物量均大于其他水平的，与此相同，无IBA浸种的均大于浸种的，说明微波辐射种子和IBA浸种不利于滇青冈幼苗生物量的积累；相反，GA3和IAA浸种的较对照的大，表明一定浓度的GA3浸种和IAA浸种能提高滇青冈幼苗生物量的积累。

3结论与讨论

3.1结论

3.2讨论

本试验发现微波辐射滇青冈种子抑制幼苗根长的生长及生物量的积累，与韦善富等[17]的不同微波辐射时间对水稻(Oryzasativa)种子生活力均有损伤，幼苗分蘖却增多的结果类似；然而此结果与胡燕月等[18～19]的微波辐射可显著促进水稻根活力和杨俊红等[20]的微波辐射多种植物种子可显著提高幼苗的相对活力指数的研究结果不同。也许微波处理不同的种子，对其活力和苗木生长具有不同的影响，因此，有必要对更多的植物进行试验研究。

本试验中高浓度的GA3浸种有利于滇青冈幼苗根长的生长和生物量的积累，与闫芳等[21]的0.20g/L GA3浸泡欧洲百里香(Thymusmongolicus)种子≥6h可显著提高幼苗根长的结果类似；本试验中IBA浸种对滇青冈幼苗生物量的积累具有抑制作用，与李秋等[22]报道的IBA浸泡罗勒(Ocimumbasilicum)种子的浓度越高，对其幼苗生长的促进作用越不明显相类似；IAA浸种是影响滇青冈幼苗叶生长的关键因子，适宜浓度的IAA浸种可促进幼苗叶的生长，这与李允菲等[23]用适宜浓度的IAA和IBA浸种明显促进云南松(Pinusyunnanensis)实生苗生长和生物量积累，且配合浸种较单独效果更显著的结果类似。然而，本研究中，IBA浸种不利于滇青冈幼苗的生长，是否该激素对针阔叶树种苗木的影响不同，有待研究。本研究属多因素试验，也许因素间具有交互作用，因此，试验因素对滇青冈幼苗生长的影响还需进一步开展试验研究，尤其是因素间的交互作用需要采用相应的试验设计加以分析。

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Effects of Microwave and Hormone Treatments on Seedling Root, Leaf and Biomass of Cyclobalanopsis glaucoides

BAO Xue-xian,ZHENG Shu-lv,LI Lian-fang,WANG Kang-lin,ZHANG Wei,WANG Wen-jun,WANG Wen-jing,YU Guo-dong,GUO Liang,SU Ning

(Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

Abstract:The (12(10)) uniform design was applied to understand the effects of factorial level combinations (FLCs) and levels of microwave radiation and GA3,IBA,IAA presoaking seeds on young seedling root length,leaf parameters and biomass of Cyclobalanopsis glaucoides.The results showed that，(1) Root length,petiole and leaf length,leaf width,oven dried biomass of above-ground and under-ground organs of the FLCs were 18.35～24.80cm,0.43～0.63cm and 3.27～6.32cm,1.53～2.71cm,0.231～0.335g/seedling and 0.147～0.231 g/seedling,respectively,which presented significant differences between the TLCs (P≈0.000-0.006<0.01); (2) The primary factor of influencing root length was GA3 presoaking seeds,and its high concentration solution could promote the growth of root length;(3) The pivotal factor of influencing leaf development and underground oven-dried biomass were the IAA presoaking seeds,and the suitable IAA concentration solution presoaking seeds could facilitate leaf development and simultaneously increased biomass accumulation;(4) The optimal theoretical FLC of root length and underground oven-dried biomass was non microwave radiation with 1.00g/L GA3and 0.40g/L IAA solution presoaking seeds,which was consistent with the experimental practice,and GA(3 )and IAA had dual functions of facilitated root growth and enhanced biomass accumulation;(5) The primary factor of influencing over-ground oven-dried biomass was IBA presoaking seeds (negative effects),IBA and microwave radiation seeds could restrain the growth of root length and biomass accumulations,while the microwave radiation could promote leaf development.

Key words:Cyclobalanopsis glaucoides;uniform experiment;microwave;hormone;root length;leaf parameters;biomass

中图分类号：S 792

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)02-0083-06

通讯作者简介：李莲芳(1964-)，女，教授，博士，博士生导师，主要从事森林培育、林木遗传育种及与林学相关的教学和科学研究。E-mail: llianf@126.com

第一作者简介：鲍雪纤(1991-)，女，硕士研究生，主要从事植物资源与利用方面的研究。E-mail: botanybaoxuexian@126.com

基金项目：国家自然科学基金“云南松蹲苗机理的研究”(31170585)与林业科技成果国家级推广计划“高效丰产西南桦×高阿丁枫培育试验示范”项目[(2010)48]。

*收稿日期：2015-12-19