赵东晓等

摘要：盐碱胁迫是植物遭受的主要非生物胁迫之一。本文从盐碱胁迫对桑树种子萌发及幼苗生长、叶片光合作用、质膜透性及抗氧化酶活性、渗透调节物质等方面的影响进行分析总结，阐述了桑树盐碱胁迫的研究现状及缓解途径，旨在为桑树的抗盐碱机理及抗盐碱育种研究提供依据。

关键词：桑树；盐碱胁迫；机理；研究进展

中图分类号：S888文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）05-0132-04

Research Progress on Saline Alkali Stress of Mulberry

Zhao Dongxiao， Du Jianxun， Chen Chuanjie， Dong Yaru，

Liang Mingzhi， Hua Lifeng， Zhu Hong， Wang Zhaohong*

（Sericultural Research Institute of Shandong Province，Yantai 264002，China）

AbstractSaline alkali stress is one of the major non-biological stress in plant. In this paper， the effect of saline alkali stress on several aspects of mulberry such as seed germination，seedling growth， photosynthesis of leaves， membrane permeability， antioxidant enzyme activity and osmotic adjustment substance were analyzed and summarized. The approaches for relieving saline alkali stress were analyzed and the research status was reviewed. It was aimed to provide references for the comprehensive study on the mechanism of mulberry tolerance and salt resistant breeding.

Key wordsMulberry； Saline alkali stress； Mechanism； Research progress

目前，土壤盐渍化和干旱等问题已成为一个全球性的资源和生态问题。据统计，全球有盐渍土地约10×108 hm2，约占陆地面积的10%，并且面积还在不断增加。在我国，盐碱地的总面积约为0.36×108 hm2，且有0.92×108 hm2的耕地正在面临盐碱化。盐碱地区生物多样性较差，生态系统较脆弱，制约当地农业生产的发展。我国盐碱地尤其是内陆盐碱地多是盐化和碱化混合，程度各异且成分复杂，使人们很容易将盐碱混为一谈，笼统地称为盐碱地。实际上盐胁迫和碱胁迫是两种不同的非生物胁迫，土壤盐化以盐度升高为主要特征，土壤碱化则以pH值升高为主要特征。在盐碱地中，土壤盐化问题主要由NaCl、Na2SO4等中性盐造成，土壤碱化则主要由Na2CO3、NaHCO3等碱性盐所造成，并且由于碱胁迫下植物除了要承受与盐胁迫相同的渗透胁迫和离子伤害以外，还要抵御高pH的胁迫，因此土壤碱化对植物的伤害比盐化更严重。

桑树（Morus alba）耐盐碱胁迫能力较强，近年来在盐碱地绿化及防沙、治沙、土质改良等方面崭露头角。种植桑树还可以带动桑蚕产业发展，增加农民收入，具有较好的生态和经济效益。目前我国蚕桑产业正从东南部地区向西北干旱、盐碱化地区发展转移，桑树的抗盐碱性研究是实现其大面积推广应用的前提。而探明桑树对盐碱胁迫的反应机制和机理又是提高其抗盐碱能力的前提。因此，研究如何提高桑树抗盐碱能力，对抑制土壤盐碱化发展、合理开发利用盐碱化土地、振兴区域经济、维持农业可持续发展具有重要意义。目前，国内外桑树的抗盐碱性研究主要集中在不同品种资源的耐盐碱性比较、盐碱胁迫对种子萌发和幼苗生长发育、光合、抗氧化酶、营养吸收的影响、抗盐碱基因的研究以及缓解盐碱害途径等方面。

1盐碱胁迫对桑树种子萌发和幼苗生长的影响

盐碱胁迫阻碍桑树种子萌发和幼苗生长。张国英等研究表明，桑树种子的萌发率随盐胁迫浓度的增大而逐渐下降，当NaCl浓度为150 mmol/L时，种子无法萌发。

桑树幼苗的株高和干物质积累量在盐胁迫下会显著降低。随盐胁迫浓度的增加，叶片的水势、渗透势、压力势和相对含水量均明显下降，根、茎中Na+积累，当NaCl浓度达150 mmol/L时，各器官中Na+浓度达到饱和。新生叶片较老叶片更易受到盐胁迫影响。张会慧等研究发现，在Na2CO3胁迫下，Na+浓度较低（<50 mmol/L）时，桑树幼苗株高、叶片数和生物量均有不同程度的降低；但在NaCl胁迫下，Na+浓度达150 mmol/L时，桑树幼苗的生长才明显受到抑制。这说明碱性盐胁迫中，较高的pH值加重了Na+对桑树种子萌发和幼苗生长的伤害。

2盐碱胁迫对桑树光合作用的影响

目前普遍认为，盐碱胁迫通过两方面途径来影响桑树幼苗的光合作用：一是通过阻碍电子传递、降低光能转化效率和光化学效率；二是通过破坏细胞膜系统的结构功能，降低光合酶活性，引发光合机构异常。在盐碱胁迫下桑树叶片光合作用表现出一定的适应性反应，如气孔调节、增加非光化学猝灭、增强保护酶活性和加强光呼吸。

Giridara等研究表明，盐胁迫处理后，桑树叶面积、总叶绿素含量、干物质积累、气孔导度、净光合速率、蒸腾速率降低，胞间CO2浓度升高。柯裕州等认为盐胁迫能显著降低桑树幼苗的表观量子效率、表观羧化效率和光饱和点，提高光补偿点和CO2补偿点。张会慧等研究发现，桑树叶片对中性和碱性盐胁迫的光合响应具有时间和浓度效应。随着盐碱胁迫浓度的增加和时间的延长，桑树叶片的实际光化学效率、电子传递速率和光化学猝灭系数明显降低，过剩光能以非光化学猝灭形式耗散的比例增加，光能转化效率和光合能力下降。endprint

总之，桑树叶片的光合作用在中性盐胁迫和碱性盐胁迫下适应机制不同，在低浓度中性盐处理（NaCl浓度<150 mmol/L）时，桑树可以通过光合代谢和改变植株形态两条途径来适应胁迫；而在高浓度中性盐处理（NaCl浓度>150 mmol/L）和碱性盐胁迫下，则主要依赖光合代谢来适应。中性盐和碱性盐胁迫的共性就是Na+改变了桑树叶片细胞中的离子平衡状态，而碱性盐胁迫（Na2CO3）既有Na+的伤害，又有高pH的伤害，高pH使细胞类囊体膜内外的pH差值减小，减缓ATP的合成，从而影响桑树的物质能量平衡，对桑树造成损害。

3盐碱胁迫对桑树叶片质膜透性和抗氧化酶系统的影响

细胞膜系统是植物遭受盐碱胁迫伤害的主要部位，质膜透性是衡量质膜完整性和稳定性的重要标准，质膜透性的改变会影响定位在质膜上的酶活性。已有研究表明，随NaCl浓度的增大和胁迫时间的延长，桑树叶片和根系的质膜透性变大，由于叶片对盐胁迫的敏感性较强，质膜透性增加幅度较大。

活性氧（ROX）的产生是盐碱胁迫破坏膜结构和功能的主要原因之一。植物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等以及非酶类抗氧化剂（VC、VE、类胡萝卜素等）具有清除活性氧的作用。苏国兴等研究表明，盐胁迫下，SOD活性仍维持较高的水平，但POX、CAT活性下降较大。盖英萍等研究表明，在200 mmol/L NaCl处理下，桑树叶片SOD活性升高，CAT活性降低；而大于300 mmol/L NaCl处理下，叶片SOD活性降低，CAT活性升高，而且随着NaCl胁迫的持续，SOD活性不断下降，CAT活性先降低后升高，在胁迫超过一定时间后活性降低。

4盐碱胁迫对桑树渗透调节物质的影响

盐碱胁迫可对植物细胞造成较强的渗透胁迫，影响细胞内离子区域化分布，打破细胞内离子平衡状态。植物在遭受盐碱胁迫时，一方面可通过改变形态特征来适应，另一方面则通过特定的生理生化变化（如脯氨酸、可溶性糖等小分子物质的合成和积累）来维持细胞膨压，降低盐碱胁迫对细胞膜系统的伤害。

脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白等都是植物的主要渗透调节物质。随着盐胁迫浓度的增加，桑树叶片中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均表现出先升高后下降的趋势，但不同品种之间幅度和时间有差异，这与品种之间的耐盐碱性不同有关。盐胁迫初期，桑树细胞通过产生和积累大量脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白维持渗透能力。随着胁迫的持续，与脯氨酸合成相关的酶活性丧失，导致体内游离脯氨酸的积累减少；叶绿体的结构遭到破坏，叶绿素降解，叶片光合能力下降，碳和能量代谢减弱，可溶性糖含量不断降低；细胞膜受到的损伤不断增大，细胞质内离子和可溶性有机物质平衡状态被打破，蛋白质的合成受到抑制，可溶性蛋白含量也随之下降。盐胁迫下，桑树叶片中脯氨酸含量的变化比根系显著，可溶性糖和可溶性蛋白在叶片中的含量也比在细根中含量高，表明桑树幼苗叶片的渗透调节能力比根部强。

5缓解桑树盐碱胁迫伤害的方法和途径

目前缓解桑树盐碱胁迫伤害的方法主要有增施有机肥、加强灌溉和地表覆盖等。已有研究表明，外施K+、Ca2+和N素肥料是提高植物耐盐碱能力、缓解盐碱胁迫伤害的有效措施。叶面喷洒ABA、GA3等，施用外源SA、脯氨酸、甜菜碱、多胺等也对缓解植物盐碱胁迫伤害具有一定作用。张国英等发现用10 mmol/L的甘氨酸甜菜碱进行浸种可显著提高盐胁迫下桑种子发芽率，增加桑树幼苗体内游离脯氨酸含量，促进盐胁迫下桑种子萌发和幼苗生长发育。逄好胜等研究表明，增施NO-3-N降低了Na2CO3胁迫对桑树叶片造成的气孔限制，提高了叶肉细胞的CO2利用效率，增强了碳同化能力，可以明显降低碱性盐胁迫对桑树幼苗的伤害，促进生物量的积累。此外，适当增强光照或使用CO2肥料也可减轻盐碱胁迫对桑树光合作用的不利影响。

6问题与展望

目前桑树的盐碱胁迫研究多存在试验材料和盐分选择单一，胁迫处理时间不够长，只注重胁迫下的短期变化等问题，很少与野外性状和整个群落联系起来，研究内容具有一定的局限性。此外，自然环境中盐碱胁迫往往与其它环境因子通过复杂的相互作用共同对桑树产生影响，如盐碱与干旱、高温、低温、水分胁迫、营养胁迫等的协同作用，都值得深入研究。

当前有关桑树耐盐碱胁迫机理的研究仅停留在器官水平，未深入到细胞和分子生物学水平。桑树的抗盐碱胁迫机制错综复杂，受多基因控制，其分子作用机制尚未见报道。近年来，国外研究者采用离体腋芽培养法已筛选出C763、C776、S1、SV1、S1635和G2、G3、G4、S34、S13等基因型的耐盐桑树品种。单纯转化某一个基因很难达到预期的效果，因此要真正筛选培育出耐盐碱桑树品种，必须采取多基因克隆策略。

桑树对盐碱、干旱、低温等非生物胁迫有较强的抵抗能力，并且种植桑树还可以改善土壤pH值和盐含量，提高土壤肥力。目前，桑树不仅被用于发展养蚕业，还在园艺、食品、医药等领域被开发利用，不断创新的研究技术将有利于桑树在新的领域做出更多贡献。

参考文献：

[1]王遵亲. 中国盐渍土[M].北京：科学出版社，1993：35-344.

[2]Bhatnagar M P， Vadez V， Sharma K K. Transgenic approaches for abiotic stress tolerance in plants： retrospect and prospects[J]. Plant Cell Reports， 2008， 27（3）：411-424.

[3]Zhu J K. Plant salt tolerance[J]. Trends in Plant Science， 2001，6（2）：66-71.

[4]张会慧，张秀丽，李鑫，等. NaCl和Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].应用生态学报， 2012，23（3）：625-631.endprint

[5]Shi D C，Yin S J，Yang G H，et al.Citric acid accumulation in an alkali tolerant plant Puccinellia tenuiflora under alkaline stress[J]. Acta Botanica Sinica，2002，44（5）：537-540.

[6]张华瑜，包奇军，柳小宁，等. NaHCO3+Na2CO3对不同啤酒大麦品种萌发期的胁迫效应[J].浙江农业科学，2013（12）：1560-1563.

[7]蔺吉祥，李晓宇，唐佳红，等. 盐碱胁迫对小麦种子萌发、早期幼苗生长及Na+、K+代谢的影响[J].麦类作物学报，2011，31（6）： 1148-1152.

[8]于翠，胡兴明，邓文，等. 桑树耐盐性研究进展[J].蚕桑通报，2012，43（2）：6-9.

[9]祝娟娟，丁天龙，魏从进，等. 盐胁迫下不同桑品种种子萌发特性研究[J].蚕学通讯，2013，33（1）：1-6.

[10]张国英，谈建中，刘美娟. 盐胁迫对桑种子发芽及幼苗生理生化特性的影响[J].蚕业科学，2004，30（2）：191-194.

[11]孙景波，孙广玉，刘晓东，等. 盐胁迫对桑树幼苗生长、叶片水分状况和离子分布的影响[J].应用生态学报，2009， 20（3）：543-548.

[12]柯裕州. 桑树抗盐性研究及其在盐碱地中的应用[D].北京：中国林业科学研究院，2008.

[13]张会慧，张秀丽，胡彦波，等. 碱性盐胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素荧光和激发能分配的影响[J]. 经济林研究，2012（1）：6-12.

[14]Giridara K S，Lakshmi A，Madhusudhan K V，et al. Photosynthesis parameters in two cultivars of mulberry differing in salt tolerance[J]. Photosynthetica，1999，36（4）：611-616.

[15]柯裕州，周金星，张旭东，等. 盐胁迫对桑树幼苗光合生理生态特性的影响[J].林业科学，2009， 48（8）：61-66.

[16]张会慧，张秀丽，朱文旭，等. 桑树叶片光系统Ⅱ对NaCl和Na2CO3胁迫的响应[J].北京林业大学学报，2011，33（6）：15-20.

[17]Humphrey A. Partitioning in chiodium ion in the germination seed of two forage legumees under varied salinity and temperature regimes[J]. Commu. Soil Sci. Plant Anal.，1995，26：3357-3370.

[18]苏国兴. 桑树的抗盐性及其与活性氧代谢的关系研究[J].江苏蚕业，1997（2）：50-52.

[19]盖英萍，冀宪领，牟志美，等.氯化钠胁迫对桑树超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的影响[J].蚕业科学，2006，32（1）：99-102.

[20]李卫国，宋尚文，孙明高，等. 盐分胁迫对桑树叶片中渗透调节物质含量的影响[J].蚕业科学，2010， 36（2）：313-318.

[21]Bonilla I， El Hamdaoui A， Bolanos L. Boron and calcium increase Pisum sativum seed germination and seedling development under salt stress[J]. Plant and Soil， 2004，267（1/2）：97-107.

[22]张乃华，高辉远，邹琦. Ca2+缓解NaC1胁迫引起的玉米光合能力下降的作用[J]. 植物生态学报，2005，29（2）：324-330.

[23]梁洁，严重玲，李裕红，等.Ca（NO3）2对NaCl胁迫下木麻黄扦插苗生理特征的调控[J]. 生态学报，2004，24（4）：1073-1077.

[24]Li P H， Chen M， Wang B S. Effect of K+ nutrition on growth and activity of leaf tonoplast V-H+-ATPase and V-H+-PPase of Suaeda salsa under NaCl stress[J]. Acta Botanica Sinica，2002，44（4）：433-440.

[25]Renu Munjial C L， Goswami S K， Banerje B. Effect of gibbcrellic acid and salt stress on translocation pattern of photosynthates in Gossypium arboreum during cotyledonary leaf development[J].Cotton Research and Development，1996，10（1）：36-43.

[26]Cachorro P， Martinez R， Ortiz A， et al. Abscisic acid and osmotic relations in Phaseolus vulgaris L. shoots under salt stress[J]. Plant Growth Regulation， 1995，14（2）：99-104.endprint

[27]Moons A， Vanmontagu M， Dekeyser A. A group 3 LEA cDNA of rice， responsive to abscisic acid，but not to jasmonic acid differences in salt stress response[J]. Gene，1997，191（2）：197-204.

[28]Moons A， Vandekerckhove J， Vanderstraeten D， et al. An abscisic-acid and salt-stress-responsive rice cDNA from a novel plant gene family[J]. Planta， 1997， 202（4）：443-454.

[29]Sun C， Liu Y L， Zhang W H. Mechanism of the effect of polyamines on the activity of tonoplasts of barley roots under salt stress[J]. Acta Botanica Sinica， 2002，44（10）：1167-1172.

[30]陈竹生，聂华堂，计玉，等.柑橘种质的耐盐性鉴定[J].园艺学报，1992， 19（4）：289-295.

[31]周玉梅，韩士杰，张军辉，等.不同CO2浓度下长白山3种树木幼苗的光合特性[J]. 应用生态学报，2002，13（1）：41-44.

[32]西北农业大学植物生理教研室编.植物生理学实验指导[M].西安：陕西科技出版社，1987：1-4.

[33]郑炳松.现代植物生理生化研究技术[M].北京：气象出版社， 2006.

[34]Khan M S A， Hamid A.，Karim M A. Effect of sodium chloride on germination and seedling characters of different types of rice （Oryza sativa L. ）[J]. Agron. & Crop Sci.， 1997， 179：163-169.

[35]李昀，沈禹颖，阎顺国.NaCl胁迫下5种牧草种子萌发的比较研究[J].草业科学，1997，14（2）：50-53.

[36]张国英，谈建中，吴志平，等.外源甜菜碱对桑种子抗盐性效应的影响[J].蚕业科学，2005，31（2）：199-202.

[37]逄好胜，张会慧，田野，等.硝态氮对Na2CO3胁迫下桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].草业科学，2014，31（8）：1515-1522.

[38]Raghunath M K，Chakraborti S P，Vijayan K. In vitro screening of mulberry （Morus spp.） for salt tolerance through axillary bud culture[J]. Indian Joumal of Forestry，2000，23（4）：415- 417.

[39]Tewary P K，Ardhana S，Raghunath M K，et al. In vitro response of promising mulberry（Morus sp.）genotypes for tolerance to salt and osmotic stresses[J]. Plant Growth Regulation，2000，130：17-21.endprint