曾思齐，龙时胜，肖化顺，刘发林，胡 满

（中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

南方地区青冈栎次生林种内与种间竞争研究

曾思齐，龙时胜，肖化顺，刘发林，胡 满

（中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

研究南方地区青冈栎次生林种群的种內与种间竞争关系，可为青冈栎次生林的保护与可持续经营提供科学依据。采用逐步扩大范围法确定适用于青冈栎次生林的竞争样圆半径，运用Hegyi竞争指数模型，定量分析青冈栎次生林种群竞争关系。适用于青冈栎次生林种群竞争关系分析的竞争样圆半径为7 m，青冈栎次生林种间竞争（竞争指数为76.776）大于种內竞争(竞争指数为52.333),种间竞争木对青冈栎林木的竞争强度顺序为：甜槠＞杉木＞鹿角杜鹃＞拟赤杨＞枫香＞小叶栎＞橄榄＞马尾松＞苦槠＞杨梅。青冈栎林木胸径与林分竞争强度服从幂函数关系（y=640.11D-1.904）。青冈栎单木胸径达到25 cm之前应采取必要的人工抚育措施，释放青冈栎的生长空间，减少周边林木竞争强度，使其生长环境得到最大改善。

青冈栎；种內竞争；种间竞争；竞争指数

林木竞争，是指生长在同一环境中的林木,为了获得更好的阳光、水分等生长发育所必需的条件，一些林木之间就会出现争夺共有资源的情况，进而导致一部分林木因为资源缺乏而生长缓慢甚至死亡[1-3]。现阶段，我国在林木竞争方面的研究方向主要集中在如何对竞争指数进行分类和评价[4]、如何准确地建立竞争生长模型[5-6]以及种群竞争关系分析[7-9]等方面。Hegyi[10]于1974年提出了与距离有关的简单竞争指数用于林木竞争状况的评价，这种竞争指数不管是在计算过程方面，还是在实践应用方面，都具有非常明显的优势，但在应用过程中也存在着竞争木选取不确定的缺陷，所以本文在应用Hegyi竞争指数定量分析青冈栎种群竞争关系的同时，也采用“拐点法”[11]来研究确定适用于青冈栎次生林种群的竞争样圆半径。

青冈栎Cyclobalanopsis glauca是我国亚热带东部地区主要建群树种，20世纪中叶，由于人为破坏活动的加剧,青冈栎种群受到极大威胁，目前大部分青冈栎林都是砍伐后经自然萌生形成的次生林。目前对于青冈栎次生林的研究主要集中于林分结构[12]与种苗培育[13-14]等方面,对我国南方地区青冈栎次生林种群竞争关系方面的研究尚未见报道。本研究以湖南省中南林业科技大学芦头实验林场青冈栎次生林为对象，通过典型样地调查,运用Hegyi简单竞争指数模型,研究青冈栎次生林种群竞争关系,对于揭示青冈栎次生林种群的动态规律具有非常重要的作用,同时,还可以帮助相关人员制定科学有效的营林措施。

1 研究区概况

研究区位于湖南省平江县中南林业科技大学芦头实验林场，该林场位于岳阳市平江县东南面，属罗霄山脉北端，地理位置为东经113°51′52″～113°58′24″，北纬 28°31′17″ ～ 28°38′00″，中山地貌，海拔在120 ～1 300 m左右，林场拥有非常丰富的动植物资源，珍稀濒危动植物和地带性物种种类多。有种子植物154科606属1 200种，被子植物147科588属1 174种。其中地带性林木有青冈栎Cyclobalanopsis glauca、黄山松Pinus taiwanensis、小叶栎Quercuscheniii、红椿Toona sinensis、甜槠Castanopsis eyrei、红豆杉Taxus chinensis等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2015年6～7月，在芦头实验林场设置了青冈栎次生林典型样地13块，面积均为20 m×30 m，对样地内乔木树种（起测径阶为5 cm）进行每木检尺。测量样地内每一林木的胸径、树高、平均冠幅以及X、Y坐标等基本因子，并详细记录样地的地理位置、坡度、坡向、海拔、土壤类型、地形以及林下灌木、草本等基本因子。本文选取其中6块青冈栎次生林典型样地作为研究对象，在6块样地内选择不同胸径范围的对象木（青冈栎）共50株（见表1）。

2.2 竞争指数的确定

本文综合前人应用Hegyi竞争指数的实例以及Hegyi竞争指数普遍适用性与简便性的特点，选用Hegyi竞争指数来定量分析青冈栎次生林种內与种间竞争关系。Hegyi竞争指数的表达式为：

表1 50 株青冈栎的胸径分布Table 1 Distribution of the DBH of fifty Cyclobalanopsis glauca

式中：ni为竞争木株数，Di为对象木i的胸径、Dj为竞争木j的胸径，Lij为对象木与竞争木之间的实际距离[15-17]。

2.3 竞争范围的确定

应用Hegyi竞争指数时，确定以对象木为圆心的竞争样圆半径，使其计算得到的竞争强度能够真实的反映研究对象的竞争状况是非常重要的。本文采用扩大样圆半径的逐步扩大范围法，根据竞争强度和样圆半径之间呈正相关的关系，在充分结合速率变化情况以及“拐点法”的情况下，对样圆半径进行测量和计算。在本次研究中，半径以1 m作为基本增加量，以3 m为基量，确定直径范围为3～10 m的8个样圆半径。在2块样地中分别选择不同胸径范围的青冈栎对象木20株，分别计算3、 4、5、6、7、8、9、10 m样圆内对象木的平均竞争指数。通过最终的计算结果，制定出关系图（见图1）。

图1 青冈栎样圆半径和平均竞争指数的关系Fig.1 The relationship between circularity radius and competition intensity (CI) of Cyclobalanopsis glauca

由图1可以看出，在3～7 m样圆半径范围内，所有林木的平均竞争指数都是呈显著增长趋势的；当半径在7 m左右时，图中显示出了 “拐点”，此时对象木平均竞争指数为0.398；当半径大于7 m时，平均竞争指数并没有与样圆半径同步增长，数值变化非常小。也就是说，在青冈栎次生林种群中，如果对象木与竞争木之间的距离在7 m以上，那么二者之间的竞争强度就会很小；如果二者范围在0～7 m，青冈栎受到的竞争压力会随着样圆半径的增大明显增加。综上所述，可认为青冈栎次生林单木的竞争范围为7 m。

3 结果与分析

3.1 对象木与竞争木的特征

本研究共调查对象木（青冈栎）50株，胸径范围为5.3～41.8 cm，平均胸径为17.7 cm；共调查竞争木318，胸径范围为5.4～48.6 cm，平均胸径为14.1 cm，其中，调查的竞争木包括鹿角杜鹃、甜槠、杉木、马尾松、拟赤杨、苦槠、枫香等11个树种。现以5 cm为一个径阶对青冈栎次生林样地中的对象木与竞争木进行统计，结果见表2。

表2 对象木与竞争木的概况Table 2 Status of objective tree and competitor

从表2得知，在林木径级增大的同时，相应径级对象木与竞争木的数量出现了减少的情况，其中小径材林木占90%，大径材林木占10%，说明该青冈栎林分林木竞争激烈，经过林分自然稀疏后，部分林木生长缓慢甚至死亡，而部分林木竞争占据优势得以生长成为大径材。

3.2 青冈栎次生林的种内与种间竞争

对于植物来说，物种之间的竞争强度受到各方面的影响，主要集中在密度和个体大小两个方面。除此之外，生物学特性、生态习性等也会对物种竞争产生影响，尤其对于那些生态习性非常类似的物种来说，这种竞争更为激烈。因此，当某一物种生存的环境正好处于最适生态位时，它的竞争强度将会大幅度提升[18-19]。从表3得知，林木个体大小和数量都是影响青冈栎种群竞争关系的重要因素。

表3 青冈栎次生林的种内和种间竞争强度Table 3 Intraspecific and interspecific competition intensity of Cyclobalanopsis glauca secondary forest

3.2.1 青冈栎的种内竞争

由表3可以看出，青冈栎次生林种内竞争共有竞争木139株，占竞争木总株数的43.7%；种内竞争指数为52.333，占竞争总强度的40.53%，表明青冈栎种群种内竞争压力小于种间竞争压力，这与自然状态下青冈栎种群数量相对较少，分布不集中相适应。青冈栎单木种内竞争强度总体上呈现出正态分布的趋势，表明林分初期青冈栎林木胸径较小，竞争强度也较小；胸径在25 cm左右时，林木胸径与数量均较大，竞争强度也大；胸径在25 cm以后，林分内产生自然稀疏现象，部分青冈栎林木死亡，导致竞争强度也相应减小。

3.2.2 青冈栎的种间竞争

青冈栎次生林种群种间的竞争指数为76.776，占总竞争强度的56.3%；竞争木胸径≤25 cm的林木对青冈栎种群产生的竞争压力最大，占90.9%，这是竞争木数量占据绝大多数导致的。其中胸径小于20 cm的竞争木数量最多，但由于个体较小，对青冈栎种群的平均竞争压力并不是最大，而竞争木胸径＞25 cm时，虽然竞争木数量并不多，但由于个体较大，对青冈栎种群的平均竞争压力随着胸径的增加而增大。

青冈栎次生林的竞争压力不仅与竞争木胸径和数量有关，还与林分内竞争木的种类相关。本次调查林分中总有竞争木11种，其中对青冈栎竞争强度最大的是甜槠、杉木和鹿角杜鹃种群，其竞争强度分别为35.85、17.45、12.26，其次是拟赤杨、枫香、小叶栎、橄榄，最小的是马尾松、苦槠、杨梅。甜槠、杉木、鹿角杜鹃为当地的主要组成树种，数量较多，对青冈栎次生林产生的竞争压力也最大。其中鹿角杜鹃总的竞争强度大，但是其平均竞争强度很小，这是鹿角杜鹃种群数量居多以及树高总体偏矮所造成的。

表4 林分内不同竞争木的竞争强度Table 4 Competitive intensity of different wood in stand

3.3 青冈栎对象木胸径与竞争强度的关系及其预测

林木的长势状态受生物因素和非生物因素两大方面的影响，生物因素即林木自身状况，包括冠幅、胸径大小等，而胸径大小是对林木长势状态影响最大的一个因素[20-22]。本文以竞争强度为因变量，胸径为自变量，运用SPSS软件采用线性、对数、幂、指数、Logistic函数对林分竞争强度与胸径进行拟合分析。拟合结果见表5。

表5 对象木胸径(x)与林分竞争强度(y)拟合分析结果Table 5 Fitting analysis results of object wood (x) and competition intensity (y)

通过拟合分析发现，对象木胸径与竞争指数的各拟合方程相关性大小为幂方程＞指数方程＞对数方程＞Logistic方程＞线性方程。因此对象木胸径与林分竞争指数之间的关系可以用幂函数关系来体现，具体为：

式中：CI代表竞争指数，D为对象木胸径数值，A、B为参数。

通过对对象木胸径与林分竞争强度的数据分析拟合，得到幂函数方程为：

通过本文分析的数据制成了关系图（见图2），从图2可以看出，对象木胸径大小和林分竞争压力之间呈负相关，这点符合林木竞争的生长规律。其中，林木胸径在小于 25 cm时受到的竞争压力较大，竞争强度的变动幅度也较大；当胸径达到25 cm后竞争的压力变幅小，并维持在较低的水平。这是由于青冈栎幼龄时期的胸径与冠幅相对较小，无法与周边林木进行养分与阳光的竞争，使其处于被压状态，受到的竞争强度大。随着个体的增大，青冈栎占据的空间也在不断增长，青冈栎个体在竞争能力方面也随之增强。相比之下，周围个体的竞争能力自然就要被削弱很多。

图2 对象木胸径与林分竞争强度关系Fig.2 Relationship between DBH of target tree and competition intensity of the stand

从方程中可以看出，模型的幂次为负值，说明对象木的胸径和竞争指数之间的关系是呈负相关的。对象木的胸径越大，竞争指数越小，其附近一定范围内生长的其他树木（竞争木）就少，竞争木对对象木竞争的能力就弱。从种群竞争关系分析来看，在青冈栎林木胸径达 25 cm之前，应对其生长的群落进行必要的抚育管理，以减少青冈栎的竞争压力。

4 结 论

采用逐步扩大范围法，以3 m为基量，1 m为增量，对3～10 m范围内的8个样圆半径进行比较分析，确定了适用于青冈栎次生林种群的竞争范围半径为7 m，为研究青冈栎次生林竞争状况提供实践性的参考。

通过对中南林业科技大学芦头实验林场内6块青冈栎次生林典型样地的每木数据采集，对样地内50株青冈栎对象木与318株竞争木进行调查分析，表明该青冈栎次生林种群中种间竞争压力稍大于种內竞争压力，占56.3%。其中，种內与种间的竞争压力主要来源于5～25 cm的林木个体，说明该青冈栎次生林种群小径材林木较多，林木竞争激烈，建议在该林分内采取优先采伐部分伴生树种的择伐措施来释放部分青冈栎林木的生长空间，最大限度缩短青冈栎向大径材生长的时间。林分内甜槠、杉木和鹿角杜鹃对青冈栎林木产生的竞争压力最大，应伐除部分竞争木，减少其对青冈栎产生的竞争压力，使青冈栎成为主要建群树种。

通过对胸径大小和竞争强度进行拟合，可以得出拟合方程，即：y=640.11D-1.904。该方程表明，青冈栎在胸径25 cm之前时受到的竞争压力较大，25 cm以后受到的竞争压力明显变小，且变化幅度不大。说明在青冈栎胸径达到25 cm之前，需结合其自然生长特征进行合理的抚育工作，如择伐部分伴生树种，释放青冈栎生长空间，为其创造良好的生长环境，促进青冈栎次生林的正常生长与可持续经营。

本文选用Hegyi简单竞争指数来量化反映林木间的竞争关系，具有计算简单、便于实用的特点，要更加准确的分析林木间的竞争状况，还可以考虑其它生长空间类的指标，如Bella竞争指数。本研究样地选择在芦头实验林场，具有代表性，其研究结果可在实际工作中指导森林经营，但是不同生境条件对青冈栎次生林种群竞争机制是否存在差异，还有待进一步探讨。

[1]宝秋利,代海燕,张秋良,等.大青山主要林型林分密度与竞争关系的研究[J].干旱区资源与环境,2011, 25(3):152-155.

[2]封 磊.杉木人工林不同经营类型林木生长与竞争效应研究[D].福州:福建农林大学,2003.

[3]舒娱琴.基于林分生长规律的虚拟森林环境的构建研究[D].武汉:武汉大学,2004.

[4]关玉秀,张守攻.竞争指标的分类及评价[J].北京林业大学学报,1992,14(4):1-8.

[5]姚东和,吕 勇.基于人工神经网络的杉木竞争生长模型研究[J].中南林学院学报,2001, 21(1):17-20.

[6]Cortini F, Comeau P G. Evaluation of competitive effects of green alder, willow and other tall shrubs on white spruce and lodgepolepine in Northern Alberta[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(1):82-91.

[7]段仁燕,黄敏毅,吴甘霖,等.天柱山黄山松种内与种间竞争的研究[J].广西植物,2008, 28(1):78-81.

[8]Daniels R F, Burkhart H E, Clason T R. Acomparison of competition measures for predicting growth of loblollypinetrees[J].Canadian Journal of Forest Research, 1996, 16(6): 1230-1237.

[9]赵丽娟,项文化. 中亚热带石栎-青冈群落优势种种间关联研究[J]. 中南林业科技大学学报,2014, 34(6):88-93.

[10]Hegyi F.As imulation model for managed jack pinestands[C]//Fries J.Growth Models for Standand Tree Simulation.Stockholm: Royal College of Forestry,1974:74-90.

[11]周荣伍,安玉涛,王 浩,等.西山国家森林公园人工侧柏林种内与种间竞争的数量关系[J].北京林业大学学报,2010,32(6): 27-32.

[12]刘 畅,邓送求,方顺清,等.石栎、青冈栎和杉木混交林分的空间结构[J].林业科技开发,2011, 25(1):35-39.

[13]梁 贵,项文化,赵仲辉,等. 湘中丘陵区石栎-青冈栎常绿阔叶林土壤钾含量空间异质性及其影响因子研究[J]. 中南林业科技大学学报,2015,35(7):88-93.

[14]Weiner J.Neighbourhood interference amongstPinus rigidaindividuals[J]. Journal of Ecology,1984, 72:183 -195.

[15]汤孟平,陈永刚,施拥军,等.基于Voronoi图的群落优势树种种内种间竞争[J].生态学报,2007, 27(11):4707-4716.

[16]史小华.秦岭冷杉与巴山冷杉种群动态比较研究[D].杨凌：西北农林科技大学,2007.

[17]张思玉,郑世群.笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间竞争的数量研究[J]. 林业科学,2001,S1:185-188.

[18]张学龙,马 钰,赵维俊,等.祁连山青海云杉种群种内竞争分析[J]. 干旱区研究,2013, 30(2):242-247.

[19]刘红润, 李凤日.红松天然林种內和种间竞争关系的研究[J].植物研究, 2010,30(4):479-484.

[20]王晓霞,张钦弟,毕润成,等.山西稀有濒危植物脱皮榆种内和种间竞争[J].生态学杂志,2013, 32(7):1756-1761.

[21]封 磊,洪 伟,吴承祯,等.杉木-观光木人工混交林林木竞争效应研究[J].热带亚热带植物学报,2008, 16(6):505-510.

[22]李帅锋,刘万德,苏建荣,等.滇西北金沙江流域云南红豆杉群落种内与种间竞争[J].生态学杂志,2013, 32(1):33-38.

Intraspeci fic and interspeci fic competition ofCyclobalanopsis glaucasecondary forests in south China

ZENG Si-qi, LONG Shi-sheng, XIAO Hua-shun, LIU Fa-lin, HU Man
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In this study, the intraspeci fic and interspeci fic competition ofCyclobalanopsis glaucain south China were explorered in order to provide a scienti fic basis for the protection ofCyclobalanopsis glaucaa forest and sustainable management. The competition circle radius was determined by gradually expanding the scope ofCyclobalanopsis glauca, the population competition was quantitatively analyzed by Hegyi single-tree competition index model. The Competitive radius applied toCyclobalanopsis glaucawas 7 meter.The interspecific competition intensity (competition index 76.776)was greater than the intraspecific competition intensity (competition index 52.333), the order of competition intensity forCyclobalanopsis glaucawasCastanopsis eyrei＞Cunninghamia lanceolata＞Rhododendron latoucheae＞Alniphyllum fortunei＞Liquidambar formosana＞Quercus chenii＞Canarium album＞Pinus massoniana＞Castanopsis sclerophylla＞Myrica rubra. The relationship between DBH ofCyclobalanopsis glaucaand competition intensity followed the equationCI = AD-B(y=640.11D-1.904). The artificial tending measures should be adopted when the DBH ofCyclobalanopsis glaucareached 25 cm, in order to improve the growth environment by releasing the growth space and reducing the competition intensity.

Cyclobalanopsis glauca; intraspeci fic competition; interspeci fic competition; competition index

S792.18

A

1673-923X(2016)10-0001-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.001

2015-07-27

国家林业公益性行业科研专项（201504301）

曾思齐，教授，博士生导师；E-mail：zengsiqi@csuft.edu.cn

曾思齐，龙时胜，肖化顺，等. 南方地区青冈栎次生林种内与种间竞争研究[J].中南林业科技大学学报，2016,36(10):1-5.

[本文编校：吴 彬]