侯月，王冲，王鹏文

（天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384）



种植密度对玉米产量和相关生理特性影响的研究

侯月，王冲，王鹏文通信作者

（天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384）

摘 要：以郑单958为试验材料，在2 500～8 500株/667m2的种植密度范围内，研究种植密度对玉米产量和生理特性的影响。结果表明：随种植密度的增加，单株穗位叶的净光合速率和光合有效辐射、蒸腾速率、气孔导度等光合指标均呈降低趋势，从而减弱植株的光合作用，影响单株产量。单株叶面积随种植密度的增加而下降，但群体叶面积指数和群体光合势随密度的增加而增加，即源增加，从而增加群体的同化作用，提高了玉米产量。在本试验条件下，郑单958的产量与种植密度呈二次曲线关系，密度为5 263株/667m2时，获得最高产量为521.8 kg。因此，在本试验条件下，郑单958的密度阈值为5 263 株/667m2。

关键词：玉米；种植密度；产量；生理性状

合理密植是玉米高产栽培的关键措施[1-2]，密度不仅影响玉米植株的营养和水分状况，更重要的是不同密度群体的叶面积指数、光合势、光合速率、蒸腾速率、气孔导度等生理因素亦受影响，从而导致光合作用的差异[3-5]。玉米叶片的光合作用是玉米生物产量形成的基础[6-7]，因此构建玉米的高效冠层结构以延长光合叶面积的持续时间，更有利于提高玉米产量[8-9]。本文旨在通过对全国大范围内推广的紧凑耐密型品种的种植密度对玉米生理特性影响的研究，寻找紧凑型玉米在天津地区的最适种植密度，以期为天津地区玉米高产栽培提供科学依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验地点及土壤基本理化性质

试验于2013—2014年在天津农学院农学与资源环境学院特用作物改良工程中心试验地进行。试验地土壤基本理化性质如下：土壤为砂壤土，耕层（0～30 cm）土壤平均养分含量为：土壤有机质含量为1.15%，土壤全氮含量为0.69 g/kg，土壤有效P含量为12.76 mg/kg，土壤速效K含量101 mg/kg，土壤含盐量为0.52 g/kg，土壤pH值为8.26。

1.2 试验材料

本试验选用郑单958为供试玉米品种。

1.3 试验设计及田间管理

试验采用单因素随机区组排列，3次重复，6行区种植，行长10.0 m，行距0.6 m，小区面积36.0 m2。试验均设7个种植密度处理，即处理1：2 500 株/667m2；处理2：3 500株/667m2；处理3：4 500 株/667m2；处理4：5 500株/667m2；处理5：6 500 株/667m2；处理6：7 500株/667m2；处理7：8 500 株/667m2，四周设保护行。

试验地按照25 kg/667m2的施肥水平施入底肥纯N：6 kg，P2O5：30 kg，无追肥。其他田间管理同当地生产田。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 产量

1.4.1.1 选择测点

以试验小区的中间两行为测点，收获测点所有玉米鲜果穗后称取其总重量（kg），做好记录；

1.4.1.2 取样

每测点取一个样（10穗），样本重量为：样本穗数（10穗）×测点鲜果穗平均单穗重，做好记录，并拴好标签，放在通风良好处风干，以备风干后考种。其中：测点鲜果穗平均单穗重量＝测点玉米鲜果穗的总重量/测点总果穗数。

1.4.1.3 计算风干产量

风干产量（kg/666.7m2）＝测点总果穗风干重×出籽率/测点收获面积（m2）×666.7 m2

其中：测点果穗风干重＝测点玉米鲜果穗的总重量×样本风干穗重/样本鲜穗重；出籽率＝样本风干粒重/样本风干穗重。

1.4.1.4 计算标准产量

标准产量（kg/666.7m2）＝风干产量×（1-风干籽粒水分百分含量＋14%）

其中：玉米标准产量的水分含量为14%。

1.4.2 叶面积和叶面积指数

在每个密度处理中间两行，选有代表性的植株5株分别于5叶期、9叶期、12叶期、抽雄吐丝期、灌浆中期、成熟期用直尺测量单株（全株）叶片的长（L）和宽（W），计算单株叶面积和叶面积指数。单叶叶面积＝长×宽×系数（系数为0.75～0.50），即未展开叶片数量为m，则展开叶（n）系数为a＝0.75，未展开叶（n＋1）系数为b＝a＋（0.75-0.5）/m，未展开叶（n＋2）系数为c＝b-（0.75-0.5）/m，依次类推。

叶面积指数（LAI）＝单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积

1.4.3 光合势

光合势（LAD）：是单位土地面积上叶面积持续时间，根据群体叶面积运用数学积分法求得本文中的群体光合势。

1.4.4 光合特性指标的测定

净光合速率（Pn）及相关参数采用CI-340便携式手持光合测量仪测定，于晴天10:00—12:00采用开放式光路测定，每个密度处理在中间行选取3株，于吐丝期开始，每隔10 d测定一次，测定选取植株穗位叶中上部的上表面，测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Ci）等相关参数。

2 结果与分析

2.1 种植密度对产量的影响

2014年郑单958产量在不同种植密度处理下的方差分析详见表1。由表1看出，在2 500～8 500 株/667m2种植密度范围内，不同种植密度处理对郑单958的产量有极显著影响。

2014年郑单958产量与种植密度的回归曲线详见图1。由图1可知，在本试验2 500～8 500 株/667m2种植密度范围内，郑单958的产量随种植密度的增加而增加，但当达到一定密度阈值后，产量随种植密度的增加而降低。通过以2014年郑单958产量为目标，产量Y（kg/667m2）与种植密度X(株/667m2)进行回归模拟，得到产量与种植密度的回归曲线，即Y＝-1.5×10-5X2＋0.157 877X＋106.369 9(R2＝0.908 8)，通过回归曲线可知，产量与种植密度呈二次抛物线的关系，当dY/dX＝0时，Y有极大值，最高产量为521.8 kg/667m2，此时的种植密度为最佳密度，即在本试验条件下的密度阈值为5 263株/667m2。表明在本试验种植密度范围内，密度从2 500株/667m2增加到5 263株/667m2时，产量随种植密度的增加而增加，超过此种植密度以后，产量随种植密度的增加而降低。

2013年产量与种植密度的回归关系、2013和2014年产量与种植密度的回归关系和2014年试验结果的变化趋势一致（0.01水平下相关显著）。

表1 不同种植密度条件下郑单958产量的方差分析（2014）

图1 郑单958产量与种植密度的回归曲线（2014）

2.2 种植密度对相关生理指标的影响

2.2.1 种植密度对单株叶面积的影响

不同种植密度条件下，郑单958单株叶面积在不同生育时期的变化详见图2。由图2看出，不同种植密度处理条件下的单株叶面积随生育时期呈单峰曲线变化，在生育前期即从5叶期到吐丝期，玉米植株的单株叶面积逐渐增加，到吐丝期单株叶面积达到最大值，吐丝期之后单株叶面积开始逐渐下降。不同种植密度处理条件下，单株叶面积增加和下降的趋势相同，而增加和下降的速率不同。单株叶面积从5叶期到9叶期呈直线快速增加，植株在5叶期到9叶期生长量小，不同种植密度处理条件下的单株叶面积差异较小；从9叶期到吐丝期单株叶面积迅速增长，种植密度越高，植株的单株叶面积反而越小。吐丝期以后，单株叶面积呈逐渐下降趋势，仍表现为种植密度越大，单株叶面积越小的趋势。

图2 郑单958的单株叶面积变化（2014）

2.2.2 种植密度对群体叶面积指数（LAI）的影响

2014年不同种植密度处理下，郑单958在不同生育时期的群体LAI详见图3。由图3看出，不同种植密度处理条件下，郑单958群体LAI随生育时期呈单峰曲线变化，5叶期到9叶期群体LAI逐渐增加，9叶期到吐丝期群体LAI迅速增加，吐丝期达到最大值，吐丝期之后群体LAI逐渐下降，成熟期LAI下降到最低值。在高密度处理条件下，群体LAI的下降幅度较大，这与单株叶面积的表现一致。高密度群体在生育后期田间通风透光条件差，个体之间竞争激烈，加快了群体衰老速度。

图3 种植密度对郑单958群体叶面积指数的影响（2014）

2.2.3 种植密度对群体光合势（LAD）的影响

2014年不同种植密度处理条件下，郑单958在不同生育时期的光合势见图4。由图4看出，郑单958的群体光合势随生育时期的推进先缓慢升高，从12叶期开始迅速增加，吐丝期维持较高水平，在吐丝-灌浆期达最大值，占全生育期的30%左右，灌浆期开始下降至成熟期保持一定水平。从群体光合势在各个生育时期和全生育期的值来看，种植密度越高，则群体光合势越高。

图4 种植密度对郑单958群体光合势的影响（2014）

2.2.4 种植密度对单株穗位叶光合特性的影响

2.2.4.1 种植密度对穗位叶净光合速率的影响

2014年不同种植密度处理条件下，郑单958不同生育时期单株穗位叶的净光合速率见图5。由图5看出，不同种植密度处理条件下，单株穗位叶的净光合速率随生育时期的推进呈单峰曲线变化，吐丝期到吐丝后10 d逐渐增加，到吐丝后10 d达到最大值，从吐丝后10 d开始缓慢下降，吐丝后20 d快速下降，到吐丝后30 d下降到最低值，后趋于平缓无明显变化。不同生育时期单株穗位叶的净光合速率随种植密度的增加呈下降趋势，高密度群体由于田间通风受光条件差，影响了玉米植株的净光合速率。

图5 种植密度对郑单958不同生育时期净光合速率的影响

2.2.4.2 种植密度对穗位叶其他光合参数的影响

2014年不同种植密度处理条件下，郑单958在不同生育时期单株穗位叶的光合有效辐射见图6，蒸腾速率见图7，气孔导度见图8。由图6看出，不同种植密度处理条件下，郑单958单株穗位叶的光合有效辐射随生育时期的推进总体呈下降趋势，吐丝后10 d至吐丝后20 d略有增加趋势，随后降低，生育后期下降趋势减弱后趋于平缓，这是因为生育后期植株叶片衰老对光辐射不敏感。由图7看出，不同种植密度处理条件下，郑单958单株穗位叶片的蒸腾速率随生育时期的延迟呈降低趋势，这与光合有效辐射的结果一致，生育后期植株的蒸腾速率无显著变化。图8表明，不同种植密度处理条件下，郑单958单株穗位叶的气孔导度随生育时期的推进总体呈降低趋势，而在生育后期略有增加。

图6 种植密度对不同生育时期郑单958光合有效辐射的影响

图7 种植密度对不同生育时期郑单958蒸腾速率的影响

图8 种植密度对不同生育时期郑单958气孔导度的影响

3 结论与讨论

玉米作为单株生产力较高的大田作物，种植密度是影响玉米群体结构的重要因素。在本试验条件下，郑单958在种植密度为5 263株/667m2时，可获得最高产量水平。就郑单958而言，在较高密度时（5 500～8 500株/667m2)，吐丝期群体叶面积指数达到4.37～5.53，成熟期仍保持2.67～3.89，表明其具有明显的活秆成熟特性。从群体光合势在各个生育时期和全生育期的值来看，种植密度越高，则群体光合势越大，并在吐丝-灌浆期达最大值，占全生育期的30%左右，灌浆期开始下降至成熟期，但都维持在一个较高水平。随着种植密度的增加，玉米植株穗位叶片的净光合速率和光合有效辐射、蒸腾速率、气孔导度等光合作用指标均呈下降趋势，从而减弱了穗位叶片光合作用水平，进而影响光产物对果穗的供给，导致单株果穗变小，单株产量下降。

上述研究结果结合本课题组多年对以郑单958为代表的紧凑型玉米典型品种的研究结果[9-14]表明，紧凑型玉米品种在天津地区的适宜密度大致在每667m2种植5 200株以上，最多不能超过6 000株/667m2。密度过大，往往导致空秆、小穗株增加，并常常引起群体早衰等病害和非气象灾害性倒伏，直至严重减产。大量玉米栽培研究[15-19]表明，只有通过合理密植来调整单株与群体之间的矛盾才能实现高产。因此，在玉米生产中，在对紧凑型品种的使用上一定要注意种植密度的适宜性，以免盲目增加密度而导致减产。

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Study on Effect of Plant Density on Related Photosynthetic Characteristics of Maize

HOU Yue,WANG Chong,WANG Peng-wenCorrsponding Author
(College of Agronomy and Resource Environment,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China）

Abstract：In 2 500-8 500 plant per 667m2,by using Zhengdan 958,the effect of plant density on related photosynthetic characteristics of maize was studied.The results indicated that: with the increasing of planting density,net photosynthetic rate,photosynthetic active radiation,transpiration rate and stomata conductance showed the decreased trend.The reduction of photosynthesis affect the yield per plant.With the increasing of planting density,leaf area per plant decreased.But with the increasing of planting density,groups leaf area index and photosynthetic intensity increased.The increasing of source improved the collective assimilation,improving maize yield.The yields of dengdan958 and plant density were quadratic curve relationship.When the plant density was 5 263 plant per 667m2,the yield will achieve the highest yield.The highest yield is 521.8 kg.Therefore,in this study,the density threshold of Zhengdan 958 is 5 263 plant per 667m2.

Key words:maize; plant density; yield; photosynthetic characteristics

通信作者：王鹏文（1957-），男，辽宁盖州市人，教授，博士，主要从事玉米育种及栽培生理研究。E-mail：pengwenw@sina.com。

作者简介：侯月（1989-），女，天津市人，硕士在读，主要从事玉米育种及栽培生理研究。E-mail：648656521@qq.com。

基金项目：天津市高校“作物品质及抗逆性的遗传改良”创新团队资助项目（TD12-5017）；科技部项目“环渤海天津增粮技术集成与示范”（2013BAD05B08）

收稿日期：2015-05-21

文章编号：1008-5394（2016）01-0018-05

中图分类号：S32

文献标识码：A