刘碧云，叶龙华

(1.广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510520；2.广东省林业科技推广总站，广东 广州 510173)



干旱胁迫对植物光合特性及激素含量的影响

刘碧云1，叶龙华2

(1.广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510520；2.广东省林业科技推广总站，广东 广州 510173)

干旱是影响植物生长发育及分布的主要因素，干旱胁迫下不同植物的生理进程变化既有相似也有不同。本文概括了干旱胁迫对植物光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2含量及内源激素含量(CTK、ABA、IAA、GA)的影响。指出今后的重点研究方向应在抗旱作用机理方面，包括植物激素间的相互作用、信号传递网络系统以及分子遗传等。

干旱胁迫；光合特性；内源激素；生理特性

水是生命之源，也是影响植物生长发育最重要的环境因素。植物生长需要适当的水分，水分过多或过少对植物生长都是不利的[1]。干旱是限制植物生长和全球生态系统生产力的重要非生物胁迫因素之一[2]。干旱胁迫对人们生活的影响的加剧，对农业生产，林业发展及城市绿化建设有更严格的要求。

有关干旱胁迫对植物的影响，目前已有人在小麦[3]、水稻[4]、油松[5]、沙棘[6]和葛藤[7]等植物上进行相关探讨。本文总结了干旱胁迫下植物主要的生理进程变化，为了解植物耐旱机理和筛选培育抗旱植物提供一定参考，以进一步掌握耐旱鉴定指标以及耐旱育种技术，开发利用干旱土地资源，缓解干旱胁迫生态危机。

1　干旱胁迫对植物光合特性的影响

1.1干旱胁迫对植物光合速率的影响

干旱胁迫会使植物的光合作用降低，干旱持续的时间越长，植物的光合速率降低也会越明显[8]，进而影响植物的生长发育。光合速率的降低是由于气孔的关闭还是由于代谢功能的破坏一直具有争议[9]。当前研究主要认为光合速率的下降的原因有气孔因素引起和非气孔因素引起的两个方面[10]。气孔因素引起的光合作用下降是可逆的，当胁迫解除后，光合作用会恢复到原来的水平。非气孔因素引起的光合速率是不可逆的，随着干旱胁迫的持续，在一定程度上破坏了叶肉细胞叶绿体的结构和功能[11，12]。有研究[13]认为气孔限制和非气孔限制对光合作用影响的大小取决于干旱胁迫的程度。虽说气孔因素常表现为是限制光合速率的主要原因，但也有学者[14]表示代谢的变化对光合作用也会有影响。相同的干旱胁迫情况下，不同的植物种类，以及同种植物不同品种对光合速率的响应也是不尽相同。卢广超等[7]对不同种类的植物进行干旱胁迫比较，不同程度的干旱处理下，光合速率皆发生显著降低，但光合速率降低的时间有所不同。胡化广等[15]对结缕草的干旱胁迫实验表明不同品种的同一植物会由于自身的光合能力对光合速率的响应而有不同。

1.2干旱胁迫对植物气孔导度、胞间CO2浓度的影响

多年来，人们围绕着气孔运动与植物抗旱的关系开展了大量研究，证实了干旱条件下植物可以通过气孔导度的下降，降低水分消耗[16]。司建华等[17]对胡杨的研究和彭世彰等[18]对水稻气孔导度的研究结果显示，过大与过小的CO2浓度均会降低叶片的气孔导度。研究干旱胁迫对气孔导度和胞间CO2含量的关系时可以发现，在轻度胁迫下，气孔导度和胞间CO2含量常表现为同时下降，而在重度胁迫下，气孔导度和胞间CO2含量的变化趋势相反[19]。因为在干旱胁迫初期，叶片气孔部分关闭，减少蒸腾失水，阻止外界向叶绿体供应CO2，而重度胁迫时，干旱一定程度上破坏了光合器官的结构和功能、卡尔文循环成分和酶[20]，降低了对胞间CO2的固定。同时，干旱条件下呼吸作用的增强也会对胞间CO2浓度增加有一定的贡献。此外，气孔导度与CO2浓度变化抑制机理可能是因为保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开[17]。

1.3干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响

光合-蒸腾作用具有很强的耦合性[21]，光合作用决定作物物质的积累，蒸腾作用保证作物水分和养分的吸收，调节作物能量状况和气孔开度。蒸腾是植物体内水分以气体状态向外散失的过程，蒸腾作用的强弱是反映植物水分代谢的一个重要指标，是植物水分代谢极其重要的一个环节。影响蒸腾速率的6个因子为气孔阻力、光照强度、大气相对湿度、气温、叶温及流量。单长卷等[22]对刺槐的研究显示干旱胁迫实验中气孔阻力和光照强度是影响刺槐幼苗蒸腾速率的主要因子。蒸腾速率与气孔阻力呈负相关关系，与光照强度呈正相关关系[23]。

蒸腾速率的变化趋势同光合速率相似[24]，不同干旱胁迫土壤水分对植物的蒸腾有较大的影响[25]。蒸腾速率不仅受外界环境条件的影响，还受植物本身的调节和控制，是一种复杂的生理过程。在适宜水分和中度干旱胁迫下，光照强度对幼苗蒸腾速率影响较大，在重度干旱下，大气温度对幼苗的蒸腾速率影响较大[26]。随土壤含水量减少，在中度干旱胁迫时，光合速率下降，蒸腾速率上升，但在重度干旱胁迫时急剧下降[27]。

2　干旱对植物激素含量的影响

植物内源激素在植物的生长发育与分化方面发挥着至关重要的作用，包括调控植物的生长、分化、开花、成熟、休眠、脱落和衰老等生理进程[28]。不同的内源激素有不同的作用，如脱落酸(ABA)可以传递根源信号和控制气孔导度，从而控制植物生长和调节蒸腾作用[29，30]；细胞分裂素(CTK)被认为是干旱胁迫下的信号响应物质[31]；生长素(IAA)由植物顶端组织和生长的叶片合成，可以协同调节气孔关闭[32]；而赤霉素(GA)最显著的效应是促进植物茎伸长[33]。此外，植物内源激素在植物的抗逆性中发挥着重要的作用，干旱胁迫下植物内源激素的变化是衡量植物抗旱力的重要生理指标之一[34]。

2.1干旱胁迫对CTK、ABA含量的影响

植物内源激素的平衡在植物适应干旱胁迫过程中发挥着重要作用。气孔是植物对干旱胁迫反应的一个重要途径，气孔导度与CTK/ABA呈线性正相关[35]。周宇飞[36]指出，ABA和CTK共同作用调节气孔运动，并影响光合电子传递及光合速率等其他光合生理进程。干旱胁迫提高了ABA的含量，降低了CTK的含量，叶片和根系中CTK/ABA的比值降低，气孔导度也显著降低。干旱胁迫下内源激素含量的变化不仅因品种而异，因胁迫强度的不同也会有差异。在降香黄檀幼苗实验中，叶片中ABA含量随着干旱胁迫强度的增加呈现出递增趋势，而CTK呈现出递减趋势，CTK/ABA值随着干旱胁迫强度增加而降低[37]。有学者指出，旱地植物存活率能不断提高的原因在于根源化学信号的积极调控[38]，影响气孔变化的因素来自于根[39]。ABA和CTK是重要的根源化学信号，ABA的主要作用就是在干旱胁迫下传递根源信号和控制气孔导度的变化[40]。干旱胁迫下根部合成的ABA可被传递给植物叶片，减少叶片气孔开度，降低蒸腾作用，增加植株保水能力[41]。根部产生的CTK在干旱调节中也非常重要[42]，干旱胁迫能抑制CTK的合成及运输，从而导致气孔关闭[43]。

2.2干旱胁迫对IAA、GA含量的影响

干旱胁迫下不同植物同一种内源激素含量的变化不尽相同，干旱胁迫下IAA含量的变化比较复杂，在不同的植物中有降低也有增加的情况[44]。紫花苜蓿叶片中的IAA含量随干旱胁迫增强而增加[45]，但有研究发现IAA含量随着干旱强度的加强整体呈下降趋势[37]，红皮云杉的IAA含量在轻度和中度干旱胁迫时有所上升，在重度干旱时出现下降[46]。GA是促进植物生长发育的植物激素。在紫花苜蓿幼苗实验中，干旱胁迫促进GA含量降低，GA/IAA呈现出先增加后降低趋势[45]。黄檀幼苗叶片中的GA含量随着干旱胁迫强度的增加呈现出先增后减的趋势，且在轻度干旱时取得最大值，在重度干旱时取得最小值[37]。张明生等[47]也指出植物抗旱性越强，水分胁迫条件下合成的GA越少。所以，轻度干旱有利于内源GA的合成，但中度及重度干旱处理严重限制了幼苗生长，进而导致GA含量显著下降。

3　展望

全球水资源越来越匮乏，植物抗旱研究一直是国内外研究的重点，植物在干旱胁迫下的形态和生理指标的变化被陆续提出来，但是目前为止我们对植物的抗旱机理研究并不十分明确。很多学者研究了干旱胁迫下植物内源激素、光合指标的变化规律，但对植物激素间的相互作用、信号传递网络系统以及分子遗传等研究并不深入，关于激素对光合生理指标变化的作用机理以及作用过程也缺乏研究。此外，我们研究的干旱胁迫多是在实验室进行的，天然形成的干旱环境要比实验室复杂得多，所以在研究干旱问题时得到的不一致的结果可能是由这个因素造成的[48]。因此，在干旱胁迫研究中建立统一的试验背景至关重要，需要建立单一因素影响下的干旱胁迫试验，以弄清植物抗旱的分子机理，在此基础上参照实际干旱情况，以得到更真实的抗旱机理数据。

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1005-5215(2016)05-0064-03

2016-03-28

刘碧云(1981-)，男，广东肇庆人，工程师，从事森林资源调查、监测、规划、设计等工作.

叶龙华，Email:lytylh@163.com

Q945.78

Adoi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.024