杨林栋

(山西省农业科学院,山西太原 030031)



分子标记技术及其在大白菜遗传育种中的应用

杨林栋

(山西省农业科学院,山西太原 030031)

概述了分子标记的基本类型，综述了近年来分子标记技术在大白菜遗传多样性分析、种子纯度鉴定、遗传图谱构建、基因定位及分子标记辅助选择育种等方面的研究进展，并对存在的问题和应用前景进行了分析，以期促进分子标记技术能更好地应用于大白菜遗传育种中。

大白菜；分子标记；遗传育种

遗传标记有形态标记、细胞标记、生化标记和分子标记4种类型，是对植物进行遗传育种研究的得力工具[1]。其中，前3种遗传标记是对基因的间接反应，是基因差异表达的结果。分子标记则是以DNA为对象而开发的遗传标记，是核苷酸差异的直接反应，较传统标记具有明显的优越性：共显性，可区别所有的基因型；多态性极高、数量几乎无限；分析结果不受取材部位和时期的限制；不影响植物进行正常的生命活动，不影响目标性状的表达。目前DNA分子标记技术已广泛应用于植物遗传育种研究中，己成为分子育种的一个重要方向。

大白菜(Brassicacampestrissyn.rapa L.ssp.pekinensis)属十字花科芸薹属芸薹种白菜亚种，起源于我国，已有五千多年的栽培史，在世界各地广泛栽培，是人们日常生活中非常重要的蔬菜之一。近年来，随着分子标记技术的飞速发展，给白菜遗传育种研究带来了前所未有的巨大变化，已广泛应用于大白菜的遗传图谱构建、遗传多样性分析、基因定位、种子纯度鉴定及分子标记辅助选择育种等方面，极大地促进了大白菜的新品种选育工作。笔者对分子标记的常用类型和在大白菜育种上的应用情况进行了综述，以期对大白菜的遗传育种研究提供一定的参考。

1 常用的分子标记技术

分子标记是对个体在核苷酸水平上的差异进行直接反映。通常将分子标记分为三大类：一是以Southern杂交为基础的标记技术，如RFLP等；二是以PCR反应为基础的标记技术，如RAPD、ISSR和SSR等；三是以酶切和PCR相结合的标记技术，如AFLP和CAPS等。目前，大白菜育种常用的主要有RFLP、RAPD、ISSR、SSR和AFLP等标记。

1.1 限制性片段长度多态性(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)RFLP 标记是Botstein等[2]在1980年发现的，是最初一代的分子标记，已在植物遗传育种研究中得到广泛应用。其基本原理：利用限制性内切酶识别并切割个体的基因组，经PAGE电泳分离后，与特定探针进行Southern杂交，然后再用放射自显影或其他显色技术检测，得到RFLP图谱。当酶切位点存在差异时，会导致RFLP图谱的多态性。RFLP 标记是最初一代的分子标记，具有共显性强、稳定性高等优点，一度成为遗传育种研究中主要的分子标记工具。随着PCR技术的诞生和发展，RFLP已逐渐被其他更易检测、多态性信息含量高的标记所代替。

1.2 随机扩增多态性(Random Amplified Polymorphism DNA，RAPD)Welsh等[3]于1990年以PCR技术为基础，发展了RAPD分子标记技术。其原理：利用生物基因组中存在大量反向重复序列这一特点，利用单一随机引物即可将重复序列之间的片段得以扩增，PCR产物经过凝胶电泳及染色即可检测其多态性。如果引物结合位点发生突变或者扩增片段发生核苷酸的插入/缺失，便可产生多态性。RAPD标记与RFLP标记相比较，具有如下优点：①RAPD标记可在不同物种间共用，通用性极强；②少量的DNA样品即可满足RAPD分析的需求；③检测方便且成本较低。同时RAPD也存在一些缺点：①RAPD标记重复性和稳定性较差，对反应条件极其敏感；②RAPD标记为一显性标记，无法用于基因型分析。

1.3 内部简单重复间序列标记 (Inter simple sequence repeat，ISSR)ISSR技术是由加拿大蒙特利尔大学Zietkiewicz等[4]于1994年发展的一种新的分子标记技术。其基本原理：SSR简单重复序列在基因组中广泛存在，在SSR重复序列的3′ 或5′ 端随机锚定2～4个随机的碱基组成扩增引物，长度通常为16～18 bp，通过PCR反应扩增位于2个特定SSR 位点之间的DNA片段。当SSR序列的重复次数发生差异或者锚定位点发生突变时，扩增片段即产生多态性。ISSR标记技术结合了SSR和RAPD技术的优点，稳定性优于RAPD标记，引物的设计成本低于SSR标记，不足之处是ISSR标记为显性标记，不能进行基因型分析。

1.4 简单重复序列(Simple Sequence Repeat，SSR)SSR标记又称微卫星标记，是一类以1～6个核苷酸为基序，经串联重复而组成的DNA序列，广泛分布于基因组中。其基本原理：当基序的重复次数不同或者不完全重复时，会导致扩增片段大小差异，从而产生了该位点的多态性。以微卫星两侧的保守序列为依据，设计特异引物，经PCR扩增及PAGE电泳分离，即可获得SSR位点的多态性[5]。SSR标记与RAPD标记相比，具有如下优点：①SSR标记长度变异很大，多态性丰富；②SSR标记为共显性标记，可用于基因型分析；③SSR标记是由特异引物扩增的，稳定性及重复性较好。SSR标记的不足之处是开发成本较高，费时、费力。

1.5 扩增片段长度多态性(Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP)Zabeau等[6]于1993年在RFLP和RAPD 2种标记技术的基础上，发明了AFLP标记技术。其基本原理：利用限制性内切酶酶切基因组DNA，酶切片段在T4DNA连接酶的作用下与特定的接头连接，形成特异的DNA片段，然后进行预扩增和选择性扩增。当酶切位点或者选择性碱基结合位发生突变点时便会形成多态性。AFLP综合了RFLP和RAPD的优点：少量的DNA样品即可满足分析需求，稳定性、可靠性较好，且绝大部分为显性标记，多态性也很高。不足之处是试验程序复杂且费用较高，同时对DNA的质量要求较高。

2 分子标记在大白菜遗传育种中的应用

2.1 遗传多样性分析遗传多样性是作物进行遗传改良和新品种选育的基础。分子标记技术可以克服传统的以田间表型进行遗传多样性分析的缺点，具有多态性高、稳定、客观等优点，是研究物种遗传多样性的有力工具。

Lamboy等[7]、孙德岭等[8]、郭晶心等[9]利用不同标记技术分析了白菜类蔬菜的亲缘关系，结果表明，芜菁与白菜类蔬菜亲缘关系较远，单独聚为一类，不结球白菜与大白菜也存在一定的遗传距离，分别聚为一类。黄宝勇等[10]借助RAPD分子标记技术将11份大白菜种质材料归类为3种类型：直筒型、直筒与矮桩的过渡型及矮桩型。邓波等[11]利用AFLP技术对96份白菜种质资源的亲缘关系进行研究，结果表明，结球白菜可能存在2种不同的起源方式。宋顺华等[12]采用RAPD技术分析了64份大白菜资源的遗传多样性，结果表明，大白菜具有较为丰富的遗传基础，相似系数最高为0.951，最低为0.681。

利用分子标记技术进行遗传多样性分析，与传统的形态学分类结果有所差异，这可能是由于材料的内在基因表达受限或者表达效应与外在形态关联不大所引起。利用分子标记进行遗传多样性分析，可以同时反映出形态间和表观不体现的潜在核苷酸差异，分析结果更为准确。

2.2 种子纯度鉴定纯度和真实性是衡量种子质量的主要标准。传统的形态鉴定方法易受环境影响且费时、费力，不能达到当年收获当年用种的要求。DNA指纹图谱技术是近年来诞生的一种新的检验种子纯度的方法，依据分子标记技术来进行鉴定，具有简单、便捷、成本低、多态性位点丰富及不受环境影响等优点，已成为当前进行种子纯度鉴定的有力工具。

宋顺华等[13]利用AFLP引物组合对90份大白菜材料进行了研究，获得了一个引物组合E-ACA/M-CTG，该组合可完全区分90份大白菜材料。王笑一等[14]获得了 80个小白菜品种的指纹图谱，利用5对引物组合便可将80份小白菜品种完全区分。方淑桂等[15]、管志坤等[16]分别利用RAPD技术和SSR技术进行种子纯度研究，获得了可用于“中熟5号”纯度鉴定及“油绿3号”纯度鉴定的分子标记。

2.3 遗传图谱构建遗传图谱是遗传学研究的有力工具，已经在基因定位、图位克隆及比较基因组学研究等方面得到广泛应用，从而提高育种效率。传统的遗传图谱是由形态和生化标记构建的，存在标记数量有限、图谱密度较低等问题，不能很好地反映基因组的全部情况，应用受到一定限制。由分子标记构建的高密度遗传图谱克服了传统遗传图谱的缺点，已广泛应用于作物遗传育种研究中。

1991年Song等[17]以大白菜“Michili”和变种“Spring broccoli”为亲本，构建了第一张大白菜遗传图谱——RFLP图谱，图谱全长为1 850 cM，包含10个连锁群和280个RFLP分子标记位点。Ajisaka等[18]以不同白菜品种间的组合为试材，构建了第一张白菜RAPD分子标记图谱，包括115个RAPD标记和2个同工酶标记，图谱长度为860 cM。张鲁刚等[19]以大白菜和芜菁为亲本构建了F2定位群体，利用RAPD分子标记技术构建了我国第一张大白菜遗传图谱，图谱具有84个多态性位点，全长1 632.4 cM，平均距离为16.5 cM。卢钢等[20]以芜菁与白菜的F2为材料，构建了一张AFLP图谱，包含了131 AFLP标记和12个连锁群，全长1 810.9 cM。于拴仓等[21]以大白菜的102份F6重组自交系(NIL)为试材，构建了一张包含87个RAPD标记和265个AFLP标记的图谱，图谱全长2 665.7 cM，包含17个连锁群，平均图距7.6 cM。王美等[22]以大白菜黄心高感TuMV株系和白心高抗TuMV株系为亲本构建了DH系，构建了一张AFLP图谱，图谱全长883.7 cM，含255个标记。Soengas等[23]以大白菜F2为作图群体，利用223个AFLP和23个SSR标记构建了遗传图谱，全长664 cM，含10个连锁群。Choi等[24]利用大白菜自交系“Chiifu-401-42”和 “Kenshin-402-43”为亲本构建了一张多标记类型的图谱，该图谱全长为1 182 cM，平均图距2.83 cM，包含10个连锁群、278个AFLP标记、235个SSR标记、25个RAPD标记及18个EST-STS-CAPS标记。张俊华等[25]以大白菜高抗TuMV-C3的A52-2与高感GCⅣ的自交系为亲本构建了一张多标记类型遗传图谱，该图谱全长683.9 cM，平均图距为5.52 cM，包含12个连锁群、6个EST-PCR-RFLP标记和118个AFLP标记。张明科等[26]以紫菜薹和大白菜杂交的F2为作图群体，构建了一张RSAP的遗传图谱，全长821.3 cM，平均图距5.04 cM，含有117个 RSAP、38个SRAP、5个SSR及3个RAPD标记。

2.4 重要性状的定位及分子标记辅助育种高产、优质、抗病虫、抗逆等是大白菜选育的主要目标性状，传统的选育方法由于主要依据形态标记及生化标记等来进行选择，结果易受环境条件的影响，所以育种效率往往不高。分子标记辅助选择(Molecular Marker-Assisted Selection，MAS)就是利用与目标性状紧密连锁的分子标记来对目标性状进行选择，与传统的选择方法相比，分子标记辅助选择可以在苗期对目标性状进行选择，利用共显性标记还可以进行基因型选择，所以分子标记辅助选择可以大大提高育种效率。

2.4.1与抗病相关的分子标记及基因定位。大白菜具有病毒病、霜霉病和软腐病三大病害，它们的发生程度直接影响大白菜的产量和品质，抗病育种一直是大白菜育种的一个非常重要的内容。利用分子标记技术发掘、定位抗病相关基因，实现分子标记辅助育种，有利于促进大白菜种质创新及抗病新品种选育。

闫瑾琦[27]、韩和平等[28]利用不同的材料和分子标记方法，分别筛选到了与TuMV紧密连锁的分子标记，并应用于抗TuMV大白菜的分子标记辅助育种中；张晓伟等[29]获得了3个TuMV2C4的QTL抗性位点，为TuMV抗性基因的定位、图位克隆和分子标记辅助育种奠定基础。冷月强等[30]利用BSA法筛选到一个遗传距离为6.7 cM的RAPD标记，该标记与霜霉病抗性基因紧密连锁。Piao等[31]获得了一个与根肿病基因紧密连锁的AFLP标记并成功转化为SCAR标记；陈慧慧等[32]将根肿病抗性基因定位到A3染色体的0.18 cM的区域之内。牟晋华等[33]获得一个与软腐病基因紧密连锁的分子标记，可应用于大白菜的抗软腐病分子标记辅助育种。孙秀峰等[34]对大白菜干烧心病进行了QTL定位，得到了4个抗性QTLs位点，为干烧心抗病育种奠定了基础。

2.4.2与耐热相关的分子标记及基因定位。大白菜喜冷凉气候，耐热育种一直是大白菜育种家较为关注的热点内容之一。郑晓鹰等[35]以耐热和感热材料为亲本，获得了9个与耐热性相关的分子标记，贡献率为46.7%。于拴仓等[36]采用复合作图法，检测到了5个与大白菜耐热性相关的QTLs，获得了5个与耐热性位点紧密连锁的分子标记，可应用于耐热大白菜分子辅助育种。

2.4.3与品质性状连锁的分子标记。近年来，随着人们对蔬菜品质需求的提高，品质育种已成为大白菜育种的一个重要方向。其中，球色育种是大白菜品质育种的一项重要内容。 Matsumoto等[37]通过BSA法获得了3个与大白菜桔黄心基因紧密连锁的RFLP标记。王绮等[38]利用SRAP标记技术对大白菜橙色性状进行了研究，结果表明，该性状由一对隐性基因控制，同时获得了一个SRAP标记并转化为SCAR标记，该标记与橙色基因遗传距离为3.7 cM，已应用于橙色大白菜的育种中。郁有健等[39]对大白菜紫色性状进行了QTL定位研究，共检测到3个QTLs：qp-c1-1、qp-c1-2和qp-c1-3，贡献率分别为36%、44%和19%，获得了4个与紫色性状位点紧密连锁的分子标记，为紫色白菜的分子辅助育种奠定了基础。张明科等[40]对大白菜紫色性状研究，结果表明，大白菜紫色性状由一对主效基因控制，同时受到微效基因和环境的影响，并获得了2个与紫色性状连锁的RAPD标记，经测序位于白菜的1号染色体。

2.4.4与雄性不育连锁的分子标记。大白菜品种主要以杂交种为主，主要以雄性不育系进行制种。植物的雄性不育具有细胞质雄性不育、细胞核雄性不育及核质互作雄性不育3种类型。邓晓辉等[41]、冯冬林等[42]分别以各自的不育系和保持系为材料，均获得了与胞质雄性不育基因紧密连锁的标记。Ying等[43]、张慧等[44]采用BSA法均获得了与大白菜隐性核雄性不育基因紧密连锁的分子标记，并将其定位于第9号染色体。沈向群等[45]、张淑江等[46]分别以育性分离的F2为分离群体，均找到了与显性雄性不育系因紧密连锁的分子标记，并应用于分子标记辅助育种。冯辉等[47]获得了2个与大白菜核雄性不育复等位基因连锁的SSR标记，其遗传距离分别为7.92和4.95 cM，且位于Ms基因同侧。

3 问题与展望

分子标记技术的发展，体现了人们对性状由现象到本质认识的过程。虽然分子标记较其他标记而言具有很多优越性，但自身仍存在一定的缺点，应用受到了一定的限制。检测技术是DNA多态性能否开发成为遗传标记的核心技术，随着分子生物学技术的不断发展，必定会有更加理想的分子标记技术的出现，从而应用于作物的遗传育种研究。

迄今，分子标记已经在大白菜的遗传育种研究中得到广泛应用，无论是在遗传多样性分析、种子纯度鉴定，还是遗传图谱构建和重要农艺性状的定位及分子辅助育种等方面均取得了一定的进步，但仍存在一定的问题。首先，与大白菜重要农艺性状紧密连锁(如抗逆性)的分子标记数量有限，在一定程度上限制了分子标记辅助育种；其次，不同研究者采用不同的大白菜群体和遗传标记，导致遗传图谱无法相互整合，图谱密度低、通用较差。随着大白菜基因组测序工作的完成，必定会为遗传育种研究提供更多的序列信息，必定会有更多种类和数量的特异性的分子标记开发，从而促进图谱整合，加快大白菜的育种进程，提高育种效率。

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A Review of DNA Molecular Markers and Its Application in Genetics and Breeding of Chinese Cabbage

YANG Lin-dong

(Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan, Shanxi 030031)

Major types of DNA molecular markers were elaborated, research progress of molecular markers in genetic diversity analysis of Chinese cabbage, identification of seed purity, genetic linkage map construction, gene locating and marker-assisted selection and so on were summarized. In addition, existing problems and application prospect were analyzed, so as to promote better utilization of molecular markers in Chinese cabbage genetic breeding.

Chinese cabbage; Molecular markers; Genetic breeding

杨林栋(1970- )，男，山西应县人，助理研究员，从事蔬菜方面的研究。

2014-12-22

S 634.1

A

0517-6611(2015)04-030-04