赵庆萍 杨 林 刘佳琪 李晓娟 曾亚军

(贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)

优质速生树种光皮桦研究进展

赵庆萍 杨 林 刘佳琪 李晓娟 曾亚军

(贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)

光皮桦(Betulaluminifera)为中国特有速生树种，具有重要的经济价值及生态价值，本文对光皮桦在种群生态学、生物学特性、育苗造林技术、繁殖技术、遗传育种及分子生物学方面的研究进行了初步的归纳；并对其今后的研究方向提出一些不成熟建议。

光皮桦；研究进展

光皮桦(Betulaluminifera)为桦木科桦木属落叶高大乔木，因树皮光洁俏丽而得名，其叶表发亮、具光泽，树皮富含油脂、易燃烧，因此又称亮叶桦、花胶树等[1]。分类学中，光皮桦归桦木属中最原始的西桦组，是亚热带中部桦木属的代表种，也是中国特有分布的用材树种。

光皮桦在生产应用中的利用价值主要体现在以下几个方面：分布广，生长快，材质优良，其木材已被国家列入一类材，可用于建筑、室内装修、家具、造纸、航空等领域，还是生产食用菌的上好用料。光皮桦含芳香油，可用做食品、化妆品的香精原料，其树皮可提取桦皮焦油，用作消毒剂，可治皮肤病；此外其树皮具光泽、皮孔横列有序、花纹斑驳可人、花序累累[2]，也可用于园林绿化、道路绿化等。光皮桦具有喜光、耐贫瘠、速生的特性，对立地恢复和生态环境改善有很大意义。

国内对光皮桦的研究始于20世纪80年代后期，早年研究主要集中在种群生态学、生物学特性、育苗造林技术等方面，随着对光皮桦资源需求量的增加、现代科学技术的发展，近十年来关于光皮桦的研究范围不断扩大，除延续之前的相关研究外，在快繁技术、遗传育种及分子生物学等方面也有大量研究。本文就历年来光皮桦的研究进展做个简要梳理。

1 种群生态学研究进展

对光皮桦群落开展的种群生态学研究主要集中在几个主要天然产区，包括广西、福建、安徽、贵州、云南等地。

王献溥等通过群落分类研究，将广西光皮桦群落划分为3个群从纲、11个群从[3]。从1998年至2008年间，郑作孟等人相继报道了福建部分地区的光皮桦种群生态学研究成果[4]。对闽北邵武光皮桦群落树木多样性及林分特征研究表明，人为干扰破坏了光皮桦的天然更新，干扰较轻的光皮桦群落的树木物种多样性指数及重要值高于人为干扰较重的群落；光皮桦群落主要由高位芽植物组成，以中型叶为主，与亚热带林区植物的研究基本一致，群落内部结构层次明显，光皮桦位于乔木层的第一亚层，各层内植物种类、数量依各地自然条件及人为干扰强度而各有不同；福建邵武卫闽的光皮桦种群分布格局呈现由聚集型向随机型过渡的趋势。由于光皮桦与优势伴生树种相比竞争系数较大，吴大荣认为在以闽楠、光皮桦、台湾冬青为优势树种的群落演替过程中，耐荫的闽楠和台湾冬青将逐渐替代强阳性树种光皮桦[5]。光皮桦林分优势树种种间联结程度低、不显著，因为光皮桦群落物种丰富、成分复杂且群落结构不完善不稳定，处于变化和演替中。以武夷山国家级自然保护区内的光皮桦天然种群为研究对象，结果表明不同海拔区域的生态因子、低基因流等对光皮桦种群间的遗传分化影响较大[6]。

对云南富源县光皮桦种群及其主要伴生树种的生态位的研究表明，光皮桦生态位宽度最大、对环境具有广泛的适应性、在群落中优势地位明显[7]。云南富源县光皮桦种群生存分析表明，种群发育过程总体表现为前期增长、中期稳定、后期衰退。杨瑞等对贵州省黔中喀斯特区森林群落内的光皮桦种群及其伴生种的研究表明，在光皮桦同伴生树种间的竞争关系上，随着森林群落的演替发展，未来光皮桦在森林群落中将处于从属地位[8]。另外有关人员对安徽省绩溪县光皮桦次生林种群进行了调查，以种群生命表及生存分析理论为基础，以林木径级结构代表龄级结构，编制了绩溪光皮桦种群静态生命表，分析绩溪光皮桦次生林种群结构的动态变化特点，结果表明，绩溪光皮桦次生林种群具有前期种群数量少，中期稳定，末期衰退的特点[9]。

2 生物学特性研究进展

对光皮桦生物学特性方面的研究是了解其个体生长发育规律的关键，根据其生物学特性，采取相应的栽培技术，是获取高产优质光皮桦的关键。

光皮桦种子属于高数量低营养种子类型，具有寿命短、不休眠、快速发芽的特点；其萌发时对光非常敏感，是典型的需光种子，在黑暗中几乎不能萌发。

在生物量构成上，各器官生物量的分配在落叶前是叶>茎>根，反映出光皮桦苗期生物量构成的基础是叶，光皮桦林分总生物量含量中，树干生物量比例最大，其次是根、枝、皮、叶；光皮桦苗木的3项生理生化指标(硝酸还原酶、氨基态氮含量及全氮含量)都明显高于青冈栎。对桂西北杉木光皮桦混交林的研究发现，该混交林土壤中的N、P、K、Ca、Mg等元素的含量，土壤有机质、全氮、水解氮、有效磷和速效钾均比杉木纯林高[10]。光皮桦速生的特点是因为其茎的构造具有适应速生生长的特性；其叶片为典型异面叶，对光能有较强的吸收，因而同化效率高；其根部菌根多，侧根、须根发达，增强了吸收及输导的能力，更有利于生长。董建文等对天然光皮桦生长特性的研究表明，63年生天然光皮桦胸径26.1 cm，树高20.6 m，带皮材积0.47m3，树高前期速生，胸径生长较稳定[11]；天然光皮桦具有2次以上的直径与树高生长高峰，通过人工培育，可使光皮桦胸径、树高的速生期提早，连年生长量的峰值更大，可培养大规格材种；光皮桦树高在第5～25年增长迅速，胸径生长 10 年后速度加快且生长维持时间较长，材积在第 20～30年后增长迅速，持续到第 50 年仍可保持较高水平的增长速度。光皮桦在天然生长状况下材积成熟较晚，说明其生长迅速、寿命长，有利于优质大径级阔叶材的培育和森林生态系统的恢复和保护。天然光皮桦的分布及生长情况受海拔、坡向、坡度、坡位、土壤种类影响较小，土层厚度是影响生长的最主要因素，表明光皮桦具有很强的环境适应性。曹健康等对光皮桦人工幼林的物候期和生长节律进行了系统观察发现，2 年生光皮桦幼树在安徽南部地区生长有三个高峰[12]；对福建省的 5 个光皮桦种源进行了苗期生长节律研究表明，光皮桦不同种源苗木生长特性均为初期缓慢、中期速生、后期缓慢。

胁迫实验是对光皮桦生长极限的研究：用不同剂量氮离子注入光皮桦种子后，光皮桦幼苗生理生化指标的变化规律及其与注入剂量的内在关系分析得出，7 ×1016N+.cm-2剂量是离子束处理光皮桦种子的适宜剂量，干旱胁迫实验表明较低浓度的PEG对光皮桦幼苗上胚轴的生长有促进作用。胡春芹等人碱迫实验结果表明，在不同盐碱处理下，随着盐浓度及pH 值的增加，对幼苗胚生长抑制作用加强；在pH≥7.08，盐浓度>50mmol/L的胁迫下，光皮桦早期幼苗无法正常生长[13]。

3 光皮桦人工造林技术研究进展

由于光皮桦具有显著的经济价值和生态价值，为保护其原生林免遭破坏，需研究有效的种植技术，使其人工林能最大限度的满足人类需求。因此，随着科学技术的不断更新，近几年陆续在育苗造林技术方面做了大量研究。

光皮桦在造林模式上，宜采用针阔混交林营建：从吴和星等的调查结果可知，杉木+光皮桦混交造林，年均高生长增幅达 88.7cm，径生长增幅达 0.92cm，优于其它模式；在詹朝晖等人的研究中，总结了光皮桦的育苗和造林技术，并强调在立地条件一般的林地，特别是杉木采伐迹地，光皮桦非常适合与杉木、马尾松等营造混交林。

4 光皮桦繁殖技术研究进展

光皮桦繁殖技术的研究包含有性繁殖的种子繁殖技术研究、无性繁殖的扦插繁殖技术研究。

在光皮桦种子繁殖技术的研究报告中，主要集中在其千粒重、贮藏及发芽率等方面的研究。光皮桦种子多而细小，且受年龄、生境、树冠部位和果序部位的影响，相对成熟、光照充足、树冠中部和果序中部的种子千粒重较大，因此在不同研究报道中其千粒重及发芽率差异较大，例如杨业斌在1990年的报道中认为光皮桦千粒重约1.4g，发芽率30%～50%[14]；何朝亮在2004年的报道中指出光皮桦千粒重为0.88g[15]。光皮桦种子随贮藏时间延长，其生命力呈下降趋势，在室温风干状态下贮藏，发芽率在10d左右较高，30d以后开始迅速下降，150d时种子几乎完全丧失发芽能力。福建叶芬、谢芳报道了光皮桦场圃发芽率为10.5%～16.5%[16]。欧国腾报道了三种不同生境种子发芽率，林地为 45.64%、采矿迹地 52.59%、弃耕迹地 36.10%。室内发芽率各地观察的数据差异也较大：福建省邵武市林业中心实验结果，种子在30℃恒温条件下，发芽率为10%～12%；欧国腾的实验表明在自然状态下放置10d后，种子发芽率达到63.58%[17]；安徽省休宁县实验结果为在25℃恒温箱内发芽率20%左右。袁安全等研究认为种源和家系对种子发芽率具有很大的影响[18]。光皮桦种子的贮藏及萌发受多种因子的影响，揭示不同因子的影响作用，有利于种子的保存及萌发质量。不同温度贮藏光皮桦种子其发芽率不同，在0～5℃条件下，光皮桦种子贮藏 10 个月发芽率从 66%下降至 45.0%，且仍保持着较高的发芽势，满足了调节播种季节的需要。干旱胁迫实验表明，较低浓度的PEG对光皮桦种子的萌发有明显的促进作用，说明轻微胁迫有助于种子的萌发。酸碱度对光皮桦种子萌发的影响实验得出，不同pH胁迫对光皮桦种子萌发的影响不同，酸溶液胁迫会延缓光皮桦种子的萌发进程；pH为7.5～8.5的碱性溶液胁迫对光皮桦种子的萌发影响较小。盐碱胁迫对光皮桦种子萌发试验结果表明，在不同盐碱处理下随着盐浓度及pH值的增加，种子发芽率、发芽指数均呈下降趋势；碱性盐对种子萌发的抑制作用强于中性盐。对光皮桦超干种子回湿方法进行了研究得出，30℃、60% RH、回湿4天效果最佳。综上所述，对光皮桦种子的千粒重和发芽率的影响以遗传品质为内因，以生境、气候等为外因共同作用。

光皮桦扦插繁殖既有利于保持母本的优良遗传性状，又可增加苗木来源。光皮桦插穗以基段最好，光皮桦的扦插时间，是其成活率及根生长的关键，3月为光皮桦生长期，温、湿度容易控制，此时扦插成活率最高。光皮桦扦插后30d开始形成愈伤组织，50d后形成不定根，选择1年生充分木质化枝条作穗条，以600mg/kg的1号生根粉速蘸处理，于3月初在沙床中进行扦插，苗木成活率可达96.7%。关于扦插时所需生根促进剂及扦插基质的研究有：IAA+IBA对促进生根效果较好，而NAA对愈伤组织面积大小影响最大，且插穗下切口形状宜采用双削面或单削面；ABT生根粉对插穗生根的促进作用明显，扦插基质对扦插成活率影响显著，最优组合为：ABT生根粉50mg/kg+l2cm穗条长度十(黄土十细河砂)混合基质；IBA、NAA、GGR这3种生根促进剂均可用于光皮桦扦插育苗，适宜浓度为0.08%～0.10%，成活率可达78.8%～5.1%。轻基质与黄心土均可作为扦插育苗基质，成活率均达80%以上。

5 光皮桦遗传育种研究进展

光皮桦作为我国特有的优良速生阔叶树种，其用途相当广泛，应用前景十分广阔。由于对其需求量极大，导致光皮桦天然次生林被过度砍伐。为保护其天然资源、进一步发挥光皮桦次生林的生态、经济和社会效益，近年来研究人员在光皮桦的遗传育种方面很重视，做了许多研究。

邹绍荣等人早在1999年就开展了光皮桦优树选择和嫁接种子园营建技术的研究，其研究表明优树生长量表现差异主要是由于本身遗传特性、起源、年龄、生长环境条件等方面的差异造成的；2000年，利用优树穗条在福建省邵武卫闽国有林场建成了全国第一个光皮桦嫁接种子园，为进一步开展光皮桦的良种繁育工作提供基础[19]。郑仁华等人在邵武卫闽国有林场改造了一片6公顷的光皮桦天然林分母树林，开展优良单株子代测定研究，发现光皮桦优良单株自由授粉子代在苗期性状上存在显著的差异，变异主要是由遗传因素控制[20]；且对55株优树的种子开展的子代测定分析，得出光皮桦种内存在丰富的遗传变异，优树子代间差异显著，这些差异主要由遗传因素制约[21]。方乐金等用选择于安徽的86株优树研究了其嫁接繁殖无性系的差异，对86个光皮桦无性系嫁接苗的苗高等4个性状进行当代测定，结果表明无性系间差异均达极显著水平；叶长、叶宽性状对苗高生长量影响较小，对地径生长具有显著的正向效应[22]。

对于光皮桦优良种源、优良家系选择的研究，各地均有很好的研究成果，方太平等于2005年提出了光皮桦优树选择的标准，并对其效果进行了分析[23]。江瑞荣利用光皮桦优树选择材料，开展优树子代的家系测定，在其2006年的报道中以苗高为主选指标并兼顾地径，初选出3个较优的家系，在优良家系选择的基础上，开展家系内的优良单株选择，通过联合选择得到的5株优良材料，树高平均遗传增益达到50.82%，苗期的增产效果显著[24]。赵志刚等对广西、云南、贵州、四川和湖南光皮桦天然林12个种源176个家系种子进行苗期测定，开展造林试验，进行优良种源、家系的初步选择，以树高为主选指标，初步筛选出5个优良种源，并选出适合不同海拔的优良家系各30个，其种源遗传增益与家系遗传增益分别为13.27%、12.84%，选择效果好[25]；此外以这12个种源为材料，在黔西南进行光皮桦种源选择试验，以20个月生树高为主要因子，初步筛选出适合在黔西南发展的3个优良种源，即广西田林、广西隆林和广西融水 3 个种源，此研究为黔西南以及周边相关地区发展光皮桦人工林提供了科学依据[26]。徐清乾等从形质指标等4个方面制定了光皮桦选择标准，并确选优树28株；经 LSD 显著性分析，评选出8个优良家系，可在生产中推广[27]。刘光金等以前期收集的广西壮族自治区天峨县林朵林场光皮桦优树成熟种子为材料，进行光皮桦优良家系育苗试验，在42个优良家系中，经苗期评价，初选了11个优良家系，这个结果可为广西地区发展光皮桦人工林提供科学依据[28]。对福建省漳平五一国有林场营建的4年生光皮桦155个家系的生长性状进行了调查分析，以单株材积遗传增益在15%，树高、胸径遗传增益在5%以上作为优良家系的选择依据，初步筛选出32个优良家系；以形质优良、绝对生长量大为主要指标，共选出53个优良个体。采用5株优势木对比法开展了光皮桦人工林的优树选择技术研究，以胸径、树高、材积为数量评价指标，结合干形、冠高比和分枝粗细形质指标对13年生光皮桦人工林优树观测数据进行了总结分析，提出了光皮桦人工林优树选择标准，共选择出光皮桦优树10株，入选率为30.3%。邵增明2003年开始绩溪县镇头林场光皮桦的良种选育工作，在2014年报道了最终选育出的光皮桦-AH13号、光皮桦-AH29号、光皮桦-AH77号3个光皮桦优良家系的选育途径和过程，以及3个光皮桦优良品种的特性[29]。

6 光皮桦分子生物学研究进展

光皮桦分子生物学方面的研究在早年报道相对较少，随着我国基因工程的发展，分子生物学技术应用于光皮桦的研究中，近10年的光皮桦的研究也从宏观上的调查了解，逐渐走向微观的原因分析。光皮桦的分子育种近来越来越受到育种者关注，分子水平上的研究也越来越多。

李海英等利用ACGM分子标记对光皮桦种子园的遗传多样性进行研究[30]；并利用分子标记初步筛选出光皮桦核心种质[31]。张敏等人构建了光皮桦茎叶组织的cDNA文库，获得了224 条EST序列[32]。江成等利用cDNA-AFLP技术筛选并分析了光皮桦木质化过程中相关功能基因[33]。

周厚君等对光皮桦ACC氧化酶基因Bl ACO进行了克隆并对其表达进行了分析，序列同源性比对结果显示，Bl ACO蛋白和欧洲白桦的同源性最高，高达97%；该基因在光皮桦雄花和雌花中表达量较高，而在茎中的表达量较低[34]。王钰提取了光皮桦RNA并克隆到光皮桦的Actin基因，序列分析表明Blactin与白桦、杨树、棉花、葡萄等的Actin基因的同源性达到99%[35]。程龙军等对光皮桦中4-香豆酸辅酶A连接酶的基因B14CL进行了克隆并对其表达进行了分析，B14CL蛋白与东北白桦的同源性最高，高达98%，该基因在光皮桦的根和茎中表达量较高，而在花和叶中的表达量低[36]。黄程前等从光皮桦中克隆得BlFTL基因，同源比对结果显示，BlFTL与无花果中FcFT序列相似性最高(94%)；该基因在雌花中表达量最高，茎和叶片中表达量很低[37]。李玉岭等从光皮桦中分离获得BlSPL1基因，与桃PpSPL1( EMJ10405)的同源性最高( 67% )，属于陆地植物SPLs基因家族的groupVII分支；表达分析显示BlSPL1在光皮桦芽、雌花、雄花、幼苗中均有表达，在雄花和幼苗中表达量较低，但在芽发育成雌花过程中明显上调，推测其可能对早期的雌花形成起调控作用。牛明月等从光皮桦克隆获得 LFY同源基因Bl LFY，多序列比对和系统进化分析表明，与板栗及核桃等木本植物的LFY具有最高的同源性和进化关系；该基因在光皮桦植株进入成年期时表达水平最高，在开花植株的营养器官和生殖器官中均有表达，且贯穿雌、雄花序发育的整个过程，但在雌花序中的表达明显高于雄花序，说明Bl LFY基因可能与花期转换和花器官的发育有关，但在雌、雄花序发育过程中的调控作用可能不同[38]。窦锦青等克隆得到光皮桦BBX类基因BlCOL13，该基因含有多个与成花、光响应、激素信号转导以及逆境胁迫相关的顺式作用元件，亚细胞定位试验结果表明该基因主要在细胞核中表达，不同组织中该基因都有一定程度的表达，但在雄花中表达量最高。且低温、干旱、ABA和盐胁迫等非生物逆境都在一定程度上诱导BlCOL13的表达，盐胁迫的影响最为明显，表明该基因在光皮桦逆境响应中可能发挥比较重要的作用[39]。赵传慧等克隆得到光皮桦成花相关MADS-box基因BlMADS1，与欧洲白桦的同源基因相似性最高(97%)；定量聚合酶链式反应(PCR)表达分析表明该基因在根、茎、叶和花器官中均有表达[40]。

7 结语

光皮桦作为一种应用前景十分广阔优良的速生阔叶树种，无论从科学价值还是经济、景观价值角度看，其需求量都将会越来越大，且由于其天然林的大量采伐破坏、目前对于光皮桦天然林的保护、人工林的大量培育及利用方式的研究显得尤为重要。综合有关光皮桦各项研究进展，为更好保护和利用光皮桦，需对以下几个问题有所认识：

随着光皮桦需求量的增加，需要光皮桦能快速繁殖，但在光皮桦无性快繁技术方面，关于组织培养方面的研究相对较少。因此，加大组织培养的研究，是光皮桦无性繁殖技术的需要。同时，大力开展光皮桦优良材料的选育和快繁技术研究，是收集保存光皮桦种质资源，加快良种繁育步伐的需要。

随着目前环境的恶化，部分地区环境条件差、降雨量少、土壤贫瘠，全球气候变暖的压力巨大，山区石漠化程度加剧等，光皮桦对各种逆境胁迫的研究报道不多，为更好地开发利用光皮桦，应从逆境胁迫的研究中找到相应的解决办法，提高光皮桦在应对环境恶化的作用，并深入开展光皮桦新品种选育和相关研究工作。对发挥光皮桦最大的生态效应具有重要意义。

在大力发展人工种植光皮桦技术研究中，关于光皮桦在种植过程中的病、虫害防治却鲜有报道，随着光皮桦需求量的不断增大，为了获得更加优质的木材原料，在今后光皮桦的研究中，有必要进行病虫害抗性调查，选出并培育对敏感性病虫害具有高抗性的优良品种，这对光皮桦的推广将具有重大意义。

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[40]赵传慧,周厚君,童再康,等.光皮桦成花相关MADS-box基因BlMADS1的克隆与表达[J].浙江农林大学学报,2015,32(2):221～228.

Present situation and Prospect of development and Application Research on high quality, fast-growing tree species ofBetulaluminifera.

Zhao Qingping Yang Lin Liu Jiaqi Li Xiaojuan Zeng Yajun

(Guizhou Academy of Forestry, Guiyang Guizhou 550005)

This article were reviewed the population growth characteristics, breeding and application, as a fast-growing tree speciesofBetulaluminifera, and suggestions to strengthen the cultivation of timber material were improvement,such as seed marketing, forest tending and timber product development and other aspects.

Timber species; wood property improvement; improved varieties; product development; b.luminifera.Betulaluminifera

2016-07-14

赵庆萍(1979～)，女，汉族，贵州六盘水人，2003年7月毕业于贵州工业大学计算机科学与技术专业，本科学历，学士学位。参与完成项目《公益林可持续经营创新平台》和《主要经营措施对杉木林生长及碳贮量的影响研究》。

S792.15

B

项目资助：省科技厅社发攻关项目《光皮桦优良种质资源开发利用关键技术研究》黔科合SY【2010】3100号；省科技厅院士工作站项目《贵州省林业科学研究院院士工作站》