何小勇，杨先裕，练发良

（浙江省丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000）

小叶蚊母树冬季不同叶龄叶色及其光合特性研究

何小勇，杨先裕，练发良

（浙江省丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000）

对小叶蚊母树（Distylium buxifolium）不同叶龄叶片特征、叶色参数及光合特性于2015年1月进行测定，结果表明：不同叶龄叶片叶型及叶色参数差异显著，秋叶的叶片长、宽、面积和周长显著高于夏叶和春叶， L*为秋叶 > 春叶 > 夏叶， a*显示秋叶红色程度较高；3种不同叶龄叶片光合特性存在一定差异，Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都随着PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差异显著，均是春叶显著高于夏叶和秋叶，3者的Tf、WUE差异不显著；Ci随着PAR的增加开始呈下降的趋势，三者之间差异不显著。

小叶蚊母树；叶龄；叶型；叶色参数；光合特性

小叶蚊母树（Distylium buxifolium）又名节节红，金缕梅科蚊母属常绿小灌木，分布于广东、福建、浙江等省，多生于河旁、干谷地和低湿洼地[1]。小叶蚊母树每年2-4月开花，花为红色或紫红色，具有观赏价值，可用于道路隔离带绿化、花坛绿化、庭院绿地等，也可用于制作盆景[2～3]。目前，关于小叶蚊母树的研究主要集中在园林应用上，而对其叶色及其光合特性研究较少。丽水市林业科学研究院已经选育出了小叶蚊母树林木良种3个和多个优良单株，并在江浙一带推广应用，其中LHWM07单株在冬季仍然表现出较好的彩叶效果。本文重点观测研究了其不同叶龄叶片冬季色彩及其光合特性，以期为园林栽培管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在浙江省丽水市林业科学研究院进行。试验地位于丽水市区盆地边缘，119° 53′ 47″ E，28° 28′ 4″ N，海拔60 m，属中亚热带季风气候，年降水量1 379 mm，年均温18.1℃，极端最高温41.5℃，极端最低温-7.7℃，无霜期237 d，年平均相对湿度75%，≥10℃年积温5 727℃。供试小叶蚊母树为3年生LHWM07单株无性繁殖苗木，露地栽培，常规管理。观测株选取1年生枝条，根据叶片生长季节，分春叶、夏叶和秋叶3种叶龄类型，于2015年1月下旬进行观测。

1.2 试验方法

叶片特征及叶色测定。试验随机选取观测株10株，分别按春叶、夏叶和秋叶3种叶龄类型采集典型叶片，采用MICROTEK ScanMaker i800多用途叶面积仪扫描叶片，并使用其LAS叶面积分析系统测量叶片长、宽、长/宽、面积、周长和叶绿素参考值。将扫描得到的图像在Adobe Photoshop拾色器中采用L*a*b*颜色模式，记录叶中脉两侧从叶尖到基部各3个点的明度参数L*、色相参数a*和b*值，取其平均值表示叶片颜色。

光合特性的测定。试验在晴天使用LI-6400便携式光合测定系统测定不同叶龄叶片的光响应。随机选取3株小叶蚊母树，分别选取不同叶龄的典型叶片进行测定，重复3次。光照强度设为800、600、500、400、300、250、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共12个梯度。分别记录净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、叶片温度Tf。水分利用效率（WUE，μmol/mmo）采用Fischer and Turner的方法计算[4]：

WUE= Pn/Tr

利用Photosyn Assistant软件拟合得到最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQE）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合参数[5]。

1.3 统计分析方法

数据通过Excel 2007软件进行整理，采用SPSS Statistics 18.0进行统计学分析处理，多重比较采用Duncan修复极差法分析。用Sigmaplot 10.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 小叶蚊母树冬季不同叶龄叶片特征及叶色参数

小叶蚊母树叶片倒披针形或长圆状倒披针形，一年能多次抽梢，枝条节间短，利于快速形成和恢复紧密树冠。从表1可以看出，小叶蚊母树冬季时不同叶龄的叶型差异显著。秋叶长宽均显著大于夏叶和春叶。秋叶长43.02 mm，比春叶长21.84%，比夏叶长12.47%；秋叶宽14.48 mm，比春叶宽7.66%，比夏叶宽18.01%。秋叶、夏叶和春叶的叶片长/宽比值差异不显著。秋叶的叶面积和叶周长显著高于夏叶和春叶，秋叶叶面积456.05 mm2，比春叶大23.00%，比夏叶大45.22%。叶片厚度则是春叶>夏叶>秋叶，最厚的为春叶0.31 mm，最薄为秋叶0.28 mm，存在显著差异。

表1 小叶蚊母树冬季不同叶龄叶片叶型指数Table 1 Leaf index of different aged D. buxifolium leaves in winter

L*a*b*是一种测定颜色的模式，由明度参数L*、色相参数a*和b*三个要素组成。L* 表示光泽明亮度；a值表示红/绿，正值表示红色程度，负值表示绿色度，a*值越大，红色越深，a*值越小，绿色越深；b*值表示黄/蓝，正值表示黄色程度，负值表示蓝色程度。从表2可以看出，小叶蚊母树秋叶、夏叶和春叶叶色参数差异显著。L*秋叶 > 春叶 > 夏叶，说明秋叶的光泽明亮度最高；a*秋叶 > 夏叶 > 春叶，秋叶为正数，夏叶、春叶为负数，说明秋叶叶色偏红，夏叶、春叶编绿；b*秋叶 > 春叶 > 夏叶，秋叶、夏叶和春叶均表现出较高的黄色程度，但是三者之间差异显著。LAS叶面积分析系统测量得到的叶绿素参考值春叶、夏叶、秋叶分别为0.56、2.87和2.78，夏叶和春叶显著高于秋叶（表2）。

表2 小叶蚊母树冬季不同叶龄叶片叶色参数Table 2 Color space of different aged D. buxifolium leaves

2.2 小叶蚊母树冬季不同叶龄叶片的光合参数

小叶蚊母树3种叶龄叶片的Pn—PARi(光合有效辐射)响应曲线见图1。从图1可以看出，当PARi超过600 μmol·m-2·s-1后，3种不同叶龄叶片均出现了明显的光饱和现象。利用Photosyn Assistant软件拟合得到的光合参数详见表3。

图1 小叶蚊母3种叶龄叶片的Pn与PAR的关系Figure 1 Relationship between Pnand PAR of different aged D. buxifolium leaves

图2 小叶蚊母3种叶龄叶片的Tr与PAR的关系Figure 2 Relationship between Trand PAR of different aged D. buxifolium leaves

图3 小叶蚊母3种叶龄叶片的Tf与PAR的关系Figure 3 Relationship between Tfand PAR of different aged D. buxif olium leaves

图4 小叶蚊母3种叶龄叶片的Gs与PAR的关系Figure 4 Relationship between Gsand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

图5 小叶蚊母3种叶龄叶片的WUE与PAR的关系Figure 5 Relationship between WUEand PAR of different aged D. buxifolium leaves

图6 小叶蚊母3种叶龄叶片的Ci与PAR的关系Figure 6 Relationship between Ciand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

表3 小叶蚊母树3种叶龄叶片的光合参数Table 3 Photosynthetic parameters of different aged D. buxifolium leaves

从表3看出，小叶蚊母树冬季叶片Pnmax为6.429 ～ 12.348 µmol·m-2·s-1，春叶显著高于秋叶和夏叶，达1.44 ～ 1.92倍；3种叶片的AQE差异较大，最大的春叶达0.119 mol·mol-1，显著高于秋叶的0.022mol·mol-1；3种叶片的LCP差异也较大，在5.333 ～ 13.333 µmol·m-2·s-1；3种叶片的LSP差异不大，在652.800 ～ 958.400 µmol·m-2·s-1；3种叶片的Rd差异不显著，在-0.323 ～-0.513µmol·m-2·s-1。

2.3 小叶蚊母树冬季不同叶龄叶片光响应特性

小叶蚊母树3种叶龄叶片的Tr、Tf、Gs、WUE和Ci对PAR的响应曲线如图2至图6。

3种叶龄叶片的Tr均随着PAR的增加而增加，当PAR超过光饱和点后Tr增速趋于缓和，其中春叶Tr最大达1.62 mmol·m-2·s-1，夏叶为0.90 mmol·m-2·s-1，秋叶为0.70 mmol·m-2·s-1。

3种叶龄叶片的Tf均随PAR的增加而升高，秋叶Tf变化幅度为0.91℃（12.34 ～ 13.25℃），夏叶Tf变化幅度为1.05（12.36 ～ 13.41℃），春叶Tf变化幅度为0.81℃（13.21 ～ 14.02℃），说明3种叶龄叶片均表现出较强的调节叶温能力，使叶温保持较低水平，这种在高光照下保持较低叶温的能力对维持叶片正常生理功能具有积极的意义。

3种叶龄叶片的Gs总体上随着PAR的增强而增大，当PAR较低时，Gs迅速增大，当PAR达到400 ～ 800 µmol·m-2·s-1时，Gs趋于稳定；春叶Gs最大，达0.099 mol·m-2·s-1，夏叶为0.077 mol·m-2·s-1，秋叶最小，为0.063 mol·m-2·s-1。

3种叶龄叶片的WUE在0 ～ 500 μmol·m-2·s-1均随PAR的增强而增加，当PAR > 500 μmol·m-2·s-1时，WUE趋于稳定。秋叶和夏叶的最大WUE差异不显著，为8.54和8.39 µmol/mmol，显著高于春叶5.89 µmol/mmol。总体上看它们的WUE比较低，显示了它们耐阴喜湿的特性。

3种不同叶龄叶片的Ci值均随着PAR的增加开始呈下降的趋势，春叶、夏叶和秋叶的Ci值最大分别为418.34、439.98和412.11 µmol/mmol，当PAR达到600 µmol·m-2·s-1左右时趋于稳定，春叶、夏叶和秋叶的Ci值分别为249.96、229.04和234.10 µmol/mmol，三者之间差异均不显著。

3 小结与讨论

（1）小叶蚊母树枝条萌生能力强，根据其叶片生长季节，分春叶、夏叶和秋叶3种叶龄类型。其不同叶龄的叶型差异显著。秋叶的叶片长、叶片宽、叶面积和叶周长显著高于夏叶和春叶，但是3者的叶片长/宽比值差异不显著；叶片厚度是春叶 > 夏叶 > 秋叶，差异显著。

（2）小叶蚊母树秋叶、夏叶和春叶叶色参数差异显著，L*为秋叶 > 春叶 > 夏叶，a*显示秋叶红色程度较高，夏叶和春叶、绿色程度较高， b*显示秋叶、夏叶和春叶均有较高的黄色程度。

（3）小叶蚊母树3种不同叶龄叶片光合特性存在一定差异。Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都随着PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差异显著，均是春叶显著高于夏叶和秋叶，3者的Tf、WUE差异不显著；Ci随着PAR的增加开始呈下降的趋势，三者之间差异不显著。

（4）小叶蚊母树是优秀的园林绿化观赏树种，具有常绿性好、秋冬落叶少、周年观赏效果稳定、对生长环境适应性强等诸多优点[6～8]。小叶蚊母树既具有良好的耐荫性，又有很强的耐强光能力，对光具有很强的适应性。练发良等通过对小叶蚊母树光合作用日变化和月变化规律研究发现，其夏季光合作用呈双峰型，冬季光合作用呈单峰型，午休现象明显[9～10]。本研究也发现小叶蚊母树春叶和夏叶叶片具备叶面积小、叶片厚、叶色深绿等特征，对强光适应能力强，尤其是夏季高强度光照；秋叶叶面积大，叶片薄，叶色偏红，适应秋冬季弱光照。3种叶片都有较高的光饱和点和较低的光补偿点，说明其是喜阳耐阴植物，光合作用能力强，对光照适应能力强。

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Determination on Color Scale and Photosynthetic Parameters of Different Aged Distylium buxifolium Leaf in Winter

HE Xiao-yong，YANG Xian-yu，LIAN Fa-liang
(Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China)

Determinations were conducted on leaf index, color scale and photosynthetic parameters of different aged Distylium buxifolium leaves in January of 2015, in Lishui, Zhejiang province. The result demonstrated that leaf index and color scale of different aged leaves had great difference. The length, width, perimeter and area of autumn leaf was evidently higher than that of summer and spring leaves. Uniform color space determination indicated that luminance (L*) was order by autumn leaf>spring one>summer one, while chrominance (a*) of autumn leaf was red. Photosynthetic parameters of different aged leaves had difference. Pn, Tr, Tf, Gs, WUE and Ciincreased with PAR. Pn, Gsand Trhad great difference among different aged leaves, spring leaf was always higher than summer and autumn leaf. Tfand WUE of different aged leaves had similar change, as well as Ci.

Distylium buxifolium; leaf age; leaf index; color scale; photosynthetic parameter

S718.45

A

1001-3776（2015）05-0006-05

2015-06-20；

2015-08-18

何小勇（1967-），男，浙江丽水人，高级工程师，博士，从事森林培育和林业科技推广工作。