赵香娜　胡亚平　张鹏　李记臣

(1.河北省邢台市农业科学研究院，河北邢台054000；2.邢台医学高等专科学院，河北邢台054000)



蜜环菌的特性及其对天麻生长的影响

赵香娜1胡亚平2张鹏1李记臣1

(1.河北省邢台市农业科学研究院，河北邢台054000；2.邢台医学高等专科学院，河北邢台054000)

摘要：蜜环菌是一种药食兼用的真菌，近年来受到广泛的关注。天麻是一种非自养型生物，在其整个无性繁殖阶段都需要蜜环菌的伴栽。培育优质蜜环菌株对生产天麻有重要的作用。本文总结了蜜环菌的生物学特性，人工培养的主要方法，以及对天麻种植质量的影响。

关键词：蜜环菌；天麻；共生

天麻（Gastrodia elata Bl.）属兰科多年生非自养型生物，是一种名贵的传统中药，以块茎入药，应用历史悠久，在临床上主治头痛眩晕、肢体麻木、高血压等病症[1]。蜜环菌属于担子菌纲、伞菌目、真菌的一属，广泛分布于世界上许多国家的森林地区，是一种药食兼用菌[2]。天麻与蜜环菌在长期进化中建立了共生关系，蜜环菌是天麻获取营养的桥梁，在天麻整个无性繁殖阶段需要蜜环菌的伴栽。本文总结了蜜环菌与天麻的关系，并对蜜环菌对天麻质量的影响，以及人工培养的主要方法和优良菌株的选育情况进行了分析汇总。

1　蜜环菌的生物学特性

1.1形态特征

蜜环菌根据其发育阶段，可分为菌丝体和子实体两部分。菌丝体是蜜环菌的营养体，一般以菌丝和菌索两种形态存在。单条菌丝肉眼不易观察到，成堆时为白色绒毛状[1]。菌索是菌丝在不良环境下发生的一种特殊结构，有人用显微镜对其结构进行研究后，发现菌索顶端有保持细胞不断分裂的分生组织区，再生能力很强[2]。同时菌索外层还有一层角质外壳包裹，可以对内部的菌丝起到保护作用。

与天麻麻伴栽时，菌索常附于天麻表皮、菌棒表面、树皮与木质部之间。伴栽天麻的蜜环菌菌株宜选择菌索粗长、分支多、生物最大、健壮度高的菌株，这样的菌株侵染机率高并能长期给予天麻充足的营养[2]。子实体是真菌在生长发育中完成有性世代产孢的结果，蜜环菌的子实体常于夏末秋初湿度较大的条件下产生。与天麻伴栽时，应避免蜜环菌子实体的产生，否则会影响天麻的产量。在自然界有一种与蜜环菌极为相似的真菌叫亮菌，也称假蜜环菌，二者的菌丝菌索极为相似，不过亮菌不能与天麻结合共生，在栽培天麻时应注意区分[3]。

1.2发光特性

蜜环菌的发光特性是鉴别它的主要特征之一，在夜间或者黑暗处，可见到其菌丝或者根状菌索的尖端发出淡青色荧光。蜜环菌的发光可能是由荧光酶引起的[4]。蜜环菌的发光强弱与外界条件和其本身的发育阶段有关[5]。蜜环菌适宜发光的温度为25～27℃，温度过高或过低都会使其发光能力减弱，氧气充足与否也是其发光强弱的影响因素[1]。

1.3生长条件

蜜环菌的生长需要合适的温湿度、基质酸碱度以及适宜的空气条件。蜜环菌菌丝体最适宜的生长温度在20～25℃，超过30℃时停止生长，高温条件下持续太久，会加快菌种的退化，给天麻生长造成巨大的影响。蜜环菌在生长过程中要求较高的土壤和空气湿润度，如果湿度不够，菌丝生长会受到抑制，对天麻的侵染能力也会减弱。蜜环菌生长基质的酸碱度是影响其新陈代谢的重要因素，pH5.5～6.0的微酸条件较适宜其生长[6]。蜜环菌是一种好气真菌，在其生长过程中如果氧气供应不足，它的生长会受到抑制。因此，在人工培养蜜环菌以及蜜环菌伴栽天麻时，场地的选择，培养料的选择需要考虑通气这个条件。

2　蜜环菌的人工培养

2.1蜜环菌固体、液体培养基培养

对蜜环菌菌种分离、母种的培养、二级原种的培养以及菌种复壮等过程中，需要应用固体或液体培养基。许多研究显示，蜜环菌种类、来源不同对营养条件的要求也有所不同，尤其是对培养基中不同碳源、氮源的利用有着较大差异。程显好等[7]用15种不同碳源对一株蜜环菌进行单因素营养条件筛选，结果显示该菌株在不同培养基上生长形态不完全一致，在以甘露糖为碳源制成的培养基上生长最好。而刘天贵等[8]对一株新松蜜环菌的研究则显示此菌株最易利用的碳源是葡萄糖。王振河等[9]对一株蜜环菌在7种培养基上菌索的生长速度进行了对比研究，发现该菌株在蛋白胨综合PDA上的生长速度最快。彭述敏[10]研究了两株蜜环菌对不同碳源、氮源的利用同样存在较大差异。刘冰等[11]利用板栗细小枝条和玉米芯的提取液添加至普通PDA培养基中，获得改良的蜜环茵液体原种培养配方，在茵丝体产量和性状方面都表现很好。不同蜜环菌对碳源、氮源要求上的明显差异可能是由于不同来源的生物种对生长条件要求不一致，也可能与其遗传特性有关，其原因有待进一步研究。

2.2蜜环菌菌材的培养

为了保持天麻一年生长周期所需的营养供给，需要选择耐腐，能长期为蜜环菌提供营养的材料来伴栽天麻，这就需要培养菌材。在培养菌材时树种的选择、时间的选择、培养方式的不同对菌材的优劣都有很重要的影响。黄明进等[12]研究了贵州8种树材对蜜环菌生长的影响，通过比较蜜环菌在不同树材上，菌索生长状况以及HPLC指纹图谱分析，发现滇鼠刺、女贞和天竺桂都较适合作为培育蜜环菌的菌材。范文丽等[13]选用北方常见的四种经济树种的枝丫材为蜜环菌菌材的培养材料，以常用的柞树枝条为对照，探讨得出不同枝丫材对蜜环菌菌索生长的影响不同。

培养菌材的时间一般一年四季均可，但考虑到蜜环菌的生长条件、天麻的栽种时间以及树材的砍伐时期等条件，最好结合当地气候条件合理选择时间。培养菌材的方式可分为活动菌材培养法、固定菌材培养法以及定位培菌法[3]。培养菌材时需要注意用透气性较好的培养基质填充缝隙，创造窖内良好的透气环境，同时需要适当控制窖内的温湿度并控制杂菌的感染。

2.3蜜环菌优良菌种的选育

在天麻生产中产量降低的一个主要原因就是蜜环菌菌种的退化。用野生蜜环菌培养菌材2～3代后，蜜环菌种就出现了适应性和抗逆性的严重退化，从而导致天麻品质和产量的下降[14]。此时就应该更新菌种，这就涉及到优良菌种的选育。冯云利等依据蜜环菌菌索生长速度、生物量等条件，从4株蜜环菌本地菌株中筛选出一株最适宜本地伴栽天麻的优良菌株SNA04[15]。季宁通过对14个蜜环菌菌株的固体培养特性以及液体培养特性的研究，初步筛选出了5个优良的蜜环菌菌株，用于天麻的伴栽[16]。蜜环菌菌种复壮也是菌种选育的一个好的路径，王淑芳等[17]提出，已退化的不能形成菌索的蜜环菌菌种，通过选择适当的培养基及培养方法摇瓶扩繁蜜环菌后代，再进行选择培养是复壮蜜环菌菌种最简易的方法。

3　蜜环菌与天麻的关系

从广义上讲天麻与蜜环菌之间是一种共生的关系[1]。蜜环菌是一种兼性寄生真菌，可从朽木或活树的根上汲取营养。天麻是一种非自养型生物，它生长的基本营养物质需要依靠蜜环菌提供，没有蜜环菌，天麻就不能生长。在天麻、蜜环菌、树材三者之间，蜜环菌是天麻获得营养的桥梁，而树材是他们共同的营养基础[3]。

3.1天麻对蜜环菌的消化

天麻块茎处于休眠或者萌发阶段，蜜环菌自身幼嫩、呈白色或者红棕色的菌索可侵入天麻块茎，与天麻共生结合。在天麻接近中柱部位的组织中，有一些体积较大、活动能力较强的细胞，具有消化蜜环菌菌丝体的功能，称其为消化层[1]。当蜜环菌菌丝体穿透麻体皮层，继续深入皮层深处细胞，直至到达消化层，入侵的菌丝体会被消化，成为天麻生长的营养物质。这是天麻吸收营养物质的关键时期，此时蜜环菌可以提供的营养充足与否对天麻的生长影响很大。

3.2蜜环菌对天麻的反消化

天麻完成年生长周期后进入休眠，母麻逐渐丧失消化吸收菌丝的能力，此时，蜜环菌的菌丝体生长会占优势，大量菌丝可以穿至麻体内部的中柱组织，使其反被蜜环菌分解吸收，这也称为蜜环菌对天麻的反消化[3]。这种现象在蜜环菌营养过旺时也会发生，所以栽培天麻时田间管理是非常重要的，一旦环境条件不利于天麻的生长，蜜环菌长势过旺就会反过来危害天麻。这也是栽培中有时出现只见菌不见麻的原因。

4　蜜环菌对天麻质量的影响

大量的研究表明，蜜环菌株不同对天麻的产量和质量会产生不同的影响，表现出显著性差异[18]。陈明义等[19]通过室内瓶栽和室内地栽，对比两株蜜环菌伴栽天麻过程中对天麻产量的影响发现，菌索粗壮分支多，生长速度快的蜜环菌株所伴栽天麻的产量更高。这与王秋颖对比研究不同来源蜜环菌对天麻产量的影响，所发现的结果是一致的。菌株的生长情况及生长速度与天麻产量的影响是呈正相关的，即菌株生长速度快、菌索分枝多、菌索粗壮，菌丝色白，这样的菌株伴播的天麻产量高、品质好[20]。但也有一些情况是适得其反的，在蜜环菌生长状况良好时，与其共生的天麻却表现不佳甚至死亡，说明蜜环菌与天麻的共生过程中，存在一定的匹配关系，而这种匹配关系决定于天麻与蜜环菌基因型之间的相互关系[21]。

参考文献：

[1]吴连举.天麻标准化生产与加工利用一学就会 [M].1版.北京：化学工业出版社，2013.

[2]徐锦堂.中国天麻栽培学[M].1版.北京：北京医科大学中国协和医科大学联合出版社，1993.

[3]宫喜臣.天麻标准化生产技术 [M]1版.北京：金盾出版社，2014.

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中图分类号：S567.2

文献标志码：A

文章编号：1008-1038(2016)06-0057-03

收稿日期：2015-12-28

作者简介：赵香娜（1982—），女，河北邢台人，硕士，助理研究员，从事食用菌育种栽培工作

Advances in Studies on Armillaria Mellea in Companion Planting Gastrodia Elata

ZHAO Xiang-na1HU Ya-ping2ZHANG Peng1LI Ji-chen1
(1.Xingtai Academy of Agricultural Sciences，Xingtai 054000，China；2.Xingtai Medical College，Xingtai 054000，China)

Abstract:Armillaria mellea is a kind of medical and edible mushroom,is popular in recent years.Gastrodia elata is a non autotrophic organism,throughout its asexual reproduction stage requires Armillaria mellea with plant.Cultivating excellent strains of Armillaria mellea has important effect to produce high quality of Gastrodia elata.This paper will concentrate on the biological characteristics of Armillaria mellea,the main methods of artificial cultivation of Armillaria mellea,the relationship of Armillaria mellea and Gastrodia elata,and the effect of Armillaria mellea on the quality of Gastrodia elata.

Key words:Armillaria mellea；gastrodin；symbiosis