胡玉婷 杨少荣 黎明政 曹文宣 刘焕章

(1. 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072; 2. 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室, 武汉 430072;3. 安徽省农业科学院水产研究所, 合肥 230031; 4. 中国长江三峡集团公司, 成都 610041)

鄱阳湖和洞庭湖是中国最大的两个淡水湖泊,也是长江干流目前仅存的两大通江湖泊, 作为长江中、下游江湖复合生态系统(Potamo-lacustrine complex ecosystem)的重要组成部分, 该区域不仅具有重要的生态功能, 还拥有复杂的淡水生物群落,鱼类资源非常丰富[1]。根据鱼类生活栖息习性, 我国学者常将长江中下游鱼类分为 4个生态类型[1—4]:湖泊定居性鱼类、河流性鱼类、江湖洄游性鱼类和河海洄游性鱼类。其中, 湖泊定居性鱼类在湖泊中具有重要的地位, 尤以鄱阳湖中湖泊定居性鱼类居多, 如鲤(Cyprinus carpio Linnaeus)、鲫(Carassius auratus Linnaeus)、红鳍原鲌(Cultrichthys erythropterus Basilewsky)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco Richardson)、 鲇 (Silurus asotus Linnaeus)、 乌 鳢(Channa argus Cantor)等。根据水文条件(水位、水温等)的变化, 不同生态类型的鱼类因生态习性不同具有不一样的时空变动规律。对于湖泊定居性鱼类而言, 其栖息地基本上是固定的, 一般不在不同水体之间进行迁徙, 群体间相互交流的程度较低。由于湖泊定居性鱼类的这种生态习性特点, 易导致不同地理群体的形态特征和遗传结构的不同。虽然鄱阳湖鱼类的群体分化研究已有一些报道[5—7], 但是基于不同生态类型鱼类的群体分化机制研究还很缺乏。

红鳍原 鲌 (Cultrichthys erythropterus)隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲌亚科Culterinae)、原鲌属(Cultrichthys), 中上层鱼类, 生活在静水和缓流中, 喜栖于水草茂盛的浅水区。肉食性, 主要以虾、小鱼、水生昆虫为食, 也食浮游动物及水生植物等。一般 1冬龄鱼即达性成熟, 卵黏性, 淡黄色, 产出后黏附在水草的茎叶上发育。分布甚广, 我国除西部高原地区外, 其他各地(包括海南和台湾)江河、湖泊和水库等水域都有分布[8]。作为鄱阳湖中常见的湖泊定居性鱼类, 未见有关鄱阳湖红鳍原 鲌群体分化研究的报道。

本论文以红鳍原 鲌为对象, 从形态和分子遗传学两方面来研究鄱阳湖及 洞庭湖红鳍原 鲌的地理群体差异, 探讨定居性鱼类不同地理群体的遗传多样性形成机制, 旨在为红鳍原 鲌及相同生态类型鱼类的资源保护和合理开发利用、良种选育等提供基础资料和科学指导。

1 材料与方法

1.1 材料

红鳍原 鲌6个地理群体为2010年9—10月采集于鄱阳湖及洞庭湖(表1、图1)。依据相关文献对标本进行物种鉴定[9]。取鱼体右侧背鳍下方小块肌肉浸泡于95% 乙醇中备用。取样后的红鳍原 鲌用福尔马林溶液浸制固定, 测量形态。所有标本存放在中国科学院水生生物研究所。

1.2 形态分析

形态度量方法 参照陈宜瑜等[9]和谢仲桂等[10]文献描述, 结合传统形态度量学和框架结构度量学方法, 使用电子数显卡尺测量红鳍原 鲌样品。测量时以鱼体左侧为基准, 精确到0.1 mm。

表1 本研究中红鳍原鲌各群体样品的基本信息Tab. 1 Basic information about samples of C. erythropterus populations in the present study

图1 本研究中红鳍原 鲌的采样图[7]Fig. 1 Sample locations for C. erythropterus in the present study

20个传统形态度量学测量特征包括: 体长、体高、体宽、头长、头宽、头高、吻长、眼径、眼间距、眼后头长、尾柄长、尾柄高、背鳍长、胸鳍长、腹鳍长、臀鳍长、背鳍前距、胸鳍前距、腹鳍前距、腹鳍肛门距。体宽和头宽分别是其最大宽度, 背鳍前距、胸鳍前距和腹鳍前距分别为其鳍基起点到吻端的直线距离, 腹鳍肛门距为腹鳍基后缘到肛门的水平距离。8个框架测量性状: 选取10个解剖学同源坐标点, 依据这10个联结点间和相关的连线构造了红鳍原外部体型的框架结构(图2)。

图2 本研究中红鳍原 鲌的框架特征图Fig. 2 Frame characters for C. erythropterus in the present study

数据处理 为消除异速生长及体型差异的影响, 所测数据分别除以头长(头部特征)或体长(其他特征)进行校正。整理后共得到 27项形态数值, 用SPSS 13.0统计软件进行主成分分析、判别分析和聚类分析。判别分析采用逐步判别法, 计算各地理群体及总的判别准确率(P), P=O⁄M, O 为红鳍原 鲌某群体(或所有群体)判别正确的尾数; M 为该群体(或所有群体)实际尾数。

1.3 线粒体Cyt b分析

基因组DNA的提取、PCR 扩增及测序 基因组DNA的提取采用高盐抽提法[11]。Cyt b基因序列通过常规PCR扩增所得。扩增所用引物为L14724和H15915[12]。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测后, 送商业测序公司进行纯化双向测序, 测序引物同扩增引物。

数据处理 序列的编辑、比对和拼接结合软件 Seaview[13]和 Clustal X[14]进行。DNASP 5.0[15]软件计算单倍型数、单倍型多样性(Haplotype diversity,Hd)、核苷酸多样性 (Nucleotide diversity, Pi) 。

MEGA 4.0软件[16]计算序列的碱基组成、多态位点、简约信息位点、序列变异率以及转换与颠换比值; 采用邻接法(Neighbor joining, NJ)以 蒙古鲌(Culter mongolicus mongolicus Basilewsky) (Gen-Bank登录号 AP009060) 为外类群构建单倍型分子系统树, 置信度采 1000次自展分析(Bootstrap analysis)进行重复检验; 计算群体内和群体间净遗传距离, 并构建群体间分子系统树。使用软件Network 4.600[17], 基于MJ法(Median-joining method)绘制红鳍原 鲌各单倍型的进化网络图。

由 Arlequin 3.5软件[18]计算遗传分化系数(F-statistics, Fst)和分子变异分析(Analysis of molecular variance, AMOVA)。Fst值用来评估两两群体间的遗传差异, AMOVA检验群体间遗传变异来源, 均通过1000 次重抽样来检验统计学显著性。其中, 设定两种AMOVA 分析检验红鳍原 鲌的群体遗传结构: 一是将所有群体都划分为一个组群以验证群体间是否具有显著的遗传分化; 二是根据来自不同的湖泊将6个群体划分为 2个组群, 以验证是否存在显著的地理结构。同时, 根据公式Nm=(1/Fst–1)/2计算群体间基因流(Nm)[19]。

2 结果

2.1 形态分析结果

主成分分析 主成分分析是将多个指标化为相互独立的少数指标的统计方法, 经主成分分析得到前三个主成分(PC1、PC2、PC3), 它们对不同群体总变异的贡献率、累积贡献率及各性状负荷值见表2。前三个主成分对总变异贡献率为49.2%, 对各主成分影响较大的性状(负载值大于 0.5)为: PC1中有头长、头宽、头高、眼间距、胸鳍前距; PC2中有体高、体宽、眼径、眼后头长、BC; PC3中有腹臀鳍距、腹鳍肛门距。这些性状主要反映了鱼体的头部特征、身体的高度或宽度、胸腹鳍位置等与游泳有关的特征。由此认为, 6个群体在形态上的差异很大程度上是由于头部和游泳相关特征的差别所引起的。

6个群体所有样本的主成分散点图见图3, 虽然各地理群体在PC1和PC2、PC1和PC3分值散点图上有一定倾向, 但重叠区域较大, 难以截然分开。

判别分析 利用逐步判别法对各群体的 27项校正参数进行判别分析, 挑选出对判别贡献大的 15个性状(X1、X2、……X15), 即体高、体宽、AB、头长、头宽、头高、吻长、眼径、尾柄长、尾柄高、胸鳍长、臀鳍长、腹臀鳍距、腹鳍肛门距、臀鳍基长, 建立6个地理群体的Fisher线性判别函数式为:

图3 红鳍原 鲌各地理群体的主成分散点图Fig. 3 Scatter plots of scores on the principle components for C. erythropterus

表2 红鳍原鲌形态性状及其前三个主成分的因子负荷、前三个主成分的贡献率Tab. 2 Loadings and contribution rates of the first three principal components for morphmetric characters of C. erythropterus specimens

计算得出各地理群体的判别准确数分别为27、26、24、27、25、31, 总判别准确数为160; 判别准确率分别为: 湖口79.4%、星子89.7%、都昌80.0%、鄱阳93.1%、余干92.6%、洞庭湖83.8%, 综合判别率为86.0%。

聚类分析 将红鳍原 鲌6个地理群体27个形态比例校正参数的平均值进行聚类分析, 以系统聚类法中的欧氏最短距离法建立形态聚类树(图4)。结果表明, 6个群体可分为两大支: 鄱阳群体与其他群体距离最远, 单独聚为一大支; 湖口、都昌和洞庭湖群体、星子和余干群体分别聚在一起, 两者构成另一大支。这种结果与各群体地理分布无明显相关性。

图4 红鳍原 鲌6个群体的形态聚类分析Fig. 4 Cluster analysis of C. erythropterus populations based on morphological data

2.2 线粒体Cyt b分析

序列变异和遗传多样性 实验共得到所有红鳍原 鲌个体的Cyt b序列片段长1128 bp, 其中突变位点 25个(突变率 2.2%), 简约信息位点 17个。发生在密码子第3位的变异占76.0% (19个), 发生在第1、2位分别占20.0% (5个)、4.0% (1个)。Cyt b基因片段中T、C、A、G 的平均含量分别为27.8%、28.6%、28.4 %和15.2%。A+T的含量(56.2%)明显大于G+C的含量(43.8%)。同时还可以看出, Cyt b基因表现出很强的反G偏倚, G的含量明显低于其他三种碱基含量, 这些都与脊椎动物线粒体 DNA 的特点一致[20], 尤其表现在密码子第二(13.0%)和第三位(6.9%), 而第一位的四种碱基含量差别较小。碱基变化只有转换, 无颠换、插入或缺失, 这符合鱼类的近亲种间转换发生频繁, 而较远缘种间颠换逐渐明显,同种鱼类中线粒体基因转换远高于颠换的特征。

红鳍原 鲌6个群体中共检测出23种单倍型, 单倍型在各群体的分布见表3。群体间共有单倍型12个, 占单倍型总数的52.17%, 特有单倍型11个。在共有单倍型中, Hap1和Hap3为6个群体所共有, 分别有54和23个个体具有此单倍型, 占所有样本数的29.03%和12.37%; Hap2、Hap4和Hap6为鄱阳湖5个群体共有, 所有样本中分别有23.66%、3.76%、8.60%的个体具有此单倍型, 这些单倍型在湖口、星子、都昌、鄱阳和余干群体中分别有12、15、16、10、14个样本, 分别占每个群体样本总数的35.29%、51.72%、53.33%、34.48%、51.85%; 另外, Hap 11 和Hap 13为4个群体共有, Hap7为3个群体共有, Hap9、Hap10、Hap12和Hap14 为2个群体共有。特有单倍型中, 湖口、鄱阳、余干和洞庭湖群体中特有单倍型数分别为 2、2、2、5, 在检测的各群体样本中分别有5.89%、6.90%、7.41%、18.91%的个体具有此单倍型, 其余群体没有特有单倍型。这些特有单倍型出现频次较低, 仅某个群体的一至两个个体所拥有。

表3 红鳍原鲌23种单倍型在6个群体的分布Tab. 3 Distributions of 23 haplotypes among 6 populations in C. erythropterus

在本研究中单倍型邻接关系树和单倍型简约进化网络图结果相似(图 5、图 6), 大部分单倍型广泛分布在各个群体中, 但洞庭湖群体中单倍型的分布具有较明显的倾向性, 除了 Hap14的两个体外, 其余个体均分布在单倍型网络图进化关系的一侧。单倍型系统树显示, 与外类群蒙古 鲌相比较, 红鳍原鲌各单倍型间亲缘关系非常近。所有单倍型间的碱基差异数目较低(1—8个), 变异率较低(0.089%—0.710%), 这也导致系统树中的大部分节点分支支持率较低(<50%)。分布最广泛的三个单倍型(Hap1、Hap2、Hap3)关系较近, 彼此间仅有1或2个碱基不同, 其余单倍型多是这三种单倍型突变1—4个位点产生。

图5 红鳍原 鲌单倍型分子系统树(节点显示大于50%的置信值)Fig. 5 NJ molecular phylogenetic tree of C. erythropterus (Bootstrap values higher than 50% are shown at the nodes)

图6 红鳍原 鲌6个群体23种单倍型简约进化网络图Fig. 6 Statistical parsimony network of the observed 23 haplotypes of mtDNA Cyt b gene sequences of C. erythropterus

从遗传多样性指数看(表4), 所有群体单倍型多样性较高, 核苷酸多样性较低。不同群体间比较, 无论单倍型多样性还是核苷酸多样性, 洞庭湖群体均最低(0.62613、0.00100), 与其余群体相差也较大;其次均是湖口群体, 而鄱阳湖四群体多样性较高,彼此间差异也较小。

群体遗传距离和分化 以Tajima-Nei遗传距离模型计算得到6个群体内和群体间的平均净遗传距离(表 5)。群体内的平均遗传距离远大于(0.001006—0.002415)群体间的平均遗传距离(0.000006—0.000693)。由于一个群体内的遗传距离反映了该群体的遗传多样性, 而不同群体间的遗传距离反映了其遗传组成的分化程度。上述分析结果显示群体内存在较高的遗传多样性, 但这种遗传多样性在不同群体间还没有积累太大的区别。

比较群体间遗传距离, 洞庭湖群体与湖口除外的鄱阳湖 4群体遗传距离均较大, 湖口群体与这 4群体距离次之, 而 4群体间遗传距离较小。以群体间Tajima-Nei遗传距离矩阵构建的群体间邻接树显示(图 7): 红鳍原 鲌6个地理群体可分为两大支: 洞庭湖群体与其他群体距离最远, 单独聚为一支; 星子、都昌、鄱阳和余干4群体聚成另一支。湖口群体处于洞庭湖群体与鄱阳湖其余群体的过渡位置。这种结果与各群体的地理来源有某种程度的相关性。

表4 红鳍原鲌6个群体线粒体Cyt b遗传多样性分析Tab. 4 Genetic diversity of C. erythropterus based on mtDNA Cyt b sequences

表5 红鳍原鲌群体内遗传距离(对角线)和群体间遗传距离(对角线下)Tab. 5 Pairwise genetic distances within (diagonal) population and genetic distance (below diagonal) of C. erythropterus

图7 基于Tajima-Nei遗传距离模型的群体间NJ树Fig. 7 NJ tree of C. erythropterus populations based on Tajima-Nei distances

红鳍原 鲌两两群体间的遗传分化指数Fst和基因流Nm值见表6。洞庭湖群体与其他群体间的Fst值为0.09396—0.33429, 均有极显著差异(P<0.001); 湖口群体与余干、星子、都昌群体的Fst值分别为0.05676 (P<0.05)、0.09034 (P<0.01)、0.11555 (P<0.001),分别具有显著、很显著、极显著差异; 剩余两两群体间Fst值(–0.00567)—0.03044较小, 且统计检验均不显著(P>0.05), 这些群体间存在高度的遗传同质性。除都昌与星子群体间的Nm值(1.01147)大于1之外,其余群体间Nm值均小于1, 显示红鳍原 鲌群体间有限的基因流动。

两种分子变异分析(AMOVA)结果见表 7。在第一种分析中来自地理群体内的遗传变异为 88.3%,群体间变异为 11.7%(P<0.001), 这显示了鄱阳湖及洞庭湖 红鳍原 鲌6个地理群体间已产生一定程度的遗传分化; 在第二种分析中来自不同湖泊即洞庭湖群体与鄱阳湖 5群体之间的遗传变异为 17.7%, 来自鄱阳湖内5群体间的遗传变异仅为3.6%, 而来自地理群体内的遗传变异为 78.7%, 这显示了来自洞庭湖与来自鄱阳湖的红鳍原 鲌群体间具有较高程度的地理差异, 存在明显的地理结构。综合两种分析结果表明: 鄱阳湖及洞庭湖红鳍原 鲌群体间的遗传分化主要是由两湖间的群体遗传差异产生的。

表6 基于Cyt b序列的红鳍原鲌两两群体间Fst值(对角线下)和Nm值(对角线上)Tab. 6 Fst (below diagonal) and Nm value (above diagonal) from haplotype frequencies of C. erythropterus populations based on Cyt b sequences

表7 红鳍原鲌群体的分子变异分析(AMOVA)Tab. 7 Analysis of molecular variance (AMOVA) among populations of C. erythropterus

3 讨论

群体分化是物种分化的初期表现, 研究群体分化对于理解物种分化的过程与机制具有重要的作用。本研究结合形态和线粒体Cyt b数据, 研究了鄱阳湖与洞庭湖定居性鱼类 红鳍原 鲌的6个地理群体(湖口群体、星子群体、都昌群体、鄱阳群体、余干群体和洞庭湖群体)的群体分化情况。形态差异分析发现, 红鳍原 鲌的湖口群体在地理位置上介于洞庭湖与其余群体之间。但形态分析结果显示: 在主成分分析上, 虽然一些特征在区分个体上有一定的倾向, 如: PC3轴上湖口与星子群体, 可重叠较大, 难以截然分开, 无论从 PC1、PC2 轴, 还是 PC3 轴,都无法将它们分成独立的群体; 结合聚类分析结果也没有发现明显的地理相关性; 而在主成分分析中,前 3个主成分的贡献值较小(49.16%), 反映了红鳍原 鲌存在形态性状差异多元化的情况。综合形态分析结果, 红鳍原 鲌各地理群体间形态差异较小, 不存在明显的群体分化。

在遗传差异上, 各单倍型间变异率很低(0.089%—0.710%), 应为种内级别的差异。在群体遗传结构上,Wright[21]认为, 遗传分化指数Fst在 0—0.05为无分化, 0.05—0.15为中度分化, 0.15— 0.25为高度分化。本研究基于Cyt b序列的群体间分子系统树和两两群体间遗传差异分析均显示: 鄱阳湖湖区内 4群体(星子、都昌、鄱阳和余干群体)间基因交流频繁, 遗传差异较小, 无明显分化(Fst<0.05), 而洞庭湖群体与鄱阳湖这 4群体间遗传差异显著, 高度分化(Fst>0.15, P<0.001), 湖口群体则是两者遗传上的过渡(Fst为0.01639—0.11555)。这表明各地理群体间遗传距离与其地理分布有一定相关性, 而对群体间的平均净遗传距离的分析也显示了类似的结果。从基因流(Nm)的角度对群体的遗传分化进行分析, 当Nm<1时, 有限的基因流不足以抵制遗传漂变的作用,遗传漂变是群体间遗传分化的主要因素; 若 Nm值处于1—4时, 群体间存在一定程度的基因交流, 可以导致群体遗传分化程度的降低; Nm>1时, 基因流则为主要作用[22—24]。从本研究的 Nm值看, 洞庭湖群体与除星子外的群体间均具有较低的基因流值,表明群体间具有较大的遗传分化。另外, 从单倍型在各群体中的分布来看, Hap2、Hap4和Hap6仅鄱阳湖 5个群体共有, 三种单倍型合计高达这些群体中样本数的34.48%—53.33%; 而洞庭湖群体除与所有群体共有的单倍型(Hap1、Hap3)和独有单倍型外,仅 2样本与星子群体的 1个样本共有 1种单倍型(Hap14); 这显示出洞庭湖群体与鄱阳湖各群体间在单倍型分布上也具有较大差异。再结合单倍型网络图和分子变异分析(AMOVA)结果进一步表明各地理群体间已产生明显遗传差异, 尤其洞庭湖群体与所有鄱阳湖群体间均有显著的遗传差异(P <0.001)。这种遗传结构反映了红鳍原 鲌遗传变异的空间分布格局, 即鄱阳湖与 洞庭湖红鳍原 鲌群体间的遗传分化主要是由两湖间的群体遗传差异产生的。

结合形态和分子分析结果可知, 两者具有不一致的结论, 这应该是以下情况所致。鄱阳湖和洞庭湖通过长江相通, 尤其鄱阳湖和洞庭湖均是受江(长江)、河(汇入河流)水位制约水量吞吐平衡而形成的过水性、吞吐型、季节性的湖泊, 洪、枯水位面积相差极大, 两湖的鱼类通过长江可以进行一定程度的基因交流。如, 作者曾分析了鄱阳湖与洞庭湖的江湖洄游性鱼类银鲴(Xenocypris argentea Günther)的种群分化情况, 结果显示群体间没有明显的遗传差异[7]。但与江湖洄游性鱼类不同, 红鳍原 鲌为湖泊定居性种类, 产黏性卵, 生活在静水和缓流中, 喜栖于水草茂盛的浅水区[1,8]。这种特定的湖泊定居性生活习性, 不利于红鳍原鲌 远距离的基因交流, 尤其是经较长距离的长江江段进行基因交流, 从而产生了一定程度的繁殖隔离和遗传分化。但由于湖口位于鄱阳湖与长江的出入口, 更易与长江上游洞庭湖来源的鱼类进行遗传交流; 而其他鄱阳湖群体距离湖口较远, 则遗传交流较少, 在一定程度上表现出遗传距离随地理距离而变化的特征。但由于两湖红鳍原鲌群体间存在一定程度的交流, 加上红鳍原 鲌对特定栖息小环境的偏好及两湖均具有相似的这种生态小环境, 使红鳍原 鲌不同地理群体产生了相似的形态, 从而导致了形态和遗传不一致的现象发生。这种不一致在其他鱼类中也存在, 如 Santos等[25]研究Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801)的群体遗传结构发现, 尽管不同地理群体间遗传分化明显, 但却不存在形态差异, 认为可能是稳定化选择(Stabilizing selection)导致了这种情况的发生。

对淡水鱼类来说, 鱼类的遗传分化格局往往与其分布的水系格局相吻合。不同流域间由于存在明显的地理障碍, 故常存在明显的种群遗传分化; 而同一流域内的种群通常分化不明显或没有遗传分化[26—32]。但视地理阻隔、生态环境和鱼类生活习性等的不同, 同一流域相通的水体间也常有群体分化的情况产生[33—37]。如, 吴旭等[35]以长江、通江湖泊、陆封型湖泊不同水体鳜(Siniperca chuatsi Basilewsky)为研究材料,利用微卫星遗传标记对其种群遗传结构进行分析,结果显示: 群体间已发生较大遗传分化, 其变异主要体现在通江湖泊和陆封型湖泊之间, 同时由于陆封型湖泊之间放流管理模式的不同, 亦会产生中度分化。研究结果表明, 江湖阻隔是造成定居性鱼类鳜种群间遗传分化的重要原因之一。周宇芳等[37]采用微卫星分子标记分析了长江中下游 4个黄鳝(Monopterus albusZuiew)野生群体的遗传多样性水平, 结果发现黄鳝不同地理群体出现一定的遗传分化, 认为可能与黄鳝的生活习性有关, 黄鳝属穴居性鱼类, 个体迁移范围有限, 因此在一定程度上限制了基因的交流, 长期的地理隔离导致黄鳝群体遗传结构发生一定的变化。

鄱阳湖和洞庭湖水域环境复杂多样, 各种小环境并存, 尤其是两湖中红鳍原 鲌特定栖息环境的相似性即是这种现象产生的环境基础。因此, 作者认为红鳍原 鲌群体地理分布的不同是造成群体遗传分化的主要原因, 而本身有限的迁移能力是造成群体遗传分化的内在因素。总之, 综合形态和分子分析的结果认为, 红鳍原 鲌不同地理群体遗传分化的产生, 应该是红鳍原 鲌定居性的生活习性导致不同地理群体较长时期的群体隔离、缺乏基因交流的结果。因此, 在保护红鳍原 鲌的种质资源时要基于其定居性的生活习性, 重点保护其赖以生存的生态栖息环境; 而由于鄱阳湖与洞庭湖鱼类在湖口水域进行基因交流, 拥有多个来源地的鱼类, 应给予优先保护。由于湖泊定居性鱼类在鄱阳湖鱼类资源中物种最多,在长江中下游地区也占有重要地位, 其资源保护的重要性不言而喻。这对于其他湖泊定居性鱼类的资源保护也具有重要的借鉴意义。