胥 晓

(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川南充 637009)



植物根系识别的研究

胥 晓

(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川南充 637009)

作者针对近年来植物间相互作用这一热点研究领域，分别对同种植物间和异种植物间存在的植物根系识别现象进行了综述。多数研究表明，植株的根系在生长过程中具有辨识自我或非自我 (包括亲缘或非亲缘)、同种或非同种的能力，并可以通过调控自身根系生长发育去对邻近其他根系做出不同反应。当植株个体与自我根系相邻时，其根系发育将不受影响。当植株个体与非亲缘关系或者其他物种个体的根系相邻时，其根系发育将得到促进，根生物量或者长度显著增加。这种植株个体针对自我/非自我、同种/非同种的不同邻间关系做出的响应差异可能与根系分泌物中的成分、菌根真菌的功能以及化学信号的传递等有密切关系。

根系识别;亲缘关系;根系分泌物；信号传递

植物根系的识别是指植株在长期进化过程中所形成的辨识自我或非自我(同种或非同种)的能力，并通过空间错位或者根系生长发育的调控去回避邻近根系，最终减少相互间对资源的竞争强度的一种特性[1-3]。长期以来，科学界普遍认为长期的竞争将最终导致物种(植物或动物)出现两种进化的趋势：一种是物种间的竞争不断增加，而另一种则是物种间竞争强度的减小。对动物而言，生态位的分化被普遍认为是通过长期进化而形成的一种减小相互竞争的适应性策略。但对植物来说，由于完全相同的资源需求使得生态位出现分化的可能性几乎为零[4]。然而，1995年Krannitz和Caldwell[5]首次发现某些直接接触或生长空间邻近的植物可以通过根系错位方式来避免同种基因型植物的竞争。该研究结果挑战了长期以来的“植物因资源需求相同而很难出现生态位分化”的传统观念，并在植物根系研究方面开辟了新的研究领域。自此，有关植物根系间的识别研究引起了人们的极大兴趣，研究范围逐渐扩展到同种植物间、异种植物间以及雌雄异株植物的不同性别间的根系识别。由于相邻同种和异种植物个体根系之间的相互关系是认识植物群落中地下部分种间关系的基础，而这种相互作用在判定竞争强度和资源利用方面具有重要意义[6]，因此根系之间的识别成为研究植物个体间相互作用的主要内容。然而，迄今为止，相关的研究工作开展得并不多。本文在前人研究的基础上综述了同种植物间和异种植物间的根系识别现象，并对其可能存在的内在机制进行了介绍，以期为关注植物间相互作用的科研工作者和地下生态学领域的科研工作者们提供参考。

1 同种植物根系间的识别

1991年Mahall和Callaway[7]对两种沙漠灌丛植物Ambrosiadumosa和Larreatridentata根系生长的测定是目前最早进行植物根系识别的研究。他们发现，A.dumosa的根系具有感知并通过缩短根长来避免与同种其它植株的根系发生接触。随后，Gersani等[8]报道了根系识别现象在植物Glycinemax中也存在：植株在接近同种其它植物的根系时将增加自身根系的生长发育，而当与自身根系相邻时却无该现象。类似的现象在克隆植物Fragariachiloensis中也得到证实[9]。另一方面，为了探究该种现象存在的内在机制，Falik等[1]对豌豆(Pisumsativum)的根系进行了研究。结果表明，当邻近植株为同种植物时，豌豆将生长更少更短的侧根，推测该现象与根系间存在着某种生理协调机制有关。

少数文献还表明，同种植物根系识别现象还与是否具有亲缘关系有关。如Mahall和Callaway[10-11]对Ambrosiadumosa和Larreatridentata根系生长的后续研究发现，植株根系均不能识别来源于其它种群的不同基因型的同类植株，植株根系的自我与非自我识别可能只发生在具有遗传亲缘关系的植株之间。此后，Gruntman和Novoplansky[2]比较了克隆植物野牛草(Buchloedactyloides)在几次分株后的亲缘与非亲缘间的识别情况，发现该植物的根系与具共同节点的其它个体的根系相遇时将发育出更少和更短的根。但是，一旦从节点处将植株分开，双方将逐渐变得疏远，最终在根生长方面表现出与无遗传关系的其它植物一样。研究结果证实了植物的识别机制可能是通过植株本身的生理协调来完成这一观点，同时也指出植株的根系间存在着亲缘识别现象，这同一年生草本植物海马康草(Cakileedentula)与来源于不同亲本的同种植物共同生长时将比与来源于同一亲本的植株生长产生更多的根的现象完全吻合[12]。受到上述研究的启发，Biedrzycki等[13]采用水培方式对拟南芥(Arabidopsisthaliana)进行根系识别试验，并通过每周互换培养液的方式去探索植株根系间的识别机制，研究结果与Dudley 和File[3,12]的结论一致，并发现当植株栽培在非亲缘植株根系分泌物的溶液中时将产生比栽培在亲缘植株根系分泌物溶液中具有更多的侧根。Bhatt 等[14]对植物海马康草的实验进一步证实了具亲缘关系的个体相邻时根分配的生物量显著低于与陌生个体相邻，这种现象只能用根系间的亲缘识别解释，而无法用相互竞争来说明。Marler[15]利用根分裂技术对植物海马康草幼苗的根是否具有识别能力研究时发现，当相邻植株为相同栖息地的同种植物时(基因相同)根系的生长无显著差异，而当相邻植株为不同栖息地(相距130 km)的同种植株(基因不同)则根干重和根长度增加。

因此，上述的研究均证实了同种植物根系间存在着识别现象，而且还可能存在亲缘关系的识别。

2 异种植物根系间的识别

自1991年Mahall和Callaway[7]发现Larreatridentata的根系会限制与其邻近其它植株根系的生长后，异种植物根系间的识别也逐步引起科学家们的重视。1995年Krannitz和Caldwell[5]以美国西部科迪勒拉山系的高原性内陆盆地的3种多年生植物Pseudoroegneriaspicata，Agropyrondesertorum和Artemisiatridentata为研究对象，以聚酯纤维假根系为对照，通过比较12种可能出现的根系间组合模式下根系的生长速度，发现植物P.spicata根系在与A.desertorum根系相接触时均表现出生长速度显著降低。Falik[1]等对豌豆的根系进行研究发现，豌豆幼苗可以识别自我与非自我的邻近植株根系。当邻近植株为异种植物时，它会生长出更多更长的侧根。Marler[15]发现当植物海马康草幼苗的根与同属植物C.nitida的根系相邻时，根干重和根长度显著增加，且全植株的生长也明显增加。另一方面，Nord 等[16]以菜豆(Phaseolusvulgaris)进行验证试验后认为植物对邻近根系的自我/非自我识别现象可能并不存在，这种貌似识别的反应实际上是由资源枯竭介导的替代假说。他们的研究表明，是磷浓度而不是一个邻近植株根系的存在强烈影响了根系生物量的分配，一个邻近植株的存在可能会影响根的结构，但不会影响到根的生物量分配。

我国在此方面的相关研究主要集中在不同经济林木或栽培植物混栽(或间作)后其根系间的生长发育。如国庆喜等[17]发现，靠近落叶松(Larixgmelinii)带的水曲柳(Fraxinusmandshurica)根系有向落叶松带延伸生长的趋势。王政权和张彦东[18]发现混栽改变了水曲柳根系的空间分布和根系的形态，导致根系密度和根长度分别增加 47%和34%。上述两个试验的结论均表明，混交林中水曲柳根系有向落叶松带伸展的趋势，而落叶松根系的分布则受到水曲柳的抑制。另外，石培礼等[19]对桤柏混交林和柏木纯林的根系研究发现，桤木(Alnuscremastogyne)根系分布浅，侧根发达，细根相对比例少，而柏木(Cupressusfunebris)根系分布较深，在不同土层分布较均匀，吸收根和细根相对含量较高，二者根系呈镶嵌分布。王树起等[20]发现水稻(Oryzasativa)和花生(Arachishypogaea)间作后两种植物地下根干物质量和根冠比均明显提高。陈杨[21]发现小麦(Triticumaestivuml)和大豆(Glycinemax)种间的相互作用促进了小麦根系的生长，而抑制了大豆根系的生长。

因此，由上述的文献可以看出，我国的相关研究主要侧重于从经济效益角度研究各种经济作物或林木根系间的相互影响，并未涉及对根系识别的内在机制，而国外则在后者开展的工作较为深入和细致，多数研究均一致支持“植株根系之间确实存在着识别现象，并通过调节根系生长来减少相互间的竞争”这一观点。

3 根系识别的内在机制

尽管植物物种间或者物种内的根系识别现象自上世纪90年代被报道以来逐步被大家所认可，但这种现象存在的内在机制却并不清楚。相关的研究主要如下：

Biedrzycki 和 Bais[22]以拟南芥为实验植物证实了植物根系间的识别现象是通过根系分泌物完成的，植物可以通过其根尖分泌物去识别同种或非同种的其它植株，如果阻碍了根系分泌，在这些现象均不存在[13,22]。随后，Badri 等[23]以拟南芥和Capsellarubella为研究对象，测定了不同邻近植株组合模式下根分泌的代谢产物和蛋白质类型，结果发现当相邻植株为不同基因型或者不同种类时，受试植株将分泌出大量与防御和胁迫相关的蛋白，根系分泌物中总的与防御相关的蛋白含量超过单独栽培模式下的含量，而与胁迫相关的蛋白含量却正好相反。该研究证实了次生代谢物和一些与防御或胁迫相关的蛋白参与了植株之间的相互作用。为了进一步验证是否根系分泌物可以调节植物根系间的识别，Semchenko 等[24]以Deschampsiacaespitosa为试验对象，通过温室实验对不同相邻植株组合(包括亲缘/非亲缘和同种/非同种)的根系分泌物进行收集，发现根系分泌物可以传递相邻植株的遗传关系、种群来源和物种类别等信息，当原位直接施用不同根系分泌物时将激发整个根系统以及受试植株的根系做出不同的响应。

还有一些研究表明根系识别还与信号传递有关。如Chen 等[25]认为，虽然在研究根的方法上目前仍然存在很多困难，但是越来越多的证据表明植物可以通过根的相互作用去识别相邻植株的身份。尽管所涉及的机制仍然不清楚，但植株自我/非自我识别可能涉及到根系间传递信号的变化，如化学的、电子的或相关亲属能识别的细胞膨压信号，尤其是不同成分的化学传递信号更为关键。另外，Giovannetti等[26]认为，植株这种不同或者相同植株根系间的识别现象还可能和丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizal)具有密切关系。丛枝菌根又称泡囊-丛枝菌根，是内囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌与植物营养根系形成的一种共生体系。共生真菌从植物体内获取必要的碳水化合物及其他营养物质，而植物也从真菌那里得到所需的营养及水分等，从而达到一种互利互助、互通有无的高度统一。由于不同种植物、同属植物以及具亲缘关系的植株的根系可以通过菌根真菌结合形成广大的根际菌根网络，并进行物质和信息传递，因此，相邻植株根系间的识别也应与其密切相关。此外，Dudley 等[27]利用竞争和进化的理论评估了植物的根系亲缘识别现象，并对亲缘选择的利他主义和利己行为的成本与效益进行了对比。他们认为，虽然目前没有直接的研究表明具有亲缘关系的植株的竞争能力将降低，但由于衡量竞争的指标(如根生物量的分配)的测定对植株具有破坏性所以还受到不少质疑。如果这些问题能得到彻底解决，那么植物根系间亲缘识别呈现出的反应则可为植物竞争提供一些新的见解。

因此，尽管根系竞争的机制并不完全清楚，但近几年的研究表明这种识别机制极可能与根系分泌物、菌根真菌、化学信号，甚至是进化过程中的利己或利他行为有密切关系，尤其是根系分泌物中的次生代谢物和相关蛋白的研究吸引着大家更多的注意。

4 结 语

综上所述，植物根系间的识别现象是近20年来在植物间相互作用领域发展起来的新的研究热点。虽然少数研究对此仍然存在质疑(如Milla等[28]对羽扇豆属植物Lupinusangustifolius的研究；Nord等[16]对菜豆Phaseolusvulgaris的研究等)，但是大多数的研究均证实了植物根系间存在自我/非自我、亲缘/非亲缘的识别现象，甚至这种现象还会影响地上部分的生长(如Murphy 和 Dudley[29]发现，凤仙花Impatienspallida与亲缘植株共同生长相比，当与陌生植株生长时将通过增加植株高度和分枝数量来提高茎干和叶片的物质分配)。因此，在未来的研究中会有更多的研究者参与其中，并从机制层面上予以揭示。就目前查阅的文献来看，多数研究结果均支持以下现象：“当与自我的根系相邻时，植株根系的生长发育并不受到影响；当与非亲缘关系或者其他物种个体的根系相邻时，植株的根系发育将显著增加；这种植株个体针对自我或非自我 (包括亲缘或非亲缘)、同种或非同种等不同邻间关系做出的响应差异可能与根系分泌物中的成分、菌根真菌的功能以及化学信号的传递等有密切关系”。此外，随着测量方法、手段和技术的不断发展，研究层次可能会进一步深入到细胞和分子水平，尤其是“自我/非自我、亲缘/非亲缘识别的根本信号是什么？”，“信号传递的关键途径和反应原理是什么”以及“植株自我/非自我、亲缘/非亲缘识别的影响因素有哪些？”等科学问题还亟待更多的科研工作者予以揭示。

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Research Advances in Root Recognition in Plants

XU Xiao

(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (China West Normal University)Ministry of Education,Nanchong Sichuan 637009,China)

In recent years,the interactions between plants have attracted more and more researchers’ attention and gradually become a hot area of research.We reviewed the phenomena of root recognition between self and non-self root or intra- and interspecific root in this paper.The results of most studies showed that:1) plants have the abilities to identify the self/non-self root or intra/interspecific root in the process of development and exhibit different responses to neighbour plants by regulating the growth and development of roots;2)when plant individuals are adjacent to their self root,the root development will not be affected；however, when plant individuals are adjacent to the root of other species or none kin species,the development of root system will be promoted and the root biomass or length is significantly increased;3) the different responses to self/non-self root or intra/interspecific root that plant individuals exhibited may be related with the components of root exudates,function of mycorrhizal fungi and the transmission of chemical signals.

root recognition;kin recognition;root exudates;signal transmission

1673-5072(2016)04-0365-05

2016-11-01

国家自然科学基金资助项目(31370596)；教育厅创新团队项目(14TD0015)

胥 晓 (1973—),男,四川盐亭人，博士，教授,硕士生导师,主要从事植物生态学研究。

胥 晓，E-mail：xuxiao_cwnu@163.com

Q948.12

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.04.001