■徐叶桐 朴香淑

（中国农业大学动物科学技术学院动物营养学国家重点实验室，北京 100193）

低氮日粮的提倡使许多学者越来越关注猪理想蛋白质和氨基酸模型。缬氨酸通常被列为是泌乳母猪的第一限制性氨基酸，生长猪的第五种限制性氨基酸，是肉鸡的第四种限制性氨基酸，可以促进母猪泌乳性能，提高仔猪和家禽的生长性能。缬氨酸作为畜禽的必需氨基酸，除用于合成蛋白质外，可以在特殊生理时期氧化供能，调动骨骼肌的蛋白质周转，改善泌乳性能，调节神经和内分泌，增强免疫机能。近年来，缬氨酸在畜禽生产上的应用研究正在逐步深入，本文通过对近年来研究结果的总结，综述了缬氨酸的营养作用和在猪和鸡日粮中的最佳添加量，为其能在生产中得到更好的推广应用提供参考依据。

1 猪的日粮中缬氨酸的研究

1.1 泌乳母猪

泌乳母猪是生产管理的关键部分，泌乳期营养供应不足使母猪体损失严重，影响母猪机体代谢，导致产奶量减少，严重影响仔猪的生长，甚至延长母猪后期发情和繁殖周期。缬氨酸是乳腺中分解代谢速率最高一种支链氨基酸，对母猪泌乳性能影响最大，可以经过转氨基作用、氧化脱羧脱氢后产生琥珀酸单酰辅酶A，进入三羧酸循环，供给机体能量。在总赖氨酸水平约为1%的玉米-豆粕型泌乳母猪饲粮中，赖氨酸和缬氨酸均是限制性氨基酸，而在赖氨酸水平较高时，缬氨酸将成为第一限制性氨基酸。

关于泌乳母猪缬氨酸需要量的研究结果报道不一（见表1），最早研究缬氨酸需要量的Richert等(1997a)发现，日粮中缬氨酸∶赖氨酸水平从0.80∶1增加到1.20∶1时，哺乳仔猪的生长性能提高。当母猪产仔数超过10头时，1.28∶1的缬氨酸∶赖氨酸水平才能使窝增重达到最大。然而，Paulicks等(2003)报道，虽然日粮缬氨酸∶赖氨酸比例从0.45∶1增加到0.55∶1时，仔猪生长、产奶量和母猪体损失受到影响，但是当其比例从0.64∶1增加到1.44∶1时，母猪和仔猪没有任何影响。Gaines等(2006)总结出日粮缬氨酸∶赖氨酸水平大于0.86∶1时，对提高母猪生产性能和仔猪生长速度没有影响，但是低于0.73∶1会限制仔猪的生长。目前，NRC（2012）对日粮标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸的比例为0.85∶1，但这仅仅是基于两个试验基础上的。Carter等(2000)报道，产仔数为10～12头的泌乳母猪日粮缬氨酸∶赖氨酸比例为0.77∶1、0.92∶1、1.03∶1和1.22∶1时，窝增重、断奶窝仔猪数及母猪体损失不受影响。日粮缬氨酸∶赖氨酸比例从0.89∶1增加到1.33∶1时，窝增重和母猪体重损失都增加，而体重损失增加的原因为母猪调动机体能量为仔猪提供更多和更好的母乳。

表1 以最大窝增重为基础的泌乳母猪缬氨酸需要量

国内母猪采食量不足是养猪生产中常见问题，会导致母猪的泌乳性能下降、母猪泌乳期间生产性能和仔猪生长下降。因此，采食量的提高以及产奶量和乳品质的改善对母猪生产性能至关重要。王勇(2010)研究表明，添加缬氨酸使母猪哺乳期间体重损失降低19.1%，背膘损失降低23.10%，并显著提高仔猪日增重、乳品质、总抗氧化能力和乳中免疫球蛋白水平。李方方等(2013)发现，饲粮中1.2∶1的缬氨酸∶赖氨酸水平显著提高初产母猪平均日采食量和仔猪平均日增重，改善第14 d常乳中乳脂、非脂固形物和乳蛋白含量，并显著降低母猪分娩后第21 d背膘厚。在日粮中添加0.20%和0.45%缬氨酸可显著提高泌乳母猪第1 d和第15 d乳中乳脂、总固形物和非乳脂固形物含量，显著降低乳糖含量，从而改善了乳品质。对于哺乳仔猪数多于10头的母猪，提高其饲粮中缬氨酸含量能改善仔猪日增重，其原因可能是添加缬氨酸不仅可使乳中脂肪、干物质和蛋白质含量上升，而且可使蛋白质组分中酪蛋白的比例上升，乳清蛋白比例降低。黄红英等(2008)研究表明，哺乳母猪日粮添加缬氨酸和异亮氨酸使母猪采食量提高了24.21%，仔猪平均日增重提高了19.26%，乳品质也极显著提高，日粮中添加缬氨酸和异亮氨酸可以降低仔猪血清中尿素氮的浓度，并且以总支链氨基酸3.56%，缬氨酸∶赖氨酸=1.1∶l添加组的最低，说明缬氨酸∶赖氨酸=1.1∶l添加组的母猪乳汁中的氨基酸平衡性最佳。另有研究表明，使仔猪获得最大断奶窝重和断奶窝增重的母猪日粮缬氨酸含量为1.09%，缬氨酸∶赖氨酸水平为1.17∶1，日粮添加缬氨酸会极显著提高第1 d和第14 d母猪乳中乳脂、乳蛋白、乳固形物的含量（P＜0.01），促进血清和乳中免疫球蛋白水平，进而提高断奶仔猪生长性能。Rousselow等(1980)总结出日粮缬氨酸∶赖氨酸水平为1.17∶1时，母猪泌乳期第14 d和21 d产奶量最高，乳中的蛋白质含量和总输出量增加，但是缬氨酸∶赖氨酸水平上升到1.43∶1时，母猪生产性能没有改变。对平均窝产仔数为11.1头的泌乳母猪来说，增加日粮中缬氨酸可以提高乳中干物质、蛋白质和乳脂的含量，使高产母猪的生产性能显著提高；日粮中缬氨酸浓度为1.15%时（缬氨酸日采食量72 g/d），窝增重最大，这远远超过了NRC(2012)推荐量。据报道，支链氨基酸浓度增加会使其更多地转换到乳腺细胞，增加其在细胞内的氧化代谢，显著增加乳中的丙氨酸含量，为合成营养物质提供能源。支链氨基酸引起的采食量增加主要由于猪下丘脑刺鼠相关肽、神经肽Y、mTOR磷酸化和核糖体蛋白S6激酶1等相关调控食欲的基因的mRNA表达量增加所引起。

近几年，现代基因型母猪的产仔数和产奶量显著提高，因此，其营养需要量也需要重新评定。比利时学者Strathe等(2016)研究证明，日粮缬氨酸∶赖氨酸水平超过0.84∶1时对泌乳母猪生产性能没有任何影响，母猪泌乳期的体损失平均为22.1 kg，背膘损失平均为2.9 mm。本实验室对缬氨酸在泌乳母猪日粮中的应用也做了相关试验，结果表明，在NRC(2012)缬氨酸需要量基础上添加缬氨酸可显著提高采食量并减少背膘损失；同时，提高初乳中氨基酸浓度和提高仔猪的平均日增重。国内外对缬氨酸需要量研究结果之间的差别可能是因为国内母猪采食量明显低于国外，导致母猪缬氨酸摄入量低，从而得出日粮缬氨酸需要量要高于国外水平。

1.2 断奶仔猪

近几年，为了解决高蛋白日粮造成的断奶仔猪肠道疾病及腹泻等问题，使用低蛋白平衡氨基酸日粮成为趋势。缬氨酸作为一种必需氨基酸，不能由机体合成，只能通过日粮获得，而且Nørgaard等(2009)发现，在断奶仔猪低蛋白日粮中添加缬氨酸可以提高仔猪的平均日增重和饲料转化率。

断奶仔猪日粮标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸最适比例的范围在63%到70%之间。研究发现缬氨酸∶赖氨酸浓度从72%降低至59%时，日增重从457 g/d降低至361 g/d。Barea等(2009)对12～25 kg的断奶仔猪日粮缬氨酸需要量的研究表明，标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸比例从60%提高至75%时，平均日采食量和日增重分别提高了17%和28%，总结出仔猪日粮标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸至少为70%，高于NRC(2012)推荐的63%。Soumeh等(2015)通过折线模型分析得知，67%标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸使8～14 kg的仔猪平均日采食量、平均日增重和肉料比达到最高，通过二次曲线模型分析得到71%、71%和70%的标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸使平均日采食量、平均日增重和肉料比达到最高。Gloaguen等(2011)研究发现，使平均日采食量、平均日增重和肉料比达到最大值的标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸比例分别为72.7%、72.1%和70.8%。

Gloaguen等(2013)报道，仔猪采食缬氨酸缺乏日粮1 h后出现神经性厌食反应，这可能是因为避免采食支链氨基酸不平衡日粮而造成的一系列副作用而出现的反应。本实验室通过断奶仔猪缬氨酸需要量的试验发现，随着缬氨酸水平增加，采食量和平均日增重显著增加，但是缬氨酸含量过高会仔猪使采食量下降，从而影响生长性能。缬氨酸和亮氨酸、异亮氨酸之间具有相似的侧链结构，在吸收时互相竞争转运载体，而且三种支链氢基酸在分解代谢过程中也竞争相同的分解反应酶，因此，三种氨基酸中任意一种过量会造成另外两种氨基酸代谢增加，例如亮氨酸的代谢产物α-酮异己酸会刺激支链酮酸脱氢酶复合物，增加缬氨酸和异亮氨酸的需要量，降低采食量和生长性能。因为支链氨基酸的前两步代谢是由相同的酶催化的，而一种支链氨基酸的增加会刺激支链氨基酸降解酶活性，促进其他另外两种氨基酸的降解。

血浆尿素氮是作为蛋白质沉积的一个指标，其含量反映了动物蛋白质代谢状况，氨基酸平衡时，尿素氮含量会降低，这说明氨基酸分解作用减弱，蛋白质合成作用增强；氨基酸不平衡会提高体内氨基酸转氨作用，使血液中尿素含量增加。Wiltafsky等(2009)在8～25 kg的仔猪试验上根据血浆低尿素氮水平的基础得出，满足平均日增重、平均日采食量和肉料比的标准回肠可消化缬氨酸比例分别为66%、67%和61%。Liu等(2015)也发现，当缬氨酸满足生长猪需要量时，血浆尿素氮浓度达到最小值。因此，血浆尿素氮可以作为衡量氨基酸平衡的有效指标。

1.3 生长猪

对于不同生长阶段的仔猪缬氨酸需要量的总结如表2所示。NRC（1998）推荐生长猪日粮标准回肠可消化缬氨酸：赖氨酸水平为68%，略高于NRC（2012）推荐的65%。易孟霞等(2014)通过对初始体重为(24.31±1.74)kg的杜×长×大三元生长猪试验研究得出日粮标准回肠可消化缬氨酸水平为69%、74%和79%处理组的平均日增重和料重比差异不显著，但较标准回肠可消化缬氨酸水平为59%的处理得到显著改善，在日粮标准回肠可消化缬氨酸水平达到74%时，试验猪平均日增重最高达到742 g，料重比最佳，仅为1.94。然而，另有研究表明，对于21～33 kg的生长猪来说，日粮中标准回肠可消化赖氨酸水平为1.10%时，65%的日粮标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸水平即可满足其营养需求（平均日增重最大800 g/d；平均采食量为1 397 g/d）。

Liu等(2015)对25～120 kg不同体重阶段的生长猪饲喂低蛋白日粮的试验中得出，随着缬氨酸水平提高，生长猪平均日增重、采食量和肉料比显著提高，但是胴体性状和肉品质并没有受到影响，并且通过折线模型得出26～46、49～70、71～92 kg和94～119 kg的生长猪的日粮标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸的最适宜比例分别为62%、66%、67%和68%，通过二次模型分析得出的比例分别是71%、72%、73%和72%。Waguespack等(2012)对20～45 kg生长猪的缬氨酸试验结果显示，标准回肠可消化缬氨酸水平从51%增加到59%可以提高生长性能，但是61%会降低生长性能，并得出标准回肠可消化缬氨酸∶赖氨酸比例为67%～70%。Lewis等(1995)根据折线和二次模型得出70 kg的生长猪缬氨酸需要量为0.40%～0.50%，比NRC(2012)需要量要高，但是如果按照缬氨酸日采食量计算，试验得出的结果与NRC(2012)相符。

2 鸡的日粮中缬氨酸的研究

2.1 肉鸡

缬氨酸是家禽生长和羽毛发育所必需的一种氨基酸，肉鸡饲喂低蛋白玉米豆粕型基础日粮时，缬氨酸是第四种限制性氨基酸，相比于单独饲喂低蛋白日粮，在低蛋白日粮添加缬氨酸和甘氨酸可以显著改善肉鸡的生长性能。Sakomura等(2015)使用氮平衡方法得出肉鸡缬氨酸的维持需要量为每天155 mg/kg0.75。Baker等(2002)研究表明，提高日粮缬氨酸水平使肉仔鸡的增重和蛋白质沉积直线增加（P＜0.01），并由直线回归方程估计出每沉积100 g蛋白质需缬氨酸4.72 g，8～21日龄的肉鸡可消化缬氨酸需要量为0.82%，高于NRC（1994）。

NRC（1994）对肉鸡前期和后期生长阶段缬氨酸推荐量分别为0.90%和0.82%。另有研究表明，低蛋白日粮缬氨酸需要量在0.72%到0.83%之间。Farran等(1990)最早对肉鸡缬氨酸需要量做了相关研究，其结果与之后的NRC（1994）推荐量相符。对3～6周龄罗斯508肉鸡缬氨酸需要量的研究发现，相比于0.82%缬氨酸水平，0.72%的缬氨酸使肉鸡腹脂增加，当日粮中缬氨酸从0.64%增加至0.87%的时候，体增重、饲料效率和缬氨酸摄入量线性提高。

表2 以最大平均日增重为基础的不同生长阶段的猪的缬氨酸需要量

2.2 蛋鸡

异亮氨酸和缬氨酸被称为蛋鸡的第三限制性氨基酸，而且缬氨酸还是构成鸡血清γ-球蛋白的重要成分。NRC（1994）规定，缬氨酸需要量为每只蛋鸡700 mg/d。然而，因为缺乏蛋鸡缬氨酸需要量方面的研究，其实际应用值一直在变化。据报道，缬氨酸不足会缩短产蛋高峰期，降低产蛋率，使饲料利用率降低。袁森泉(1990)报道，饲喂缬氨酸缺乏日粮不利于禽生长，使采食量、体重和蛋白质沉积量显著降低，而补充缬氨酸以后生产性能显著改善。不同品种的蛋鸡，缬氨酸需要量也不同。Harms等(1993)发现，在商品蛋鸡的玉米-豆粕日粮中添加缬氨酸会使其生产性能提高，蛋鸡缬氨酸适宜的日摄入量为619 mg。Coon等(1999)等提出，商品来航鸡可消化缬氨酸需要量为680 mg/d。Bregendahl等(2008)发现，使28～34周龄海兰W-36蛋鸡产蛋量最大的真可消化缬氨酸摄入量为501 mg/d，真可消化缬氨酸∶赖氨酸比例为93%。Harms等(2001)研究表明，海兰W-36产蛋鸡日粮中提高缬氨酸可以增加产蛋量和蛋重，并且通过线性回归分析得出，使产蛋量、蛋重和蛋内容物最佳的缬氨酸需要量分别为每只鸡每天摄入592.5、677.7 mg和619.0 mg缬氨酸。

Azzam等(2015)报道，给蛋鸡额外添加缬氨酸可提高采食量，且0.90%的缬氨酸水平使采食量、三碘甲状腺原氨酸和血糖水平达到最高水平，但是1.1%的缬氨酸水平则会降低采食量，而且缬氨酸对蛋品质没有影响。甲状腺激素是机体代谢的关键激素，三碘甲状腺原氨酸是其最具功能性的有效形式，而血清甲状腺激素水平与蛋白合成和能量生成有关，即三碘甲状腺原氨酸调控机体代谢，提高了蛋鸡生产性能。Peganova等(2002)发现，日粮中1.06%的缬氨酸水平对蛋鸡产蛋性能没有任何副作用，但是1.36%的缬氨酸则会降低5%～10%的采食量和蛋重量。代腊等(2012)通过二次曲线分析研究40周龄的海兰褐壳蛋鸡日粮中缬氨酸的最适添加量发现，当日粮代谢能为11.31 MJ/kg、粗蛋白质水平为15.81%、赖氨酸水平为0.77%时，以料蛋比为评价指标，产蛋高峰期蛋鸡缬氨酸需要量为0.78%；以蛋壳强度和血清白蛋白含量为评价指标，缬氨酸需要量分别为0.81%和0.75%，但是缬氨酸水平为1.0%时，蛋鸡采食量和蛋清蛋白质含量降低，说明缬氨酸过高导致氨基酸不平衡，使蛋白质的利用率降低，致使鸡蛋中蛋白质沉积减少。

3 结论与展望

缬氨酸在畜禽营养中发挥重要而独特的生理功能，缬氨酸的足量和合理比例供应对猪和家禽的正常生长发育非常重要。关于缬氨酸需要量的研究一直在进行，从现阶段研究成果来看，在猪和鸡的日粮中可以使用一定量的缬氨酸来提高生产性能，但是在配制日粮时，既要注意赖氨酸和缬氨酸的比例关系，也要避免支链氨基酸之间不平衡而产生颉颃作用。

将缬氨酸广泛应用于饲料工业还需要更多深入性的研究以及需要解决很多问题，如：①不同生理阶段的畜禽对缬氨酸的需要量；②低蛋白日粮中缬氨酸适宜添加量以及与其它氨基酸的关系；③缬氨酸影响畜禽生产性能的机制。解决了上述问题，缬氨酸在畜禽生产中将会得到更好的推广应用。

（参考文献64篇，刊略，需者可函索）