杨 洋，王继富，张心昱，李丹丹，王辉民，陈伏生，孙晓敏，温学发

1 哈尔滨师范大学地理科学学院，哈尔滨 150025 2 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101 3 沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110866 4 江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室，南昌 330045

凋落物和林下植被对杉木林土壤碳氮水解酶活性的影响机制

杨 洋1,2，王继富1，张心昱2, *，李丹丹2, 3，王辉民2，陈伏生4，孙晓敏2，温学发2

1 哈尔滨师范大学地理科学学院，哈尔滨 150025 2 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101 3 沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110866 4 江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室，南昌 330045

凋落物；林下植被；杉木林；土壤环境因子；β- 1，4-葡萄糖苷酶；β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶

土壤微生物常被比作土壤有机质(SOM)中碳、氮等养分元素循环的“转化器”，是控制SOM周转的重要因子[1]。微生物不同酶活性可以反映微生物对土壤中不同底物的分解强度[2]，因而被作为表征SOM中碳、氮分解的敏感指标[3- 4]。

森林凋落物和林下植被是森林生态系统的重要组成部分。凋落物作为森林SOM的主要来源[5]，为土壤微生物提供反应底物和栖息地[6]。凋落物通过微生物分解将植物吸收利用的养分重新释放到环境中，参与土壤碳氮及其他养分的循环过程，在森林生态系统中起重要作用[7- 8]。林下植被的种类和数量会影响土壤根际分泌物的数量和多样性[9]，从而改变SOM含量，在维持生物多样性和土壤小气候、生态系统养分循环等方面扮演重要角色[10]。森林凋落物和林下植被通过改变土壤酶活性影响土壤内部的物质与能量循环[2]。改变地表凋落物和林下植被的数量将会引起土壤质量以及微生物活性的变化。

目前，国内关于凋落物对土壤酶活性影响的研究主要以改变凋落物种类或凋落物组成为主[5]，而林下植被对森林土壤的影响主要集中于寒带和温带森林[11]。已有研究发现，添加凋落物会增强[12]或不影响[13- 15]土壤酶活性，大部分去除凋落物处理降低了土壤酶活性[12- 15]。关于林下植被对土壤酶活性的研究较少，在亚热带高山针叶林中去除林下植被导致微生物数量下降因而降低土壤酶活性[16]，在温带樟子松人工林去除林下植被对酶活性没有影响[9]。出现这种不一致性的原因可能是气候条件、森林和土壤类型、样地大小、处理时间长短等因素的差异[6, 8]。有研究指出，土壤水解酶活性与土壤温度(ST)、土壤含水量(SWC)、土壤酸度(pH)以及土壤碳和养分含量有关，但是相关程度因不同生态系统而异[17]。凋落物和林下植被处理引起土壤物理、化学、生物性质变化，从而导致酶活性的改变[12]。凋落物和林下植被管理措施对杉木林土壤碳氮水解酶活性影响机制还不清楚。

人类活动对森林凋落物和林下植被的管理有明显影响。过去，在发展中国家，凋落物和林下植被常被作为燃料移出森林生态系统[18- 19]。目前，为减少林下植被与森林竞争养分、便于幼苗萌发、防止火灾等，清理凋落物和林下植被成为很多国家森林生态系统管理的重要措施[6,20]。杉木(Cunninghamialanceolata)是我国亚热带种植最广泛的速生丰产树种，占地面积为9.11×106hm2，占我国人工林面积的18%[21]。然而营造杉木纯林和重复连栽会造成林地土壤质量下降[22]。清理凋落物和割除林下植被的经营措施也可能加剧杉木林土壤质量退化。本研究选取杉木二代人工林，通过添加和去除凋落物、去除林下植被处理，研究凋落物和林下植被对杉木林土壤环境因子和酶活性影响，揭示凋落物和林下植被对杉木林土壤碳氮水解酶活性影响机制。由于凋落物和林下植被添加增加了土壤水解酶反应底物含量，假设添加凋落物和保留林下植被有利于增强土壤碳氮水解酶活性，其影响机制主要是由于底物含量的增加。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验样地位于江西省泰和县中国科学院千烟洲石溪林场(115°03′29.9″E，26°44′29.1″N)。该地属于红壤丘陵区，亚热带季风气候，年平均气温约为17.8 ℃，年降水量为1471.2 mm。

2013年1月在杉木林样地中设置6个30 m×30 m样地，随机排列。每个样地中设置4个15 m×15 m样方，总计24个样方。为了研究凋落物、林下植被的作用，采用生态学上人为扩大处理量的方法，其中凋落物采用加倍处理，以期在较短时间内开展生态学尺度上的机理研究。设置4个处理：去除凋落物+去除林下植被(LR+UR)、去除凋落物+保留林下植被(LR+U)、凋落物加倍+保留林下植被(LD+U)、凋落物加倍+割倒林下植被并归还原样地(LD+UC)(图1)。每个处理6个重复。在试验设立初期，对杉木林枯枝进行了清理，此后每个月对样地进行维护：(1)LR+UR：清除样方内的凋落物，将样方内的林下植被割倒并移除样方。(2)LR+U：仅清除样方内的凋落物，样方内的林下植被不做处理。(3)LD+U：将从去除凋落物样地收集的凋落物均匀洒在样方内，林下植被不做处理。(4)LD+UC：将从去除凋落物样地收集的凋落物均匀洒在样方内，将样方内的林下植被割倒后均匀洒在样方内。由于杉木林凋落物具有枝、叶同时凋落的特征，在处理期间每月凋落物量较少，每月1次维护可以保证凋落物处理效果。在每月维护中，重点是在相关样地中进行草本、灌木的相关处理。杉木林凋落物量大约为1020 kg hm-2a-1，林下植被量大约为6236 kg/hm2。其中，通过比较LR+U和LD+U处理研究凋落物对土壤的影响；通过比较LR+UR和LR+U处理研究林下植被对土壤的影响；通过比较LR+UR和LD+U、LD+UC研究凋落物和林下植被的共同作用对土壤的影响，其中通过比较LD+U和LD+UC研究林下植被正常生长与林下植被割倒归还对土壤影响。

图1 不同凋落物和林下植被处理Fig.1 Different litter and understory treatments 去除凋落物+去除林下植被(LR+UR)、去除凋落物+保留林下植被(LR+U)、凋落物加倍+保留林下植被(LD+U)、凋落物加倍+割倒林下植被归还原样地(LD+UC)

1.2 样品采集与分析

土壤酶活性分析采用微孔板荧光法[4]。β- 1，4-葡萄糖苷酶(βG)活性的测定以4-甲基伞形酮酰-β-D-吡喃葡萄糖苷(4-MUB-β-D-glucoside)为底物，β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)以4-甲基伞形酮酰-乙酰基-β-D-氨基葡萄糖苷(4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminide)为底物，使用多功能酶标仪(Synergy H4, BioTek)测定。

1.3 数据处理

数据为平均值±标准误(n=6)。采用双因素方差分析和Duncan多重比较，进行不同处理和采样时间对土壤环境因子、酶活性影响的显著性检验，显著水平P<0.05；利用主成分分析(PCA)评价各处理对土壤环境因子和碳氮水解酶活性的影响，用SPSS 17.0(Chicago,IL, USA)分析。利用Canoco 4.5软件冗余分析(RDA)评价酶活性与土壤环境因子的相关性。利用SigmaPlot 10.0软件进行统计绘图。

2 结果分析

2.1 凋落物和林下植被对土壤环境因子影响

各处理对ST没有显著性影响(表1)。除了LD+UC处理比LR+UR显著增加了10%(P<0.05)外，其他处理SWC之间没有显著性差异(表2)。LD+U和LD+UC处理的土壤pH分别比LR+UR显著增加了0.15和0.16(P<0.05)。ST、SWC和pH都存在明显的季节变化(P<0.01)(表1)，ST为：7月>4月>11月，SWC和pH：11月>7月>4月(表3)。

表1 凋落物和林下植被处理和采样时间对土壤环境因子和碳氮水解酶活性影响的双因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA of litter and understory treatments and sampling times on the soil environmental factors and the carbon and nitrogen hydrolase activities

因素FactorsSTSWCpHNO-3-NNH+4-NDOCβGNAG处理Treatment0．410．070．04∗0．820．090．00∗∗0．00∗∗0．00∗∗采样时间Samplingtime0．00∗∗0．00∗∗0．00∗∗0．00∗∗0．00∗0．00∗∗0．00∗∗0．00∗∗

2.2 凋落物和林下植被对土壤碳氮水解酶活性的影响

各处理对土壤βG、NAG酶活性影响极显著(表1)。βG、NAG活性都表现为LD+UC>LD+U>LR+U>LR+UR，LR+U、LD+U和LD+UC处理的βG活性分别比LR+UR增强了46%、63%和85%(P<0.05)，NAG活性比LR+UR增强了26%、43%和106%(P<0.05)。βG和NAG活性都具有明显的季节动态(表1)，均表现为11月>7月>4月(P<0.05)(图2)。

表2 凋落物和林下植被处理对土壤环境因子的影响

去除凋落物+去除林下植被litter and understory vegetation removal(LR+UR);去除凋落物+保留林下植被litter removal but understory vegetation intact(LR+U);凋落物加倍+保留林下植被litter doubled and understory vegetation intact(LD+U);凋落物加倍+割倒林下植被归还原样地litter doubled and understory vegetation clipped but leftinsitu(LD+UC);表中数值为平均值±标准误，每列不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)

表3 采样时间对土壤环境因子的影响

图2 凋落物和林下植被处理及采样时间对土壤β- 1，4-葡萄糖苷酶(βG)和β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)活性的影响Fig.2 Effects of litter and understory treatments and sampling times on soil β- 1, 4-glucosidase (βG) activity and soil β- 1, 4-N-acetyl-glucosaminidase (NAG) activity

2.3 主成分分析(PCA)

图3 土壤碳氮水解酶与土壤环境因子的主成分分析Fig.3 Principal component analysis of soil carbon and nitrogen hydrolase activities and soil environmental factorsa. 不同凋落物和林下植被处理的得分;误差棒代表平均值±标准误;b. 各土壤碳氮水解酶与土壤环境因子的载荷值

2.4 冗余分析(RDA)

图4 土壤碳氮水解酶与土壤环境因子冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis of the soil carbon and nitrogen hydrolase activities and soil environmental factors

3 讨论

土壤酶与土壤环境之间是相互作用的。土壤酶是土壤分解过程的主要驱动者，非生物因素通过改变微生物活动或者群落结构间接影响土壤酶活性[17]，而土壤碳周转和养分循环又依赖于土壤酶[12]。地表凋落物和林下植被的数量变化会通过改变养分有效性和微生物种群组成，调节土壤酶活性及其分配模式[12]。

与假设一致，本研究中凋落物添加有增加土壤βG、NAG活性的趋势，但是未达到显著水平。βG、NAG活性与土壤SWC、DOC含量相关。凋落物处理对SWC、DOC含量影响不明显，因而没有显著改变碳氮水解酶活性。这可能与野外杉木林样地土壤异质性较高有关。细根周转和根际分泌物为土壤提供不稳定的有机化合物，与树根相连的菌根也会产生胞外酶[14]，林下植被去除后直接引起植物生物量损失和不稳定性碳输入减少[24]。βG在纤维素降解过程中发挥重要作用[13]，参与土壤碳循环。本研究中，去除林下植被降低了土壤βG活性，可能和处理中DOC含量下降有关。已有研究通过切根试验发现根际分泌物有增加SOM和提高酶活性的作用[5,24- 25]。本研究发现凋落物和林下植被的共同作用对土壤环境因子和水解酶活性影响显著，并且林下植被割倒归还比林下植被正常生长更有利于土壤NAG、βG活性的增加。导致这种现象的原因可能是林下植被割倒后，植物对土壤水分和养分的吸收减少；另一方面地上和地下部分林下植被残体同时分解提供的碳源大于根系输入。林下植被割倒归还处理中较高的SWC、DOC含量与NAG、βG活性最强相一致，表明凋落物和林下植被对土壤碳氮水解酶活性的影响机制是通过提高SWC、DOC来增强土壤NAG、βG活性。有研究指出，林下植被的存在有利于凋落物的分解，从而增加了凋落物对土壤肥力和养分循环的影响[20]。但是本研究发现林下植被对土壤速效养分和水解酶的影响大于凋落物，表明土壤微生物活性对根系活性具有高度依赖性[14]。Schmidt等[1]认为土壤有机碳多来自植物根系，地上凋落物输入对土壤碳储量的影响有限。Wang等[26]也发现根系碳输入对土壤微生物种群结构的影响大于凋落物输入。这可能从侧面反映了土壤碳和养分与微生物活性之间的内在关系。

土壤环境因子会影响土壤胞外酶活性，这与我们的假设不完全一致。本研究中SWC与酶活性呈正相关，表明凋落物和林下植被通过影响土壤水分，进而影响βG、NAG活性。Rutigliano等[27]也发现微生物活性主要受到SWC变化的影响。这是因为SWC会影响土壤底物和酶的扩散速率[17]。与Kotroczo等[14]的结果一致，本研究未发现土壤酶活性与ST之间的相互关系。Kivlin等[17]指出在区域尺度范围内，SWC对酶活性的影响要大于ST的影响。亚热带森林碳循环快，土壤可溶性碳和养分在凋落物分解初期从有机层向土壤快速传输，因而DOC被认为与酶活性具有显著相关性[12]，这与本研究结果一致，反映出凋落物和保留林下植被增强土壤碳氮水解酶活性的影响机制与底物DOC含量的增加有关。有研究表明，作为衡量酶活性的重要指标，土壤有机碳与酶活性具有相关性[28]。Hudson[29]发现土壤碳含量会改变酶活性，是因为碳含量增加提高了SWC。土壤DOC与水解酶活性呈正相关，可能是由于碳输入增加通过激发效应促进微生物对SOM的分解，增加DOC含量[30]，反过来DOC含量增加为土壤微生物提供更多可利用的底物，导致酶活性增强[17]。Sinsabaugh等[28]在全球尺度对来自40个生态系统的土壤酶活性数据进行meta分析，发现所测定的酶活性都与土壤pH值相关。大多数水解酶活性最适pH≈5[17]。虽然在本研究中各处理之间土壤pH出现了显著性差异，但是酶活性和土壤pH值没有相关性，这可能是因为土壤pH处于水解酶的最适pH范围之内，且变化范围较小，因而没有显著影响酶活性。

本研究中，凋落物、林下植被处理样地βG和NAG活性均有明显的季节动态，这可能受试验区降水和土壤pH的季节性变化影响。土壤酶活性虽然与土壤pH之间没有相关性，但是两者具有相同的季节变化趋势。有研究发现胞外酶活性的季节性变化与碳和养分的有效性一致，植物也可能刺激生长季胞外酶的产生[17]。此外，凋落物输入量的季节变化也会导致酶活性的季节变动[14]。

“保留凋落物、保留林下植被”还是“去除凋落物、去除林下植被”，是目前森林管理上两种截然不同的选择。从我们初步研究结果可以看出，凋落物、林下植被对杉木林土壤环境因子、土壤碳氮水解酶活性都有很好的改善作用。因此，保留凋落物、保留林下植被是接近林业实际的正确选择。本研究为生态学机理研究，可以为林业生产实践提供部分建议，但不完全等同于生产实践处理。为了进一步证明在林业生产实践管理的作用，本样地在从2015年起补充了“保留凋落物，保留林下植被“处理，为未来凋落物、林下植被在杉木林管理研究方面提供野外平台。

4 结论

致谢：感谢中国科学院千烟洲生态试验站对本研究野外工作的支持和帮助。

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Mechanism of litter and understory vegetation effects on soil carbon and nitrogen hydrolase activities in Chinese fir forests

YANG Yang1,2, WANG Jifu1, ZHANG Xinyu2,*, LI Dandan2,3, WANG Huimin2, CHEN Fusheng4, SUN Xiaomin2, WEN Xuefa2

1CollegeofGeographicScience,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3BiologicalScienceandTechnology,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China4JiangxiProvincialKeyLaboratoryforBambooGermplasmResourcesandUtilization,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

litter; understory; Chinese fir; soil environmental factors;β- 1, 4-glucosidase activity;β- 1, 4-N-acetyl-glucosaminidase activity

国家重点基础研究发展计划资助项目(2012CB416903)；国家自然科学基金资助项目(31130009, 31290222, 41571251, 41071332)

2015- 05- 04;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505040908

*通讯作者Corresponding author.E-mail:zhangxy@igsnrr.ac.cn

杨洋，王继富，张心昱，李丹丹，王辉民，陈伏生，孙晓敏，温学发.凋落物和林下植被对杉木林土壤碳氮水解酶活性的影响机制.生态学报,2016,36(24):8102- 8110.

Yang Y, Wang J F, Zhang X Y, Li D D, Wang H M, Chen F S, Sun X M, Wen X F.Mechanism of litter and understory vegetation effects on soil carbon and nitrogen hydrolase activities in Chinese fir forests.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8102- 8110.