袁晴，朱丹丹，朱麟

（海南师范大学生命科学学院海南省热带动植物生态学重点实验室，海南海口571158）

黄守瓜（Aulcophora indica）是一种世界性的瓜类害虫，由于其以成虫越冬的特性，对瓜类苗期的危害尤其严重[1].目前，国外对守瓜属的研究比较广泛，不仅从群落结构上对其在不同葫芦科植物中的相对多度进行了概括和总结，也有其食性与葫芦素种类关系方面的研究[2-5]；国内对黄守瓜的研究较少，主要集中于野外调查其对各种农作物的危害情况及其越冬特性[6-7]，也有部分研究划圈取食行为与瓜类的葫芦素种类之间的关系[8-9]，但黄守瓜对瓜类取食选择的室内试验未见报道.由于海南常年气温偏高，气候条件适宜各种瓜类蔬菜的种植，黄守瓜对海南常见瓜类的危害较频繁，危害程度大、时间长.

本文从黄守瓜对5 种瓜类的取食选择着手，探讨了黄瓜不同时期和不同部位叶片对黄守瓜取食选择的影响及其取食选择与瓜类营养成分之间的相关性，为黄守瓜的生物防治提供一定的依据，便于在今后的育种和栽培过程中加强不利于黄守瓜取食的因素，以达到安全、环保地进行农业生产的目的.

1 材料与方法

1.1 材料

5种瓜类分别为黄瓜、丝瓜、香瓜、苦瓜、节瓜，来自于海南农科院种子部，选用海南地区主栽品种：春宝黄瓜181、花点丝瓜118、文昌包子瓜、油绿苦瓜F1和细心毛节瓜，均为海南春夏秋三季均可种植品种；所用黄瓜植株为室内培育的子叶期（6～10 d）、秧苗期（15～20 d）、成叶期（30 d以上）植株，丝瓜、香瓜、苦瓜、节瓜植株均为子叶期植株；黄守瓜为海口市高登街南瓜地采集的成虫（无农药影响），置于养虫盒饲养，挑选体型一致的成虫饥饿24 h后进行试验.

1.2 取食选择试验

1.2.1 单一叶蝶试验

参照汤清波等[10]的叶碟改进法，分别选取黄瓜、丝瓜、白香瓜、苦瓜、节瓜5种瓜类的子叶期植株，在叶片上用打孔器取直径2 cm 的叶碟4 片，十字交叉摆放于培养皿内周缘，接入饥饿24 h的10 头黄守瓜成虫，重复5 次.分别在接虫后5、10、15、25、40、60、120 min连续检查成虫所在位置，统计成虫对单一瓜类在不同时间的取食选择率.观测时间点停留在叶蝶上并取食视为选择，在空白处视为不选择.

成虫选择率=处理叶碟成虫数/供试成虫总数×100%

1.2.2 双叶蝶选择试验

分别选取黄瓜、丝瓜、白香瓜、苦瓜、节瓜5种瓜类的子叶期植株，用打孔器取直径2 cm的叶碟2片，两两组合，十字交叉摆放在培养皿内周缘.接入饥饿24 h的10头黄守瓜成虫，重复5次.分别在接虫后5、10、15、25、40、60、120 min 连续检查成虫所在位置，统计成虫对培养皿中两种瓜类在不同时间的取食选择率.观测时间点停留在叶蝶上并取食视为选择，在空白处视为不选择.

成虫选择率=处理叶碟成虫数/供试成虫总数×100%

1.3 成虫取食指标的测定

分别选取生长时间相同的子叶期黄瓜、白香瓜、节瓜植株3 个处理，用打孔器取直径2 cm 的叶碟4片，十字交叉摆放在培养皿周缘.饥饿24 h 后，接入1 头黄守瓜成虫，重复5 次.观察并记录其：

A.取食前时间（从黄守瓜被放入叶碟上到开始取食所经历的时间）

B.日取适量：24 h后通过叶面积仪测取食面积

1.4 不同瓜类叶片营养成分测定

采用凯式定氮法测蛋白含量；3,5-二硝基水杨酸比色法测定还原糖和总糖含量[11]；丙酮提取法测叶绿素含量[12]；采用新鲜材料烘干法测含水量.

2 结果与分析

2.1 黄守瓜对5种瓜类的取食选择比较

室内种植5 种瓜类作物，取其子叶于培养皿进行的单一取食试验，黄守瓜对节瓜的选择率为69.1%，黄瓜55.1%，丝瓜49.4%，香瓜44.9%，而苦瓜为5.1%；取食2 h 后，在前4 种瓜类子叶上都能发现较大的取食斑块，而在苦瓜子叶上无被取食的斑块，极少数有被取食的小孔.野外观察中，在节瓜、黄瓜、香瓜地都能大量的采集到黄守瓜成虫，苦瓜地没有采集到黄守瓜成虫，但在丝瓜地中有极少量的黄守瓜成虫；与室内试验比较，丝瓜叶片的取食情况出现差异.

去除苦瓜，将黄瓜、节瓜、香瓜、丝瓜两两组合，进行取食选择试验.丝瓜在与黄瓜、香瓜、节瓜进行组合的情况下（见图1），黄守瓜都偏好取食黄瓜、香瓜、节瓜子叶而很少取食丝瓜子叶，丝瓜子叶与其他3种瓜类的取食率都存在极显著性差异，而其他3种瓜类之间的取食率无显著差异.因此，在5 种瓜类中，黄守瓜偏好取食黄瓜、香瓜、节瓜，不取食苦瓜，对丝瓜选择性取食，即在没有其他可选瓜类存在下，取食丝瓜，在有更好的取食对象时，不取食丝瓜.

图1 瓜类两两取食选择率的比较Fig.1 The feeding preferences of Aulcophora indica on different cucurbit species

2.2 黄守瓜对3种瓜类叶片的取食指标测定

黄守瓜对黄瓜、香瓜、节瓜叶片的取食面积不同，24 h的取食量分别为10.22、11.34、9.79 cm2，无显著差异性；对黄瓜叶片的反应时间最短，为1.25 min，对香瓜和节瓜的反应时间分别延长了1.8倍和5倍，三者差异显著（见表1）.

表1 黄守瓜对3种瓜类的取食量及取食前时间Tab.1 Aulacophora indica’s feeding indexes and time before feeding of three kinds of cucurbites

2.3 黄守瓜对3 种瓜类叶片营养成分与取食指标的相关性分析

生长时期相同的不同瓜类叶片所含的营养成分不同，黄瓜还原糖和总糖的含量最高，为0.38%和2.92%；香瓜为0.17%和1.32%；节瓜含量最低，为0.10%和0.75%，经SPSS 单因素方差分析，3 种瓜类叶片的还原糖和总糖含量差异显著；与取食前时间的趋势相反，即还原糖和总糖含量越高，取食前时间越短.3 者的蛋白和叶绿素含量不相同，从高到低依次为黄瓜、香瓜、节瓜（见图2）.

图2 不同瓜类叶片的几种营养成分差异比较Fig.2 The comparison of nutritional differences in several melon leaves

经SPSS 相关性分析表明，黄守瓜对3 种瓜类叶片的取食面积与营养成分无显著相关性；其取食前时间与还原糖和总糖呈负相关，其相关系数为-0.995 和-0.929；与蛋白、叶绿素也呈负相关，相关性不显著（见表2）.

表2 黄守瓜对3种瓜类的取食量与营养成分的相关性分析Tab.2 The correlation analysis between aulacophora indica’s food intake of three kinds of cucurbites and nutrients

3 结论与讨论

植食性昆虫在取食行为进行前必须在可选择取食的植物种类中进行一系列的挑选，找到其取食活动期与植物活动期相一致的寄主植物，并且必须取食植物特定发育阶段的组织或器官，以满足自身生长发育所需要的各种营养物质，完成生命周期[13-15].试验选取的5 种瓜类中，黄守瓜成虫喜食黄瓜、香瓜、节瓜，不取食苦瓜，选择性取食丝瓜.陈宏等[6]的研究也表明黄守瓜、黄足黑手瓜均不取食苦瓜；黄守瓜最喜食黄瓜，其次是南瓜和冬瓜，对丝瓜的取食较少.对于黄守瓜对丝瓜的选择性取食，国内尚未见相关报道，由于野外丝瓜地中黄守瓜数量极少，黄足黑手瓜数量极多，大部分的研究中都当做黄守瓜不取食丝瓜.在杨晓等的研究中也发现，丝瓜在被取食前后都只含有刺激取食的葫芦素B和E，从葫芦素角度无法断定黄守瓜不取食丝瓜[8]；结合本试验结果与相关的试验结果，推测其对丝瓜的选择性取食可能是黄守瓜与黄足黑手瓜种间竞争或黄守瓜与丝瓜协同进化的结果.

本试验表明，不同瓜类的叶片都对黄守瓜成虫的取食选择有显著性影响：3 种喜食瓜类中，黄守瓜最喜食黄瓜叶片.黄守瓜对各种影响因子的反应，与植株叶片所含的营养成分有一定的相关性.黄守瓜最喜取食还原糖和总糖含量高的植株叶片，且还原糖和总糖含量与取食指数呈正相关，与取食前时间呈负相关.任立云等[16]对黄足黑手瓜取食丝瓜的选择研究表明：黄足黑手瓜喜食丝瓜的嫩叶部位，喜食部位的还原糖、总糖、蛋白含量最高，且总糖含量与蛋白含量的比值也最高.上述结果与刘雨芳等的结果相似，其研究结果表明，荔枝蝽在花枝和嫩枝上的取食前时间显著短于老叶，在可选择情况下，两个时期的成虫明显的选择在含水量、含氮量、可溶性糖含量较高的花枝和嫩枝上取食[17].植株叶片的蛋白和叶绿素含量与黄守瓜取食没有显著的相关性，但是对于蛋白和叶绿素含量较低的植株叶片，黄守瓜的取食指数也偏低，因其无法满足黄守瓜自身生长发育对营养物质的需求.大多数研究都表明，昆虫对寄主植物的取食行为与寄主植物的生理营养类物质相关，生理营养类物质（还原糖、总糖、蛋白、脂肪酸、水、叶绿素等）含量越低，越不利于昆虫的取食和生长发育[17-18].植食性昆虫的取食选择除与植物叶片的营养成分相关外，有的研究表明其取食选择与黄瓜体内各种防御性蛋白也有关系[19-20]，外源水杨酸或茉莉酸甲酯对植株的诱导使植株体内PAL、SOD、POD、PPO 等防御性酶活力的变化，从而引发植株的抗性.此次试验中并未研究黄守瓜的取食选择与植株诱导抗性的关系，也未见相关的报道，可作为下一阶段的研究目标.

昆虫的取食选择除受各种生物因子和非生物因子的影响外，还与昆虫本身的生理、发育和行为状态有关.植物的次生性挥发物具有种的特异性，植株的颜色和形状等视觉因子是非特异性的，这些因素都会影响黄守瓜的取食选择[21-22]，因此可为下一阶段的研究提供一定的思路.

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