郭伟杰，赵伟华，王振华

(1.长江科学院 a.流域水环境研究所;b.流域水资源与生态环境科学湖北省重点实验室，武汉 430010;2.中国科学院 水生生物研究所，武汉 430072)

1 研究背景

河流生态系统作为一个复杂、开放、动态、非平衡和非线性系统，与人类生活联系密切。河流连续统理论认为河流是一个从源头到河口，由低级至高级，并具备生态系统结构、功能和生态过程连续性的整体系统［1－2］。但这种河流系统的连续性常常因受人类活动的影响而中断，尤以水利工程的影响最为显著［3］。拦河筑坝和水利调度等人为干扰不仅改变河流水文水力特征，使维持河流生态系统正常结构和功能的基本水量受到严重影响，同时会影响到上下游之间的物质输移和能量流通［4－5］。水电站建设，尤其是梯级电站开发，导致河流生境片段化，严重破坏了河流的连续性，损害了河流生态系统的完整性，影响了河流生态系统的健康［6］。

底栖动物作为水生态系统的重要组成部分，种类多样，生态幅宽，对不利因素回避能力弱［7－8］，能够反映河流生态系统环境因子的空间异质性［9］。研究表明:河道形态(浅滩、急流)以及水力形态(流速、水深)的改变都会对底栖动物群落结构产生影响［10－11］;并且，外界干扰导致的冲击和影响在小尺度的水生态系统表现得尤为明显，小流域系统在受到外界影响时退化速度较快，但恢复时间也相对较短［12］。

小水电作为我国清洁能源的重要组成部分，是我国农村经济社会发展的重要基础和强大动力，对满足国家经济社会发展需求，增加能源供应、改善能源结构、保护生态环境有重要的作用。但水电站的建设在满足河流水资源开发利用需求的同时，也对整个流域系统造成了一定影响，如河道减脱水、植被破坏、水土流失等［13］。Bragg 等［14］认为水电站运行引起的河道流速、流量的急剧变化必将对水生态环境产生极为负面的影响。另外，拦水坝的修建不仅改变了沉积物、水生生物和营养盐等的传输方式，而且坝的上、下游也呈现出不同的底质、岸边生境及生物群落结构［15］。目前关于小型水电站建设对河流生态系统，特别是对水生生物群落结构影响的研究较少。傅小城等［16］研究表明电站的修建对底栖动物功能摄食类群和群落组成均有一定的影响。水电站的修建在某种程度上影响了河道中物质的输送和能量的流动［17］。此外，小水电站的开发常以梯级电站群的形式出现，由于区间汇水面积小，导致河流在非汛期从上游到下游常出现减水甚至脱水河段，对河流生态环境影响极大，而针对梯级水电站对生态系统影响效应的研究更少。鉴于此，本文以云南省景谷河为例，探讨了梯级引水式小水电站的长期运行对河流底栖动物群落结构的影响，以期为开展农村小水电生态环境效应研究以及制定相应的生态环境补偿政策提供参考依据。

2 研究区域与方法

2.1 研究区域及采样点设置

景谷河发源于云南省普洱市镇沅县大光山，属澜沧江水系，全长85.6 km，流域面积634 km2，年平均流量2.15 m3/s，自然落差285 m，流经振太乡、景谷乡，最后汇入威远江［18］。景谷河干流已开发建成多座呈阶梯式分布的引水式小型水电站，针对电站对河流生境的影响程度，将电站影响下的河段型分为坝上库区、坝下减水段和混合段3种不同的河段(图1)。从上游至下游，本研究依次选取景谷河干流上Ⅰ级(零级电站)、Ⅲ级(龙塘二级电站)、Ⅴ级(景谷三级电站)共3座不同梯级的水电站。

鉴于前期对库区的调查发现，库区底栖动物主要以寡毛类为主，种类单一，多样性较低，群落结构和组成已明显不同于坝下河段，此次主要对各电站减水河段和混合河段的底栖动物进行采集，依次命名为Ⅰ级减水段(Ⅰ－J)、Ⅰ级混合段(Ⅰ－H)、Ⅲ级减水段(Ⅲ－J)、Ⅲ级混合段(Ⅲ－H)、Ⅴ级减水段(V －J)、Ⅴ级混合段(V－H)(图2)。

图1 引水型小水电站示意图Fig.1 Layout of diversion-type small hydropower station

图2 采样点分布Fig.2 Location of sampling sites

2.2 样品采集和处理

于2012年4月对上述各电站不同河段的8个样点进行底栖动物采集。景谷河多数采样断面底质以块石、卵石和粗沙为主 ，仅有少数断面为淤泥底质。在底质以较小的卵、砾石为主的河段采用标准索伯网(面积0.09 m2)进行定量采集，在以泥沙、淤泥底质为主的断面则采用改良彼得生采泥器(面积1/16 m2)采集。依据各河段生境特点，每个样点采集2～3次作为一个样品，依此重复采集2～3个平行样。所采样品立即用河水淘洗干净后装入塑料袋中密封，带回室内在白色解剖盘中用吸管和尖嘴镊子进行分拣，装入样品瓶中，用4%的福尔马林液保存。在解剖镜下进行标本鉴定、计数，最后用吸水纸吸干底栖动物表面液体，用天平称重湿重(天平精度0.000 1 g)。种类鉴定时，一般水生昆虫鉴定到科或属，摇蚊类鉴定到属，寡毛类鉴定到属或种，软体动物鉴定到种或区分到种［19－20］。

采集生物样品的同时，现场同步测定各样点的流速(0.6倍水深处)、水深等指标。

2.3 数据处理和分析方法

本文中所涉及的数理统计分析采用SPSS V13.0进行，丰度/生物量曲线采用R程序进行绘制。

3 结果与讨论

3.1 水电站对环境因子的影响

如表1所示，由于Ⅰ级电站拦水坝并没有将河水完全拦住，有很少部分河水下泄，所以其减水段具有一定流速。而其他各级电站减水段的流速和水深均小于混合段，且Ⅲ级和Ⅴ级电站减水河段的几乎没有流速，出现断流，这除与拦水坝截留直接相关外，下游减水河段流量小还与采样季节为枯水期(11月至翌年5月为枯水期)径流补给不足有关［21］。混合段生境由电站出水和减水段水汇聚而成，通常流量较大，流速较快。水电站的修建改变了河流的流速、水深等水文特性，进而可能对底栖动物的种类、组成及分布产生影响。

表1 各采样点的水深及流速Table 1 Water depth and flow velocity at different sites

3.2 水电站对底栖动物群落特征的影响

本次调查共采集到底栖动物50种，其中:软体动物4种，占总物种数的8.0%;寡毛类 5种，占10.0%;水生昆虫41种，占82.0%。整体而言，景谷河底栖动物主要由水生昆虫组成，在各样点均有出现，且相对丰度较高，其中以双翅目昆虫的物种数最多，占调查发现水生昆虫总物种数的53.4%，蜉蝣目和毛翅目次之。

3.2.1 优势类群

以相对丰度≥5%作为优势种的标准［16，22］，各电站不同河段的优势物种平均相对丰富度组成如表2所示。各采样河段以双翅目的多足摇蚊属(Polypedilum spp.)幼虫为优势类群，出现频率最高，其次为直突摇蚊属(Orthocladius spp.)和四节蜉属(Baetis spp.);纹石娥属(Hydropsyche spp.)以及河蚬(Corbicula fluminea)等在不同河段也各占有明显优势。

表2 各采样点底栖动物优势类群相对丰度Table 2 Relative abundance of dominant species of macroinvertebrates at different sites %

3.2.2 生物多样性

图3(a)和图3(b)分别对不同电站减水段和混合段的物种数和多样性指数加以分析，从图中可以看出:底栖动物物种数和Shannon-Wiener多样性指数的最大值均出现在Ⅴ级电站混合段，分别为15种和1.91，Ⅴ级减水段物种数虽与其相同，但多样性较低;底栖动物物种数和Shannon-Wiener多样性指数的最小值均出现在Ⅰ级混合段，分别为9种和1.39。Kruskal-Wallis检验表明，除Ⅴ级减水段的物种数显著高于Ⅲ级减水段外(P＜0.05)，其他电站减水段和混合段的物种数均无显著性差异。另外，Ⅰ级电站减水段的底栖动物多样性指数显著高于其混合段(P＜0.05)，而其他级电站河段间差异性均不显著。调查中发现，Ⅰ级减水河段相对于其他减水段，水量较充足，且有一定的流速，生境类型接近自然河道，故物种多样性也较高。傅小城等［16］研究发现引水型电站的修建对底栖动物物种数和多样性指数影响并不明显。

分析原因可能为:①大部分底栖动物对外界生境的改变有一定的适应能力［23］，电站影响程度有限，短时间内大部分底栖动物不至于消失;②如上文所述，由于降水径流补给，减水段虽流量小，甚至断流，但即使在枯水期也不至于干枯，仍存在适宜某些种类生存的小生境。

3.2.3 密度和生物量

对景谷河各采样河段底栖动物密度和生物量进行统计分析(图3(c)和图3(d))，结果表明，每个电站不同河段的底栖动物平均密度和生物量均表现为混合段＞减水段，但除Ⅴ级混合段的底栖动物生物量明显高于其减水段外(Kruskal-Wallis检验，P＜0.05)，二者在其他河段差异性均不显著(Kruskal-Wallis检验，P＞0.05)。底栖动物的平均最大生物量出现在Ⅲ级混合段，为23.41 g/m2，Ⅴ级减水段生物量最低，为2.27 g/m2。密度以Ⅴ级混合段最高，为 2 200 ind./m2，Ⅲ级减水段最低为 718 ind./m2。另外，减水段底栖动物的生物量从Ⅰ级到Ⅴ级电站有逐级递减趋势。

与上述物种数和多样性不同，此二者在不同河段表现出差异的原因可能在于:首先，相对于物种数，底栖动物个体数的变化对外界干扰可能更为敏感;其次，电站修建引起的坝下河段减脱水可导致河道内生物栖息空间和生境类型改变(流速减缓，出现静水区域)，进而可能引起某些流水型的优势种类向喜缓流水生活或静水生活种类转变，如本文中Ⅰ级减水段以多足摇蚊属和粗腹摇蚊属等静水型种类为主;若优势物种的个体较大，则会进一步引起整个群落的生物量发生变动。

图3 各河段底栖动物的不同参数分析Fig.3 Biology parameters of macroinvertebrates in different river sections

3.3 丰度/生物量比较曲线

丰度/生物量比较曲线(Abundance Biomass Comparison Curve，简称ABC曲线)方法是基于生态学中r-K选择策略理论建立的，在同一坐标系中通过比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线的分布情况来反应群落受外界不同干扰的程度［24］。其分布情况的变动主要是由底栖群落中组成种类生物量和数量的相对比例变化引起，反映了群落中大型种类和小型种类相对数量的变化以及个体大小组成的变化，群落中优势种类的大小决定了生物量优势度曲线和数量优势度曲线的位置［24－25］。当群落受到中等程度的扰动时，个体较大的种类的优势度被削弱，丰度和生物量优势度的不均等程度减弱，丰度和生物量曲线接近重合，或出现部分交叉，当数量优势度曲线位于生物量优势度曲线上方时，W统计值(W-statistic)为负，表明群落处于严重干扰的状态［26］。

不同采样河段底栖动物ABC曲线的趋势如图4所示，除Ⅲ级减水段底栖动物群落的数量优势度曲线和生物量优势度曲线出现相交以外，其他电站各采样河段的生物量优势度曲线均位于数量优势度曲线之上。ABC曲线计算的W统计值的变化范围为 －0.010～0.425，其中，Ⅲ级减水段的 W 统计值最低，混合段的统计值最高。

图4 各采样点底栖动物群落的ABC曲线及W统计值Fig.4 ABC curves and W values of macroinvertebrates at different sites

正如上文提到的Ⅰ级减水段相对于其他减水河段，水量较充足，生境状态接近混合段，因而底栖动物群落几乎未受扰动(图4)。Ⅲ级减水段两曲线出现交叉，表明相对混合段底栖动物群落，减水段群落处于中等程度干扰的(不稳定的)状态，这与其优势类群以粗腹摇蚊属和多足摇蚊属等r对策物种为主相符合(表2);外界环境条件的改变促使底栖动物群落内的种类组成由个体较大、生活史周期长的种类向较小个体、生长周期短的种类转变，导致群落结构发生改变。另外，虽然Ⅴ级减水段的生物量曲线整体位于数量曲线之上，但减水段的W统计值远小于混合段，表明减水段底栖动物群落可能遭受到了一定程度的外界干扰。

3.4 功能摄食类群

水电站的修建会影响坝下底栖动物可利用食物资源的种类和分布，进而对其功能摄食类群产生影响［27］。为探讨水电站影响下不同生境中底栖动物功能摄食类群的分布规律，参照Barbour以及Wetzel等对功能摄食类群的划分［28－29］，将上述样点所采集到的底栖动物划分为6个主要功能摄食类群，即滤食者(Filter-Collectors，FC)、收集者(Gather-Collectors，GC)、捕食者(Predators，PR)、刮食者(Scrapers，SC)和撕食者(Shredders，SH)及其他类群(Others，OT)。对景谷河Ⅰ，Ⅲ，Ⅴ级电站各采样河段底栖动物功能摄食类群进行分析:整体上底栖动物以收集者占绝对优势，相对丰度为33.8%;其次为滤食者和撕食者，相对丰度分别为27.1%和23.0%;刮食者、捕食者和其他类群相对丰度较小，分别为11.2%，4.4%，0.5%。

图5 各采样点间底栖动物功能摄食类群相对丰度组成Fig.5 Relative abundance of functional feeding groups of macroinvertebrate at different sampling sites

对各采样点底栖动物功能摄食类群的相对丰度进行Kruskal-Wallis检验(图5)，结果表明:从同级电站的不同河段来看，捕食者除在Ⅴ级电站差异显著外，其他无明显差异;撕食者则表现为混合段相对丰度显著高于减水段(P＜0.05);而收集者与之相反，各级减水段丰度高于混合段，但Ⅴ级电站差异性不显著(P＞0.05);对于滤食者，除Ⅰ级电站外，其他级电站表现为减水段丰度大于混合段丰度，但差异性不显著;刮食者在Ⅰ级和Ⅴ级电站的不同河段差异性显著。从不同级电站的相同河段来看，对于减水段，除刮食者的相对丰度从Ⅰ级到Ⅴ级存在增大趋势外，其他功能群无明显的变动规律。而Vallania和Corigliano的研究表明，拦水坝的修建会导致其下游河段底栖动物中刮食者和滤食者的丰度下降［30］，这可能和作为该功能类群主要组成部分的动蜉属(Cinygma spp.，刮食者)的丰度变化有关。对于混合段，捕食者的丰度表现为逐渐升高的趋势，这可能与景谷河上游河道较窄，坡度较大，其丰度受流速限制，下游河道较宽，流速较缓，更适宜于其捕食和生存有关［31］。对于溪流，上游河岸带凋落物的输入是其主要能量来源之一，所以一般来讲，上游河流中撕食者的相对丰度较下游多，并且在最大级别的河流中达到最小［32］。但本研究中从河流上游到下游(即Ⅰ级到Ⅴ级电站)，撕食者的相对丰度并未出现逐渐下降的趋势，这可能与两岸凋落物的输入以及调查空间尺度较小有关［33］。

图6 减水段和混合段不同摄食功能类群丰度对比Fig.6 Comparison of the abundance of functional feeding groups between reduced-discharge section and mixed-discharge section

为了进一步探讨减水段和混合段2种不同生境对底栖动物摄食功能类群的影响，将3个减水段和3个混合段的不同摄食功能类群丰度分别作为2个独立样本，进行统计分析(图6)。结果表明，混合段滤食者、撕食者和捕食者的相对丰度均显著高于减水段(P＜0.05)，而刮食者和收集者的相对丰度则低于减水段，但差异性不显著(P＞0.05)。减水河段流量小、流速缓，甚至出现断流，有机碎屑易沉积，有利于收集者的摄食和生存，故减水段收集者丰度较高。刮食者的食物主要来源于附着性藻类，充足的光照和合适的水深为着生藻类的生长提供了条件［34］，减水段刮食者的丰度较高可能与其流速缓，水体透明度高有关。而滤食者主要依靠水流的作用来获取食物，其丰度主要受流速和食物多寡的影响，且存在一个最适的滤食流速，因此，混合段的生境类型可能更适合滤食者进行取食和生存。

综上，梯级小水电站的修建，阻断了河流原始的自然连续性，导致了河流的片段化，尤其是减脱水河段的出现，改变了如流速、水深、底质成分组成以及有机碎屑等营养物质的输移规律。电站修建导致河道出现减水河段，与混合段(近自然状况)摄食功能类群组成出现差异。在降雨丰富，植被繁茂的南方地区，充足的山间径流补给以及其河岸带凋落物等有机碎屑的输入可能会削弱梯级水电站对底栖动物群落结构的累积效应影响。

4 结语

以云南景谷河为例，小水电站的修建明显改变了河道的水力水流特性，出现减脱水河段、库区及混合段，致使河流生境片断化，进而对底栖动物的物种组成、现存量、个体数等方面造成不同程度的影响。丰度/生物量曲线也表明减水河段的底栖动物群落受到了一定程度的外界干扰，且与混合段的摄食功能类群有明显差异。

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