浅谈甜菜育种部分专业名词

2015-12-19胡华兵

中国糖料 2015年2期

关键词：保持系细胞质自交系

胡华兵

（新疆石河子农业科学研究院甜菜研究所，石河子832011）

浅谈甜菜育种部分专业名词

胡华兵

（新疆石河子农业科学研究院甜菜研究所，石河子832011）

针对甜菜育种中一些名词概念不清楚、使用易混淆等问题，经过引用、分析相关文献，对这些名词进行了探讨。指出甜菜不同于小麦、水稻等作物，育种中没有恢复系；目前栽培用甜菜不育系都为同质系，异型系是指相互之间具有不育和保持能力的非特定关系的、没有共同血缘关系的品系；二环系是自交系的一种，异型保持之后的新不育系称为二元不育系；光温敏核不育是核不育的一种。

甜菜；育种；授粉系；异型系；二元不育系；光温敏核不育

在甜菜育种的文献资料中经常出现一些专业名词，有的没有定义清楚，有的容易混淆使用，给育种科研人员带来不小困扰。笔者结合育种实践，参考了其他作物育种相关文献，在此提出甜菜育种部分专业名词，并进行探讨。

1 恢复系与授粉系

三系配套杂交育种法是作物杂交育种主要的育种方法之一。小麦、油菜、棉花、水稻、谷子等作物的三系配套是不育系、保持系和恢复系配套。恢复系细胞质为N型，作用是恢复杂种F1代的育性，使其能自我繁育，其三系育种流程见图1。这些作物主要以收获F1代种子为主，或以收获种子附着物为主，如果F1代育性不能恢复，那么杂种F1代只能减产或绝产。

图2为甜菜、胡萝卜、大白菜等作物的三系育种流程图，该类作物三系配套指的是不育系、保持系和授粉系（父本系[1]）的配套，这些作物主要以收获F1代营养体为主，不收获种子，所以F1代育性恢复与否无关紧要。授粉系的细胞质可以为S型，也可以为N型。一般情况N型细胞质的授粉系比S型细胞质的授粉系花粉量要大，但配制组合时只要有花粉即可，所以授粉系包括恢复系和保持系等等。因此，在甜菜育种上没有恢复系的说法，绝对不能把授粉系和恢复系的概念混为一谈。

图1 三系育种流程之一

图2 三系育种流程之二

2 异质系与异型系

三系育种方法中，一般细胞质简称“质”，异质系指细胞质不同的品系。王华忠[2]根据雄性不育形成原因，把细胞质雄性不育（CMS）分成异源细胞质雄性不育和同源细胞质雄性不育类型，同一种细胞质雄性不育（CMS）称为同质细胞质型雄性不育，而由异种细胞质与栽培种的核组合形成的细胞质雄性不育称为异质细胞质型雄性不育。国外不同国家学者和国内王华忠[2]、王继志[3]认为，世界范围内用于杂交种生产的胞质源只依赖于一种S-CMS，不同地域种植的甜菜S-CMS未发现细胞质有较大变异，S-CMS细胞质有很大的保守性。所以目前甜菜栽培上利用的细胞质雄性不育系均为同质细胞质。而玉米细胞质雄性不育类型较多，大体上可以分成T、S、C等类型[4]，小麦[4-5]、水稻[6]也有类似情况，像这些作物就有较多异质系。目前国内外学者通过甜菜远缘杂交、诱变等方法，获得了不同于S型细胞质雄性不育类别[2]，这些细胞质雄性不育类型为栽培种细胞质雄性不育系的异质系。

异型系与异质系一样，都是多种不同品系的相对称呼。异型系是指相互之间具有不育和保持能力的非特定关系的，没有共同血缘关系的品系。例如9601B是9601A的特定同型保持系，OTFD4是MSFD4的特定同型保持系，9601A是OTFD4的异型不育系，9601B是MSFD4的异型保持系。异型保持系与某不育系经过多年多代自交和回交，即可转变为该不育系的同型保持系。异型系的利用可生成二元不育系，多用来生产配制三交种[7-9]。

3 二环系与二元不育系

名词二环系常见于玉米育种[10-11]中，以地方品种为基础材料选育的自交系称为一环系。以杂交种（单交、三交或双交种等）为基础材料，经过多代自交性状分离，根据育种目标选择得到的自交系，称为二环系。刘升廷[12]等人指出，在甜菜育种上以品种为基础材料选育出的自交系称作单环系，以杂交种为基础材料选育出的自交系称作二环系。因此在甜菜三系育种中，一环系、二环系都是自交系，只能作为授粉系提供花粉使用。甜菜作为异花授粉作物，具有高度自交不亲和性，采取常规杂交育种法，二环系可以是N型细胞质，也可以是S型细胞质；采取三系育种生产质核互作型雄性不育杂交种，分离的二环系只能是S型细胞质。

目前，在国外甜菜单粒种制种中，多以不育系和异型保持系生成新的不育系为母本，来配制生产商品用三交种，育种流程见图3。三交种与单交种相比，能明显提高单粒种芽势和苗期生长势，国内甜菜育种单位也在尝试该方法。该异型保持后新的不育系在甜菜育种学上尚未有明确称谓。水稻等作物育种科研工作在我国处于较高水平，在水稻三交种生产中，异型保持之后新不育系称为二元不育系[13-14]，即以二元不育系为母本配制组合生产三交种。因此，甜菜育种学完全可以引用借鉴此称谓，统一作物育种专业名词。

二元不育系本身为单交种，生产的三交种会发生性状分离。如何避免生产的商品用三交种F1发生严重性状分离？陈新[15]等人采取了全同胞二元不育系和半同胞二元不育系配制方法来避免三交种F1性状分离过大，研究结果表明二元不育系不育率高，结实率为零，能改良亲本不育系部分性状，半同胞二元不育系的改良效果优于全同胞二元不育系，但分离表现也高于全同胞二元不育系。甜菜二元不育系的配制也可以采取全同胞二元不育系、半同胞二元不育系的配制方法。

图3 三甜菜三交种制种流程

4 核不育与光温敏核不育

雄性不育性在植物界普遍存在，据报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，作物中包括甜菜、玉米、水稻、小麦、油菜、棉花等[16]。作物雄性不育能够用于杂交种选育和利用，对于自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用来说，雄性不育是重要的利用方法。雄性不育分为质核互作型不育和核不育两种类型。这里主要谈核不育，核不育又可以分为两类，即一般核不育和光温敏核不育。

一般核不育简称核不育，是受细胞核不育基因控制，该基因多为隐性，正常植株具有显性可育基因，因此核不育的恢复系很多，但其没有保持系，无法实现三系配套。有资料表明[16]，自发突变或经过理化诱导获得的核不育株一般都是单基因控制，其后代分离符合孟德尔定律。在育种实践中，核不育株与正常株杂交再自交都会出现不育株，因此可以称核不育株为“吃不饱的基因容器”，可以利用核不育株作为改良创新的基础材料，综合多种基因类型，经过重组分离选择具有目标性状、育性良好稳定的材料。聂煦昌于1993年得到甜菜Aa核不育材料后，经过多年研究，就甜菜核不育研究结果和利用方法作了详细介绍[17]。

光温敏核不育是一种相对发现较晚的核不育类型。1973年湖北石明松在大田中首次发现了水稻光敏核不育材料农垦“58S”[18]，引起了育种家的广泛关注，也引起研究者对其他作物光温敏核不育材料的寻找和利用。截止目前，二系水稻、谷子、油菜、小麦杂交种在国内外得到大面积推广和利用。光温敏核不育的育性控制主导因子为温度和光照，可以分为光敏型、温敏型和光温互作型。有单基因遗传模式、双基因遗传模式、三基因遗传模式、质量—数量基因遗传模式和非典型分离模式等[19]，并且，普遍认为有微效基因的修饰存在[16]。

光温敏核不育系可以同时作为保持系，因此主要是利用实现二系配套。与三系法比较，二系法不育系经过几代自交即可稳定成系配置杂交组合，转育成新的不育系时间也较短，可大量利用种质资源进行创新。但光温敏核不育系易受环境条件的影响而发生育性转换，其空间、时间适应性难以控制，配置的杂交种子同样受环境条件影响较大。理论上讲，甜菜也应该存在光温敏不育。王红旗等[20]于1997在遗传单粒不育系CMS中首次发现特异雄性不育株（TD230S），该种株表现为主枝的上2/3部位和侧枝基部小花的花药呈浅黄色或乳白色，内无花粉粒，属雄性不育花。主枝的下部和最上部及侧技上部小花的花药呈黄色，花粉饱满，属雄性可育花。其它形态特征与其它同系种株相同。1998年7月上旬，在甜菜多粒可育品系的二年生采种群体中再次发现1株类似TD230S的特异雄性不育株。并初步分析了当地光照和温度可能对这种特异性不育发生的影响，但没有继续进行深入、确切的研究工作。

目前，在全国范围内从事甜菜育种相关科研的科技人员不多，与其他作物相比，甜菜的研究水平、深度也很有限。虽如此，规范、统一甜菜作物育种专业名词，便于科研人员参考各类文献资料，对于科技人员从事甜菜科研工作有积极作用。

[1]相元萍，崔成日.胡萝卜雄性不育系采种技术[J].山东农业科学，1992（4）：40-41.

[2]王华忠，韩英，吴则东.甜菜新型雄性不育性的创新发掘研究进展[J].中国糖料，2005（4）：41-43.

[3]王继志，王定洁，满玉华，等.新型甜菜细胞质雄性不育系的获得及遗传学鉴定[J].中国甜菜，1994（4）：2-5.

[4]浙江农业大学.遗传学[M].北京：中国农业出版社出版，1984：252.

[5]李传友，孙兰珍.小麦同核异质雄性不育系花粉发育的超微结构[J].华北农学报，1998，13（1）：24-29.

[6]李泽炳.对我国水稻雄性不育系分类的初步探讨[J].作物学报，1980，6（1）：17-24.

[7]张小康，熊秋芳，张雪清.利用雄性不育系及异型保持系配制萝卜三交种研究[J].湖北农业科学，2011，50（20）：4205-4208.

[8]胡华兵，王维成.甜菜质核互作单粒异型保持系的利用[J].中国糖料，2012（2）：41-42.

[9]余守武，刘宜柏，尹建华，等.三交水稻的育种研究Ⅱ三交中晚稻杂种优势的比较研究[J].作物学报，2005，31（4）：476-480.

[10]金黎明，李有明，马现斌，等.玉米自交系选育方法[J].中国种业，2010（10）：19-21.

[11]张伯东，翟庆成，王伟时，等.玉米自交系选育方法浅议[J].杂粮作物，2005，25（3）：032-033.