李雁勇，王卫，谢小立*，尹春梅，陈安磊

1. 中国科学院亚热带农业生态研究所//亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院大学，北京 100049

湘北红壤坡地生态恢复过程中的植被演变

李雁勇1,2，王卫1，谢小立1*，尹春梅1，陈安磊1

1. 中国科学院亚热带农业生态研究所//亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院大学，北京 100049

采用森林资源清查调查相关植被指标（Simpson指数，物种均匀度指数和多样性指数）的方法，对湘北红壤坡地恢复区和退化区近20年来生态恢复过程中植被演变，生物生产力及碳平衡的变化情况进行了初步调查分析。结果表明，（1）恢复区植被在20年间经历了缓慢恢复、快速恢复和物种逐渐减少3个阶段，物种由32种增加至73种；退化区物种经历了先减少、后增加、再急剧减少3个阶段，物种由43种减少至27种。（2）恢复区草本的Simpson指数持续减少，灌木草本无明显规律，草本和灌木的物种均匀度呈降低态势，乔木多样性指数变化规律不明显；退化区草本各项多样性指标无明显变化趋势，灌木各项多样性指数均在稳步提高。（3）恢复区生物量和碳量稳步提高，2003─2012年间植被含碳量增加到原来的1.48倍；退化区生物量和含碳量总体下降，2003─2013年间植被含碳量从387 g·m-2降低到356.9 g·m-2。

红壤坡地；植被演替；生态恢复；自然退化；生物量

湘北红壤坡地是南方红壤丘陵区的一个重要类型，坡地地貌土地面积19758 km2，且以红壤缓坡地（6°～15°）为主。红壤缓坡地也是中国南方面积最大、垦殖指数最高、水土流失最为严重的区域（胡实等，2008）。该区丘陵交错、地形起伏、降雨量多而集中、暴雨强度大等，导致水土流失严重（梁音等，2008；杨洁等，2012）。当地居民放牧、割草喂牛及垫栏、大肆砍伐林木等农林牧活动，直接影响了植被的自然恢复能力。自然和人为因素干扰，导致生态系统很容易发生退化，对该区域的生态构建和保护研究迫在眉睫。封山育林是充分利用自然环境的自我修复能力，快速、经济地恢复和增加林草植被而形成稳定的植被群落，是生态建设中的一项重要举措（冯长红等，2009）。目前对红壤坡地的水土流失及退化性指标及土壤微生物等均有大量研究（谢锦升等，2005；彭亿等，2009；奚同行等，2012；王飞等，2014；陈璟和杨宁，2013；刘作云和杨宁，2014；杨宁等，2014），但对生态恢复过程中植被演变的中长期持续的研究尚不多见。

试验以中国科学院桃源农业生态试验站的自然恢复区（封山育林的条件下利用植被的自我恢复能力，下文统称恢复区）和人为利用退化区（模拟当地居民割草喂牛和砍木作薪柴，下文统称退化区）为研究对象，对红壤坡地生态恢复过程近 20年的进行定位观测，研究不同处理条件下植被演变进程、生物生产力与碳平衡。通过研究江南红壤坡地生态恢复过程中恢复区和退化区的变化，为红壤坡地生态环境建设、可持续利用生态系统的构建与管理提供理论依据和实践基础。

1 试验区概况与研究方法

1.1 试验区概况

试验在中国科学院桃源农业生态试验站的恢复区和退化区进行，区域的面积均为：50 m×20 m。该试验场位于武陵山区向洞庭湖平原过度的丘岗地带（111°30′E，28°55′N），年平均气温16.5 ℃，年降雨量1440 mm，土壤类型为第四纪红土发育的红壤，植被为武陵山植被区系。1995年秋在场内选1坡面（南偏东15°，坡长62 m，坡度8°～11°，图影面积1 hm2）作为坡地不同利用系统结构功能及其演替长期定位观测试验区。恢复区是在建场时清除地表植被，然后停止干预让植被在自然条件下恢复，退化区每年5月和11月将地表植被拔除并移除试验区。

1.2 研究方法

1.2.1 植被调查

根据恢复区和退化区物种分布特点，分为上坡位（13 m×20 m）、中坡位（25 m×20 m）及下坡位（12 m×20 m）。恢复区采用森林资源清查方法（Malhi等，1999；王效科等，2001），按上、中、下坡位依次调查，记录植被种类分布、高度、密度、胸径和收集凋落物等基础数据。

每年8月中旬各进行1次野外调查，在退化区坡位上的一条对角线上均匀选取3个样方（1 m×1 m），采样点以“Z”字形连接。在样方中进行物种种类分布、密度、盖度和频度调查，并在退化区全区补充样方内没有包含的物种。贴地面割取植被地上部分装袋，在样方中挖取根系，取土选根。植被样品在(80±5) ℃烘箱内烘干至恒重后称量。

1.2.2 多样性指数计算

Shannon-Winener指数：H′=-∑PilnPi（Pi：种i的个体数占群落中总个体数的比例）；

Simpson指数：D=1-∑(Pi)2

物种均匀度：J=H′×(lnS)-1

S为物种丰度，群落中物种数目的多少。

1.2.3 生物生产力与碳平衡

恢复区：依据基础实测数据，然后用每一种植被的材质密度与胸径、高度、根冠比、即得到生物量数据。植物生物量转换为碳量是按照一个比率（45%～55%。Olson等，1983），即植物干物质中碳所占的比重，根据区域植被特征，本研究取得值是50%。

退化区：直接称量植被的根茎干物质质量，然后乘以45%（Olson等，1983），得到植被含碳量数据。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 植被演变

在恢复区和退化区里，物种竞争激烈，此消彼长。由表1可以发现1995─2013年恢复区和退化区详细物种组成，1995年恢复区物种数共计32种，其中草本22种，灌木10种；退化区物种数共计43种，其中草本23种，灌木20种。2003─2006年是恢复区物种迅速增加的 3年，物种数以年均约 13种的速度迅速恢复。退化区物种在 2006─2013减少幅度较大，从41种（草本11种，灌木30种）降低到27种（草本16种，灌木11种）。

2.1.1 恢复区植被演变

恢复区物种在1995年到2013年经历了缓慢恢复阶段、快速恢复阶段和物种数逐渐减少3个阶段（见图1）。1995年到2003年，是物种种类缓慢增长的8年，1995年共有植物32种，2003年新增物种11种。2006年物种数达到峰值，共计83种，对比2003年，物种以年均增加13种的速度快速恢复，草本（2003年16种，2006年36种）、灌木（2003年21种，2006年40种）和乔木（2003年6种，2006年7种）平衡增长，同时中小型乔木快速生长成林。2013年物种数减少至73种，草本灌木减幅明显，都减少10种，但乔木却从2006年的7种增加到17种。

图1 退化区和恢复区物种丰富度变化(n=3)Fig. 1 The change of species in two kinds of the farming lands in different succession(n=3)

2.1.2 退化区植被演变

退化区植被在近20年里物种在1995年至2013年经历了先减少、后增加、再急剧减少这么3个过程，且草本、灌木物种均符合这个规律。从多样性指数看（表2），草本植规律性不强，群落还没有达到稳定状态，各物种的分布也不均匀，群落还处于竞争发展的阶段。而灌木的Simpson指数和J（物种均匀度）均在逐年提高，说明灌木种群的多样性变化越来越小，种群分布趋向均匀。

图2 退化区和恢复区物种组成比例(n=3)Fig. 2 The species composition in two kinds of the farming lands in different succession(n=3)

结合图1和图2可以发现近20年来退化区物种数目总体是呈现下降趋势演变过程，可能是草本植被在处理前在数量上就远大于灌木物种，每年的处理对于部分草本是毁灭性的破坏，但灌木相对较发达根系更有利于其对抗人为的破坏而得以一定程度的恢复，因而草本对处理的响应程度会强于灌木，因而呈现出不同程度退化形式。草本、灌木物种同时在不断更新变化，具体表现为原有物种消亡新的物种入侵。千金藤（Stephania japonica）、叶下珠（Phyllanthus urinaria）、山木通（Clematis finetiana）、真蕨（Pteridium aquilinum）等在处理条件下的消亡，茜草（Rubia cordifolia）、石兰（Folium pyrrosiae）、枫杨（Pterocarya stenoptera）等的入侵。

续表1Continued Table 1

表2 不同年份恢复区和退化区物种多样多样性指数Table 2 The species diversity of two kinds of farming lands in different years

从群落的水平结构上来看，上坡位和中坡位，物种多样性和密度都较为均匀一致，以白茅（Imperate cylidrica）、淡竹叶（Lopnatnerum gracile）、真蕨（Pteridium aguilinum）、仙茅（Curculigo orchioides）为主要物种。下坡位1995年的时候是以白茅（Imperate cylidrica）、青茅（Deyenxia henryi）、小飞蓬（Erigeron Canadensis）等草本植物为主，到2006年，下坡位灌木的数量明显增加，虽然白茅、青茅等草本植物也有分布，但是其数量明显低于上坡位，其中以白茅的变化最为显著。2013年则在下坡位则形成了斑块，优势种为真蕨（Pteridium aguilinum）和络石（Trache lospermum jasminoides），并存在少量的苎麻（Boehmeria nivea）、海金沙（Lygodium japonicum）、白背叶（Mallofus apelta），群落结构趋向单一。每年5月和10月都会将地表植物砍光并移出试验区，木本无法生存于退化区，过度的人为干扰导致退化区不能形成稳定的生态系统格局，恢复区则形成了具有更多垂直分层、水平斑块的群落结构。

表3 不同年限恢复区与退化区平均生物量Table 3 The average biomass of two kinds of farming lands in different years

2.2 生物生产力与碳平衡

生物量和生长量是评估森林生态系统固碳能力和碳收支的重要参数（汤萃文等，2010）。植被的生物量反映了植被干物质的现存量，是评估森林碳库的基础数据（罗云建等，2009）。恢复区采用样地清查的标准木法获得基础数据，退化区则采用皆伐法得到数据。再根据植被对应模型对应乘以系数，得到植被碳含量。在2003年到2013年这10年里，恢复区各坡位草本植被生物量（见表 3）均显著下降，木本生物量则迅速上升，生物量增长的规律为：下坡位>中坡位>上坡位。同时，凋落物生物量的规律同木本生物量的变化一致。可能是在生态恢复过程中，乔木快速成林，繁茂树枝与树叶的存在，对草本起了荫蔽作用，对雨水有了大量的截流效果，从而导致草本植被不能获得保证其正常生长繁殖的条件。生物量按坡位从下到上依次减少则应该是地表径流带来的有机物和营养成分导致的结果，凋落物出现同样的规律，一方面是下坡位的植被基数最大，中坡位次之，上坡位最小；另一方面可能与坡位的优势种有关，下坡位优势种为箬叶竹（Indocalamus tessellates），凋落物最多，中坡位是油茶（Camellia oleosa），上坡位为继木（Loropetalum chinensis），后两者的凋落物相对小于前者。

退化区草本生物量在上坡位地上部分草本生物量逐年降低，地下部分生物量先降低再增加，但总体减少了141.5 g·m-2，地上部分和地下部分共计降低117.5%，中坡位和下坡位生物量绝有所提升，其中中坡位生物量增加量312.2 g·m-2，下坡位生物量增加了29.0%。这种情况的出现与上坡位水土流失有关，土壤养分也伴随水土往下坡位迁移，经过10年的积累，逐渐形成了下坡位生物量>中坡位生物量>上坡位生物量的格局。

植被碳含量是根据植被类型、高度、胸径、密度数据将生物量数据转化为植被碳含量，由表4结果可知，恢复区在 2003年至 2013年以 330.9 g·m-2·a-1碳的速度正向积累。而在退化区则变化波动大，先减少后增加，但最后结果是 2013年积累量仍少于 2003年。横向对比每年恢复区和退化区可以发现，2003年恢复区为退化区的5.7倍，2006年差距继续增大，达到13.2倍，2013年是在实验期内的峰值为 15.5倍。究其原因是恢复区物种数量，生物量在不断积累，而退化区生境不稳定，且每年5月和11月都把地上部分植被割走移出试验区，导致物种数和生物量保有量保持在较低水平。

表4 不同年份恢复区与退化区植被平均碳含量Table 4 The average vegetation carbon content of two kinds of farming lands in different years

3 讨论

试验区所处的湘北地带因其丰沛的水热资源（唐彬等，2006），优渥的土壤肥力等自然条件，这里的植被拥有较强的恢复能力。利用植被自然恢复力的封山育林顺应植物正向演替规律，最终可形成当地环境条件下多种植物组成的顶极群落或稳定性较强的混交次生林（费世民等，2004）。当地农民的放牧，割草垫栏的行为阻碍了坡地的自然恢复过程，但同时有关学者（马克平等，1995）认为受干扰的群落物种多样性表现出升高的趋势，中度干扰假说也认为适度的干扰可以增加群落的物种多样性（Connell，1978），这是因为适度的干扰打破了物种间的竞争平衡，让生境更不稳定，从而难以形成稳定的优势群落，多种植被竞争中生存发展。但这种干扰的度应该是适中的，一旦过度，便会产生反面作用。

恢复区在前8年是物种种类缓慢增长的时期，这个阶段的时长与蔡道雄（蔡道雄等，2007）研究的结果接近，2003年至2006年是植被快速恢复阶段，乔木，灌木和草本植物生长迅速，生物量增长了70.1%。2006年到2013年伴随乔木成林，对下面的小灌木和草本植被有了一定的荫蔽效应，加之灌木和草本的种内竞争与种间竞争，乔木的物种丰富度继续增加，灌木和草本的丰富度则下降，但是植被生物量仍处于在不断积累的进程中。退化区则在近 20年来物种数目总体是呈现下降趋势，草本植被每年以约32株·m-2的减幅线性减少，草本植被多样性指数的变化规律不明显，群落还没有达到稳定状态，各物种的分布也不均匀，群落还处于竞争发展的阶段。而灌木的Simpson指数和J（物种均匀度）均在逐年提高，说明灌木种群的多样性变化越来越小，种群分布趋向均匀。从植被碳含量可以更明显的看出：恢复区植被碳含量不断积累，起到了碳汇的作用，而退化区植被碳含量则总体变化不大，且变化无明显趋势，系统仍处于不稳定状态。

4 结论

（1）江南红壤坡地在1995─2013年这近20年之间不同处理条件下，经历了不同恢复过程，恢复区物种经历了缓慢恢复阶段、快速恢复阶段、物种数逐渐减少的3个阶段，需要强调的是在物种数逐渐减少的这一阶段，是草本和灌木的丰富度在降低，而乔木的丰富度则稳步上升，且生物量在稳步增加，是一个不断积累碳的过程，对土壤生物学性质的提高具有重要的意义（郑华等，2004）。

（2）退化区则经历了先减少、后增加、再急剧减少的3个过程。物种数目总体是呈现下降趋势，草本植被每年以约32株·m-2的减幅线性减少，灌木则是呈减幅不断变小的对数函数的减少，植被类型在不同坡位分布变化剧烈，直接表现为旧物种的消亡和新物种的入侵。在下坡位形成了以蕨类为绝对优势种的斑块分布。

（3）生物量及碳含量变化波动大，经历了先下降再上升的过程，但2013年积累量仍少于2003年，总体呈现出退化趋势。

（4）红壤坡地是江南地带的重要类型，有着得天独厚的生态环境，是我国重要的后备耕地资源和发展粮食及亚热带经济作物的基地。在保护好生态环境的前提下，如何利用好坡地生态系统为农林牧业生产服务，这是一个难点和热点。因此在利用该类型土壤的时候需要考虑环境承受力，在不同时间采取轮流利用以减轻对环境的压力，打造环境友好型可持续发展的生态农业。

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The Vegetation Succession of Ecological Recovery Process in Red Soil Slope of North Hunan Province

LI Yanyong1,2, WANG Wei1, XIE Xiaoli1*, YIN Chunmei1, CHEN Anlei1
1. Key Laboratory of Agro-Ecological Process in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Based on the forest resources inventory and vegetation indexes (Simpson index, species evenness index and diversity index), the change of vegetation, biomass and carbon balance in restoration area and degradation area in red soil region from 1995 to 2013 was observed and analyzed. The results showed that there were three stages-slow recuperating stage, rapid recuperating stage and species loss stage in the restoration area and the species diversity in this area increased from 32 to 73. However, the species diversity in degradation area reduced firstly and then increased and decreased dramatically at last, which caused the species diversity in this area fall from 43 to 27. In the restoration area, the Simpson index of herb declined continuously, but there was no obvious regularity in shrub herb; the species evenness of herbs and shrubs was detected to have a reduce trend; the diversity index of trees had no obvious regularity. In the degradation area, all three indexes of herbs had no significant trend, while the diversity index of shrubs improved steadily. The biomass and carbon content in restoration area improved steadily and the carbon content of vegetation in 2013 increased by 1.48 times compared that in 2003. However, in the degradation area, there was a decline trend in biomass and carbon content and the carbon content of vegetation decreased from 387 g·m-2to 356.9 g·m-2during 2003 and 2013.

red soil slope; vegetation succession; ecological restoration; natural degradation; the biomass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.004

X171.4；Q948

A

1674-5906（2015）05-0749-07

李雁勇，王卫，谢小立，尹春梅，陈安磊. 湘北红壤坡地生态恢复过程中的植被演变[J]. 生态环境学报, 2015, 24(5): 749-755.

LI Yanyong, WANG Wei, XIE Xiaoli, YIN Chunmei, CHEN Anlei. The Vegetation Succession of Ecological Recovery Process in Red Soil Slope of North Hunan Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 749-755.

国家自然科学基金重大项目（410912-83）

李雁勇（1988年生），男，硕士研究生，研究方向为生态系统过程与管理。E-mail: liyanyong24@qq.com *通信作者。

2015-03-12