牛 童 ，陈 光 ，张 健 ，茹文东 ，李云锋 ，高如意 ，吴 渊 ，洪剑明

（1.首都师范大学生命科学学院，北京100048；2.三门峡市天鹅湖国家城市湿地公园管理处，河南三门峡472000）

大天鹅（Cygnus cygnus）是国家二级保护动物，被列入《中国濒危动物红皮书：鸟类》中[1].大天鹅性喜集群，常成群生活在一起[2].主要以水生植物的根、茎、叶和种子等为食，同时也食用小麦、海带等[3].近年来由于气候变化、渔船作业、不法分子猎杀大天鹅等人为因素，使得大天鹅的栖息环境遭到破坏[4-5]，大天鹅的种群数量减少.

三门峡市位于东经 110°21′42″～112°1′24″；北纬330°31′24″～330°35′48″，地处冬候鸟迁徙中线，每年都有大量冬候鸟在此地越冬或迁徙经过[5].大天鹅是三门峡市天鹅湖国家城市湿地公园的主要保护物种，每年的11月初至来年3月初，大量大天鹅在此越冬.近几年在政府及天鹅湖国家城市湿地公园管理处的不懈努力下，大天鹅在该公园越冬的数量逐年增加，2015年已有上万只，占在河南省越冬大天鹅的95%以上[6].

目前，国内外有关大天鹅的文献主要包括大天鹅的食性分析[3，7]、大天鹅越冬种群动态调查[4，8]、大天鹅越冬行为的研究[2，8-11]、人类活动对大天鹅行为的影响[12]和禽流感病毒[13-14]等方面.在河南省黄河流域有关大天鹅的研究主要集中于黄河湿地生境的生态评价[5-6]，而对该地区大天鹅越冬期行为的研究较少.本课题组观察分析了大天鹅在三门峡越冬期的行为时间分配，以期为大天鹅在该地区的保护工作提供参考.

1 观察对象和方法

1.1 观察对象

选取河南省三门峡市的天鹅湖国家城市湿地公园青龙湖内二号浅滩（4 765 m2）及其周围水域（水深1～4 m），分别于 2014年2月25日、11月6日、12月10日、2015年1月28日和2月28日5个时间段，观察在此地越冬的大天鹅，每次观察3 d.大天鹅的主要食物为人工投喂的玉米、浅滩栽种的麦苗和湖里的水生植物.

1.2 方法

1.2.1 预观察

在2014年2月25至27日进行为期3 d的行为预观察，确定大天鹅的主要观察行为，即行走、游动、争斗、取食、飞行、警觉、理羽、睡眠等，如表1所示.

表1 观察行为类型及描述Tab.1 Typesof behavior and description

1.2.2 行为观察

大天鹅在每年11月初迁徙到三门峡，次年3月初迁离三门峡.将大天鹅在三门峡的越冬期分为3个时期：初期（11—12月份）、中期（1月份）、末期（2—3月份）.使用莱卡单筒望远镜APO-TELEVID 77，采用瞬时观察法：每天于8：30—17：30进行观察，每次间隔20 min.在看清望远镜一个视野里所有大天鹅行为并记录后再移向下一个视野，直到实验区域内的大天鹅的行为均被记录过1次.只记录大天鹅的瞬时动作，每次记录约200只大天鹅.因大天鹅的行为是动态的且数量较多，瞬时观察法无法做到完全同时刻观察所有大天鹅.

1.2.3 数据处理

将各种行为数据输入到Excel 2007进行整理和统计，计算不同时间段每一行为占所有行为的比例.

2 结果与分析

2.1 大天鹅不同行为出现比例

大天鹅在越冬的3个时期内，8种行为各自所占比例如表2所示.

表2 大天鹅越冬不同时期8种行为的比例Tab.2 Ratio of eight behaviors of whooper swan at different stages in winter %

由表2可以看出，在大天鹅整个越冬时期的所有行为中，初期行为以游动为主，其次是取食和理羽；中期和末期则是睡眠所占比例最高，其次是游动.大天鹅的行走、警觉和飞行等行为所占比例较少.

2.2 大天鹅活动的日节律

在越冬初期，大天鹅在白天的不同时段各种行为出现的情况如图1所示.

图1 越冬初期大天鹅日节律Fig.1 Circadian rhythm of whooper swan in the early winter

由图1可以看出，在8：50及10：10出现2个游动高峰，随后在10：30及11：10出现2个取食高峰.这可能是因为越冬初期，天鹅湖湿地公园有专门的工人在早8：50左右撒食玉米粒，使得大天鹅的游动和取食行为受人工投食影响，工人在运输及在浅滩投撒玉米粒时，所有大天鹅游向湖中央，工人离开后，大天鹅游回浅滩上岸取食.在临近投食时间点，大天鹅会聚集浅滩并鸣叫.游人、未消音的汽车以及燃放鞭炮均会引起大天鹅的恐慌，使其从浅滩游向湖中心.人类活动很大程度上影响了大天鹅的行为时间分配[12].

越冬中期，大天鹅在白天的行为方式如图2所示.由表2和图2可知，越冬中期大天鹅的游动和取食行为大幅度减少，产生这一现象的原因可能有：①因为1月初此地大天鹅爆发禽流感，公园戒严，没有人工撒食玉米和游客入内，浅滩上种植的麦苗经过越冬初期大天鹅的取食已剩余很少，湖底水生植物较少，并且外界温度较低，因此大天鹅只能靠减少游动等行为来降低能量消耗，这与前人的研究相符合[15]；②文献报道[16]随着冬季光照时间的缩短，水鸟的取食时间减少.越冬中期大天鹅借助睡眠行为大幅度增加来减少能量消耗，这与前人在研究咳声天鹅（Cygnus buccinator）时的发现相符[17].

图2 越冬中期大天鹅日节律图Fig.2 Circadian rhythm of whooper swan in the Mid winter

越冬末期，大天鹅在白天的活动节律如图3所示.

图3 越冬末期大天鹅日节律Fig.3 Circadian rhythm of whooper swan in theend of winter

越冬末期，因湿地公园解除戒严，允许游客进入并且恢复撒食，大天鹅游动、取食这2种行为增加，睡眠行为大幅度减少.行走、示威、飞行这3种行为在整个越冬期变化不大.但由图1和图3可以看出，争斗行为随着取食行为的增加而增加.通过观察发现浅滩面积小，人工撒食过于集中，无法使所有大天鹅同时取食.因此为了争夺食物资源、空间资源等而发生的种内竞争增加[18].

3 建议

根据三门峡天鹅湖湿地公园越冬大天鹅在整个越冬期内的行为方式，本文特提出以下几点建议：

①撒食应均匀分布，扩大撒食面积.

②公园附近应禁止鸣放鞭炮及禁止未消音的汽车经过.

③防止游客不文明近距离接触大天鹅，以防引起大天鹅恐慌.

[1]郑光美.中国濒危动物红皮书：鸟类[M].北京：科学出版社，1998.

[2]闫建国，汤天庆.大天鹅在荣成沿海越冬调查简报[J].山东林业技术，2003（2）：38-39.

[3]董翠玲，齐晓丽，刘健.荣成天鹅湖湿地越冬大天鹅食性分析[J].动物学杂志，2007，46（6）：53-56.

[4]张国钢，董超，陆军，等.我国重要分布地大天鹅越冬种群动态调查[J].四川动物，2014，33（3）：456-459.

[5]张万钦.三门峡黄河湿地生境与天鹅探析[J].河南林业科技，2008（2）：86-87.

[6]代彦满.三门峡黄河湿地国家级自然保护区的生态评价[J].陕西农业科学，2010（4）：111-114.

[7]SQUIRESJR，ANDERSONSH.Trumpeter swan（Cygnusbuccinator）food habits in the Greater Yellowstone Ecosystem[J].American Midland Naturalist，1995，133（2）：274-282.

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[9]刘体应，张文东.山东渤海湾大天鹅越冬习性的观察[J].野生动物，1987（6）：24-25.

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[18]董超，张国刚，陆军，等.山西平陆越冬大天鹅日间行为模式[J].生态学报，2015，35（2）：290-296.