刘 屹，邓竣尹，谢天资，黎燕琼，郑绍伟，慕长龙

(四川省林业科学研究院，四川成都 610081)

生态位(niche)是种群生态学的核心内容，是群落生态学的一个非常重要的概念，是现代生态学最重要的基础理论之一［1］。生态位研究主要从20世纪60～70年代开始，并主要集中在如何定义和定量测定生态位。如Levins研究新英格兰地区栖息于寒温带针叶林的5种林莺在林冠层的取食活动，表明5种林莺能共存的条件是取食部位和时间不同［20］。在这段时间内 Levins、Schoener、Pianka 等人的贡献最大，他们提出了生态位宽度和重叠的计算公式，至今仍广泛使用。在Hutchinson的n-维生态位理论提出后，Whitterker首先把生态位理论应用于植物生态学的研究，他认为群落作为植物群和环境梯度的集合体，环境梯度的变化会使植物自身的生态特性也出现一定的变化规律，这种规律能够揭示物种与环境之间的联系［21］。Cody对澳洲南部的合欢个体的形态变异研究表明合欢的形态差异是通过生态位自发分化来维持的。20世纪80年代，许多研究者将生态位理论用于解释群落构建机制，探讨群落中各物种稳定共存的机制［36］。以生态位理论为基础的群落构建机制认为，物种在群落中的共存是以生态位分化为前提的，生态位相同的物种可能因为竞争共同的资源而发生竞争排除现象，不能稳定共存［37］。

在我国，生态位的研究起步较晚，直到20世纪80年代才开始关注生态位理论。王刚、余世孝、马世俊、刘建国等生态学家在国内生态位研究做出了重要贡献，推动了生态位理论在我国的发展。早期的研究多集中在物种对资源的利用方面，而且最初主要以动物种群为研究对象［38-40］，后来在植物群落中也开始得到重视和应用。在植物群落方面生态位常用于濒危植物的研究，如王琳等对濒危植物矮牡丹的生态位研究［41］，了解矮牡丹对资源的利用状况分析其濒危原因，王立龙等对黄山濒危小花木兰生态位与年龄结构研究［42］;草地物种研究，如谭永钦等对草坪杂草生态位研究，目的是揭示杂草种间生态相似关系［43］，杨莹博等对鼢鼠土丘植物群落演替生态位动态及草地质量指数［44］;优势种生态位研究，如徐春燕等对淀山湖浮游植物优势种生态位研究，目的是揭示优势种对环境资源的利用状况及其相互关系［45］;灌木种群方面，如张德魁针对古浪县北部荒漠植被主要植物种的生态位特征［46］，对不同演替阶段的灌木种群的生态位宽度和生态位重叠进行研究，以了解荒漠植被生态系统的稳定性。

1 生态位的形成与发展

生态位致力于解决生物与环境之间，生物与生物之间的问题，起初多用于动物生态学的研究。目前，该理论广泛应用于各生物类群的物种间竞争、共存关系、种群进化、生物多样性、群落结构及演替等方面的研究［2，3］。生态位研究经历了近一个世纪的历程，Johnson在1910年最早使用了生态位一词(“同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位”)，但尚未形成一个完整的概念。随后，不同学者从不同方面对生态位下了定义，其中以Grinnell的空间生态位(spatial niche)，Elton的功能生态位(functional niche)或者营养生态位(tropHic niche)和Hutchinson的多维超体积生态位(n-dmensional hypervolume niche)这3种观点被广大学者接受［4-6］。

1.1 Grinnell空间生态位

生态位的概念是由Grinnell于1917年首次提出的。Grinnel在研究加利福尼亚州打谷鸟(California thrasher)的分布时，发现这种鸟的分布范围和空间位置是严格限定的。他用“生态位”一词代表最终的分布单元，在此单元内每个物种的分布范围是有限的［7］。在相同空间内，没有两个物种能长久占据相同生态位。所以，Grinnell主要根据小生境来考虑生态位，即我们现在称之为空间生态位。Kimmins在所著的《Forest Ecology》一书中进一步丰富了空间生态位的概念，他认为空间生态位应该包括生境和分布区两个方面。任青山认为Kimmins所拓展的空间生态的定义对生物地理学和宏观生态学上有着更重要的作用［8-9］。

1.2 Elotn的功能生态位

Elton生态位定义为“生物在其群落中的功能状态”，在其专著《Animal Ecology》中提出了功能生态位的概念。他认为生态位是动物的属性，并将其定义为“在生物环境中的位置与食物和天敌的关系”［10］。Elton所说的生态位，实质是反映动物在食物链或食物网所处的位置，强调能量关系的重要性，即营养生态位。由于Elton对生态学思想的巨大影响，人们已基本接受生态位绝非栖息地的一个同义词这种观点。美国生态学家E.P.Odum重新描述了功能生态位定义，认为一个生物的生态位不仅决定于“位置”而且决定于“职业”［11］。

1.3 Hutchinson的多维超体积生态位

Hutchinson提议把生态位看成是多维空间或者多维体积，在这个空间中，一个个体或物种可以在环境中不限定生存［12］。他的n-维生态位的概念，使生态位理论取得明显进展。假设影响有机体的每个资源和有机体能够利用的每个资源都可被当作一个轴或者维，在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。这样的定义使生态位的概念从理论提升到实际应用方面。另外，Hutchinson还提出了基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)的概念［13］。一个物种能够占据的生态位空间，是受竞争和捕食强度所影响的。一般来说，没有竞争和捕食的胁迫，物种能够在更广的条件和资源范围内得到繁荣。这种潜在的生态位空间就是基础生态位，即物种所能占据的理论上的最大空间。然而，物种暴露在竞争者和捕食者面前是很正常的事，很少有物种能全部占据基础生态位，一个物种实际占有的生态位空间叫做实际生态位。

Hutchinson关于多维生态位或超体积生态位的概念，不仅解释了自然界中众多物种竞争而共存的生态分离现象，而且开辟了生态位定量研究的途经［14-16］。但是Hutchinson的生态位理论在实际应用上仍有一定困难和局限。首先，在实际应用中测定较多的环境变量非常困难;其次，所有的环境变量并非都可线性排列，因此常常难以确定资源轴刻度;最后，它仅仅反映了生态位静态状况，而不能反映竞争过程中生态位的动态变化状况［17］。

1.4 其他观点

Gause根据Elton的生态位概念进行了著名的草履虫试验，在此基础上提出了竞争排斥法则，即著名的Gause原理，他指出生态位是特定种群在群落中所占据的位置，包括生境、食物和生活方式，如果出现在一个稳定群落中的两个物种同时利用同一资源，其中一个种将具有竞争优势而另一个种则将被排斥［18］。MacArthur以n-维超体积生态位为基础来解释群落结构，他将竞争和生态位结合起来解释群落物种多样性［19，20］。Whittaker首先在森林生态学中应用生态位理论，他认为生态位是群落中一个种与其他种相关联的位置［21］。Grubb视生态位为植物与所处环境的总关系［22］。Shea认为生态位是物种对每个生态位空间点的反应和效应，其中生态位空间点是某一特定时空上物理因素和生物因素的结合物［23］。Tilman 又提出了“随机生态位理论”［24］。在国内，20世纪80年代以后才较全面地介绍和发展生态位理论，比较有代表性的人物有:王刚认为广义物种生态位是表征环境属性特征的向量集到表征物种属性特征向量集上的映射关系［25，26］;刘建国、马世骏提出了“扩展生态位理论”，将生态位分为存在生态位(包括实际生态位和潜在生态位)和非存在生态位［27］，进一步拓展了生态位的概念;朱春全提出了生态位态势理论与扩充假说，指出生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用过程中所形成的相对地位和作用［28］。

2 生态位测度研究

生态位的概念很抽象模糊，在实际应用中我们常用一些具体的数量指标来衡量物种的生态位，如生态位宽度(niche breadth)、生态位重叠(niche overlap)、生态位体积及生态位维数等生态位测度(niche metrics)。其中，生态位宽度、生态位重叠以及生态位相似性比例是衡量物种间生态位关系的重要指标。

2.1 生态位宽度

生态位宽度又称生态位广度(niche width)、生态位大小(niche size)是生态位特征的定量指标之一。生态位宽度最初是由VanValen(1968)提出的“某一物种或群落片段所利用的有限资源多维空间的比例”［29］。根据是否考虑资源可利用率又可以将生态位宽度公式分为两类。不考虑资源可利用率的公式为Levins的Shannon-Wiener指数和Simpson指数［30］;考虑资源可利用率的公式有:Urburt测度式、Petraitis测度式、Feinsinger测度式、Smith测度式［31-33］(表 1)。

2.2 生态位重叠

生态位重叠是两个种的生态相似性的度量，许多生态学家用它来表示两个物种对一定资源维的共同利用程度。Hurlbert(1978)定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率［34］;有的学者也用生态位相似性比例来表示生态位重叠的。最常用的生态位重叠的各种量度方法有Schoener、Levins、Pianka 提出的生态位重叠公式［31，35］(表 1)。

2.3 生态位相似比例

生态位相似比例是指在一个资源序列中，两个物种利用资源的相似程度，其计算公式见表1。

3 干旱河谷区生态位研究重点

植被恢复作为干旱河谷研究的主要内容之一，到现在已有几十年的历史，尽管在个别地段取得了一些成绩，但还没有突破性进展，大部分干旱河谷的植被并没有明显的改善［47］。干旱河谷的生态恢复多以造林为主，20世纪50年代林业部门在汶川县开展造林试验，除在沙窝子等地栽柳、刺槐等树种现存活外，其余都告失败。上世纪60年代到70年代，通过开沟引水上山灌溉的方式帮助种植的树种度过旱季，虽然能提高成活率，但是难以成林。20世纪80年代开展人工撒播试验，撒播松树成苗极差，造林困难。此外在岷江正河谷，通过人工造林和生态工程措施来恢复森林植被，不是难以成活，就是成活了也成为“小老头树”，例如有关部门在“六五”期间种植的岷江柏，现在仍然旱季枯黄，雨季返青，生长量极为有限，对土壤和微环境气候改善不大，收效甚微。孙辉等指出干旱河谷生态恢复的成败主要体现了两个方面的认识:一是适宜树种的选择，所选的树种首先要具有针对性，要对其生境、生理生态和繁殖习性等方面有深入研究，其次应该重视本地树种的筛选。二是恢复措施和技术，这需要针对不同干旱河谷做系统的调查，要做到尽量与实际情况相结合［48］。由于干旱河谷植被恢复的业务主管主要是林业部门，干旱河谷的植被恢复是以植树造林为主，忽视了灌木种群作用。灌木种群作为干旱河谷区稳定的植被，它们在植被恢复中所发挥的作用是不容忽视的。此外，灌木还具有保护物种多样性、防风固沙、保持水土、改善土壤和气候等众多价值，是我国干旱半干旱区及其重要的植被恢复与重建资源［49］。宋成军以干旱河谷灌木种群马鞍羊蹄甲为例研究干旱河谷植被恢复机制，他指出用该灌木种群进行植被恢复能有效抑制土壤退化［50］。然而，要用灌木种群来进行植被恢复，首先要解决的问题是选用什么样的灌木物种。毫无疑问，在面对干旱河谷较恶劣的自然环境和资源匮乏的条件下那些资源利用能力强，环境适应性好、竞争能力强的灌木物种应被优先考虑用于植被恢复。生态位理论致力于解决生物与环境之间，生物与生物之间的问题，适宜于探究干旱河谷灌木种群资源利用能力及其环境适应性。

表1 生态位计算公式

生态位宽度大小可以很好的反映物种利用资源的能力和对环境的适应能力，可以依据物种的生位宽度的大小来进行恢复物种的选择［51］。冶民生等在对干旱河谷主要灌木种群生态位研究指出，灌木种群生态位的研究可用于指导岷江干旱河谷植被的恢复［53，54］。此外，在植被恢复的物种选择和配置上，应当既考虑植物种群的生态位宽度大小，又考虑种群间生态位重叠程度。

干旱河谷生态位研究可以通过对岷江干旱河谷的阴、阳坡不同海拔上的植物种群的调查，以重要值为基础分别计算阴、阳坡物种种群在各资源维生态位宽度值、生态位重叠值和生态位相似比，探讨:

(1)灌木种群对不同资源的利用能力和环境适应能力;

(2)灌木种群之间的生态学相似性和物种间的竞争关系;

(3)根据生态位宽度、生态位重叠、生态位相似比的结果筛选出用于干旱河谷植被恢复的备选物种。

干旱河谷的植被恢复，应首选生态位宽度大的乡土物种作为先锋种，构建以这些物种为优势种，辅以与其种群生态位重叠小或者相似比小的种群为伴生种的稳定群落，与此同时，又需注意勿将生态位重叠很多的物种配置在一起，减少种间竞争，有利于形成稳定的群落，最终达到植被恢复的目的［52，54］。

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