唐晓芬, 王 彬, 王玉杰, 王云琦

(北京林业大学水土保持学院, 北京 100083)

不同酸度模拟酸雨对重庆缙云山2种阔叶树光合特性的影响

唐晓芬, 王 彬①, 王玉杰, 王云琦

(北京林业大学水土保持学院, 北京 100083)

以生长于重庆缙云山国家级自然保护区内的粉叶新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大头茶〔Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕2年生幼苗为实验材料，研究了不同pH值的模拟酸雨对叶片气体交换参数、光响应曲线和光响应参数的影响，并比较了2树种对模拟酸雨的抗性。结果表明：四川大头茶叶片的各项气体交换参数和光响应参数总体上高于粉叶新木姜子。随模拟酸雨pH值降低，粉叶新木姜子叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)逐渐降低且总体上显著低于对照(pH 5.6模拟酸雨)；四川大头茶叶片的Pn、Gs和Tr值在pH 2.0模拟酸雨作用下显著低于对照、在pH 3.5模拟酸雨作用下显著高于对照；但不同pH值模拟酸雨对2树种叶片的水分利用效率总体上无显著影响。经不同pH值模拟酸雨处理后2树种叶片的光响应曲线与对照明显不同。与对照相比，经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)和表观量子产量(AQY)总体上显著降低，光补偿点(LCP)显著升高；其暗呼吸速率(Rd)在pH 2.0和pH 3.5模拟酸雨作用下显著高于对照、在pH 2.5模拟酸雨作用下显著低于对照。四川大头茶叶片的Pmax和LSP值在pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨作用下显著低于对照，但在pH 3.5模拟酸雨作用下显著高于对照；其LCP和Rd值在pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨作用下显著低于对照，但在pH 2.0模拟酸雨作用下均高于对照；其AQY值在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨作用下均低于对照。研究结果显示：酸性较强(pH 2.0和pH 2.5)的模拟酸雨均可抑制2树种的光合作用，而酸性较弱(pH 3.5)的模拟酸雨对四川大头茶的光合作用有一定的促进作用，表明四川大头茶对酸雨的抗性相对强于粉叶新木姜子。

模拟酸雨; 粉叶新木姜子; 四川大头茶; 气体交换参数; 光合特性; 抗酸性

酸雨是目前全球最严重的环境问题之一。据报道[1-2]，中国已经成为全球范围内仅次于欧洲和北美洲的第3大酸雨区。酸雨通过影响植物的光合作用降低森林生态系统的生产力，从而对森林生态系统的健康发展产生严重影响，因而，有关酸雨对植物的伤害机制及植物对酸雨的抗性机制受到了研究者的关注。

酸雨对植物的形态结构及生理代谢有明显影响[3-4]，可抑制植物的株高及地径生长；酸雨通过对植物叶片的直接伤害，破坏光合组织、降低光合速率，并导致叶绿素含量减低，且随酸雨pH值的下降叶绿素a与叶绿素b的含量比值减小[5-6]；此外，植物叶片，尤其是幼叶的受害面积随酸雨pH值的降低而增大[5]。酸雨对植物光合作用的影响因酸雨pH值的不同而异。台湾桤木〔Alnusformosana(Burkill) Makino〕叶片的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)随酸雨酸度的下降呈上升趋势，在pH 2.5酸雨的影响下其叶片的Pn值达最低点[7]；萱草〔Hemerocallisfulva(Linn.) Linn.〕叶片的Pn值、气孔导度(Gs)和Tr值随酸雨pH值的下降均呈先下降后上升的趋势[8]；樟树〔Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl〕幼苗的Pn、Gs和Tr值等也因酸雨pH值的影响而有不同的变化趋势[9]。

重庆是中国西南部受酸雨危害最严重的地区之一，从2001年至2010年，酸雨频率逐年增加、酸雨pH值逐年降低，但有关酸雨对该区域的植物分布、生长及生理生态特性的影响尚未充分了解。粉叶新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大头茶〔Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕是重庆缙云山广泛分布的阔叶树种，也是主要的水源涵养树种[10-11]，生态地位重要。作者通过人工模拟酸雨，研究不同pH值酸雨对粉叶新木姜子和四川大头茶叶片光合参数的影响，探究酸雨对这2个树种光合特性的影响及不同树种对酸雨的抗性差异，以期为三峡库区退耕还林工程中的植被建设以及该区域林分的合理配置和树种选择提供研究数据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于重庆缙云山国家级自然保护区内，地理坐标为东经106°22′、北纬29°45′；最高处海拔951.5 m，相对高度600 m。属于典型的中亚热带常绿阔叶林生物气候带，年均气温13.6 ℃，年平均降水量1 611.8 mm，年平均蒸发量777.1 mm。土壤以酸性黄壤(pH 4.0～pH 4.5)和水稻土为主。

1.2 研究方法

1.2.1 模拟酸雨配制及处理方法 选择株高和胸径相近、冠幅相似且生长状态良好的2年生粉叶新木姜子和四川大头茶幼苗，移栽于高35 cm、口径30 cm、底径20 cm的栽培盆中，盆栽土壤为当地黄壤土，每盆1株。对苗木进行正常管理，于稳定环境中培养1 a后用于模拟酸雨处理。

根据当地自然降雨的主要化学成分配制模拟酸雨，按n(SO42-)∶n(NO3-)=5∶1的比例配制酸雨母液，然后用蒸馏水和酸雨母液混合配制成pH 2.0、pH 2.5、pH 3.5和pH 5.6(对照)的模拟酸雨，每处理3盆，各3次重复，即每处理共9盆。根据实验区内多年的月平均降水量以及降水规律，于2011年6月1日至2012年6月30日喷洒模拟酸雨溶液，每周喷洒2次，每次喷洒量约为15 mm(约1 060 mL)。处理期间若遇降雨，用塑料薄膜遮盖盆栽苗，以避免自然降雨的干扰。

1.2.2 叶片光合参数的测定方法 于2012年7月4日13:00至17:00，采用LI-6400 XT便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定各处理叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率[12]；测定时CO2浓度设为380～400 μmol·mol-1、叶室温度约20 ℃、空气相对湿度60%。为了绘制光响应曲线，分别将光合有效辐射强度(PAR)设置为2 000、 1 700、 1 500、 1 200、1 100、900、700、500、300、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1，每种植物每个PAR梯度随机选取3～5片位于枝干中上部的成熟叶片，测定叶片的净光合速率，并据此绘制光响应曲线。参照文献[13]计算最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、表观量子产量和暗呼吸速率。

1.3 数据处理统计

利用Origin 8.0软件进行数据处理和作图，利用SPSS 18.0软件进行统计分析，并采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异显著性分析。

2 结果和分析

2.1 模拟酸雨对2个树种叶片气体交换参数的影响

不同pH值的模拟酸雨对粉叶新木姜子和四川大头茶叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的影响见表1。

2.1.1 对Pn值的影响 由表1可见：随着模拟酸雨pH值的降低，粉叶新木姜子叶片的Pn值呈逐渐降低的趋势，而四川大头茶叶片的Pn值呈先升高后降低的趋势；且经不同pH值的模拟酸雨处理后，粉叶新木姜子叶片的Pn值均小于四川大头茶。

经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片Pn值分别较对照(pH 5.6模拟酸雨)下降了91.2%、77.0%和20.5%，其中，pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理组的Pn值与对照差异显著(P<0.05)。经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片Pn值均低于对照，较对照分别降低了79.6%和34.2%，且pH 2.0模拟酸雨处理组的Pn值与对照差异显著；经pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片Pn值较对照提高了45.5%，且差异显著。

2.1.2 对Gs值的影响 由表1可见：随模拟酸雨pH值的降低，粉叶新木姜子叶片Gs值呈逐渐降低的趋势，而四川大头茶叶片Gs值呈先升高后降低的趋势；除对照组外，pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理组粉叶新木姜子叶片Gs值均小于四川大头茶。

经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片的Gs值分别较对照降低了79.5%、66.7%和17.9%，差异显著。经pH 2.0模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Gs值较对照降低了54.8%，差异显著；而经pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Gs值分别较对照提高了45.2%和64.5%，差异均达显著水平。

2.1.3 对Tr值的影响 由表1可见：随模拟酸雨pH值的降低，粉叶新木姜子叶片的Tr值呈逐渐降低的趋势，而四川大头茶叶片的Tr值呈先升高后降低的趋势；且经不同pH值的模拟酸雨处理后，粉叶新木姜子叶片的Tr值均小于四川大头茶。

经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片Tr值分别较对照降低了83.1%、72.4%和33.1%，差异显著。经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片Tr值分别较对照降低了51.9%和12.0%，其中pH 2.0模拟酸雨处理组的Tr值与对照差异显著；pH 3.5模拟酸雨处理组四川大头茶叶片Tr值较对照提高了63.6%，差异显著。

2.1.4 对WUE值的影响 由表1可见：随模拟酸雨pH值的降低，粉叶新木姜子叶片WUE值呈“高—低—高”的波动趋势，而四川大头茶叶片WUE值呈“低—高—低”的波动趋势；且经不同pH值的模拟酸雨处理后，粉叶新木姜子叶片WUE值均大于四川大头茶。

经pH 2.0和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片WUE值均高于对照，而经pH 2.5模拟酸雨处理后其WUE值低于对照，但差异均不显著。经pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片WUE值分别高于和低于对照，但均无显著差异；而经pH 2.0模拟酸雨处理后四川大头茶叶片WUE值较对照降低了49.4%，差异显著。

酸雨pH值pHvalueofacidrain各种类的Pn/μmol·m-2·s-1PnofeachspeciesS1S2各种类的Gs/mol·m-2·s-1GsofeachspeciesS1S2各种类的Tr/mmol·m-2·s-1TrofeachspeciesS1S2各种类的WUE/μmol·mmol-1WUEofeachspeciesS1S2pH2.00.160±0.070b0.431±0.113c0.008±0.000d0.014±0.003d0.087±0.001d0.313±0.184c4.110±0.510a1.282±0.341bpH2.50.420±0.040b1.387±0.234b0.013±0.001c0.045±0.002b0.142±0.004c0.573±0.045b3.050±0.370a2.951±0.523apH3.51.450±0.120a3.069±0.323a0.032±0.006b0.051±0.001a0.344±0.007b1.065±0.110a3.989±0.260a1.867±0.142apH5.6(CK)1.825±0.130a2.109±0.082b0.039±0.008a0.031±0.001c0.514±0.006a0.651±0.052b3.587±0.620a2.531±0.730a

1)Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. S1: 粉叶新木姜子Neolitseaauratavar.glaucaYang; S2: 四川大头茶Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming. 同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

综合分析结果显示：模拟酸雨对粉叶新木姜子叶片气体交换参数有明显的影响，且pH值越低抑制作用越明显。而不同pH值模拟酸雨对四川大头茶叶片气体交换参数则有不同的影响，其中，经pH 3.5模拟酸雨处理后，四川大头茶叶片的Pn、Gs和Tr值均不同程度升高，而经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后其气体交换参数总体上不同程度减小。

2.2 模拟酸雨对2个树种叶片光响应曲线和光响应参数的影响

2.2.1 对光响应曲线的影响 经不同pH值模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的光响应曲线分别见图1。由图1可见：随光合有效辐射强度的增大，经不同pH值模拟酸雨处理后2树种叶片的Pn值总体上先急剧提高然后趋于稳定。

粉叶新木姜子叶片的Pn值在对照条件下最高，在pH 3.5、pH 2.5和pH 2.0模拟酸雨处理下依次降低；而且，在pH 2.0模拟酸雨处理下叶片的Pn值明显波动。说明粉叶新木姜子叶片对光的利用率受到酸雨抑制，且模拟酸雨pH值越低抑制作用越强。

四川大头茶叶片的Pn值在pH 3.5模拟酸雨处理下最高，且高于对照；在pH 2.5和pH 2.0模拟酸雨处理下依次降低，并低于对照；其中，经pH 2.0模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Pn值与对照的差异最大。说明酸度较强(pH 2.5和pH 2.0)的模拟酸雨对四川大头茶叶片的光能利用能力有一定抑制作用，但酸度较低(pH 3.5)的模拟酸雨对其叶片的光能利用能力则有一定的提升作用。

—●—: pH 2.0； —○—: pH 2.5; —▲—: pH 3.5; —△—: pH 5.6 (CK).

2.2.2 对光响应参数的影响 经不同pH值模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的光响应参数见表2。由表2可见：与对照(pH 5.6模拟酸雨)相比较，在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理下粉叶新木姜子叶片最大净光合速率(Pmax)分别降低了2.419、2.142和0.619 μmol·m-2·s-1，其中在pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理下其Pmax值与对照差异显著。经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片光饱和点(LSP)分别比对照低31.256和43.202 μmol·m-2·s-1，而经pH 3.5模拟酸雨处理后其LSP值比对照升高了41.594 μmol·m-2·s-1，且均有显著差异。与对照相比较，经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片的光补偿点(LCP)分别升高了149.154、73.154和14.029 μmol·m-2·s-1，均差异显著。经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片表观量子产量(AQY)均低于对照，其中，pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理组与对照差异显著。经pH 2.0和pH 3.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片暗呼吸速率(Rd)分别比对照高0.103和0.093 μmol·m-2·s-1，而经pH 2.5模拟酸雨处理后其Rd值则比对照低0.029 μmol·m-2·s-1，且均有显著差异。

由表2还可见： 经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片Pmax值分别较对照低3.460和1.382 μmol·m-2·s-1，而经pH 3.5模拟酸雨处理后其Pmax值较对照高0.490 μmol·m-2·s-1，且均有显著差异。经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片LSP值均低于对照，而经pH 3.5模拟酸雨处理后其LSP值则高于对照，且均有显著差异。经pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片LCP值低于对照，而经pH 2.0模拟酸雨处理后其LCP值高于对照，其中，pH 3.5和pH 2.0模拟酸雨处理组的LCP值与对照差异显著。经pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的AQY值均低于对照，且仅pH 2.0模拟酸雨处理组的AQY值与对照差异显著。经pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Rd值均显著低于对照，而经pH 2.0模拟酸雨处理后其Rd值高于对照但差异不显著。

酸雨pH值 pHvalueof acidrain粉叶新木姜子的光响应参数 LightresponseparametersofNeolitseaauratavar.glaucaPmax/μmol·m-2·s-1LSP/μmol·m-2·s-1LCP/μmol·m-2·s-1AQYRd/μmol·m-2·s-1 pH2.00.284±0.093b913.739±9.675c153.000±2.576a0.001±0.000b0.153±0.067a pH2.50.561±0.185b901.793±5.700c77.000±2.246b0.003±0.000b0.021±0.007c pH3.52.084±0.471a986.589±7.602a17.875±1.050c0.008±0.001a0.143±0.057a pH5.6(CK)2.703±0.270a944.995±8.956b3.846±0.981d0.013±0.003a0.050±0.004b

酸雨pH值 pHvalueof acidrain四川大头茶的光响应参数 LightresponseparametersofPolysporaspeciosaPmax/μmol·m-2·s-1LSP/μmol·m-2·s-1LCP/μmol·m-2·s-1AQYRd/μmol·m-2·s-1 pH2.00.209±0.060d760.545±5.976d191.800±7.406a0.005±0.000b0.959±0.140a pH2.52.287±0.340c855.927±6.713c33.000±3.560b0.012±0.002a0.396±0.041b pH3.54.159±0.458a1053.515±9.570a1.933±0.250c0.015±0.002a0.029±0.006c pH5.6(CK)3.669±0.580b960.517±7.890b41.278±3.074b0.018±0.004a0.743±0.053a

1)Pmax: 最大净光合速率The maximum net photosynthetic rate; LSP: 光饱和点 Light saturation point; LCP: 光补偿点 Light compensation point; AQY: 表观量子产量Apparent quantum yield; Rd: 暗呼吸速率Dark respiration rate. 同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

由表2还可见：在对照组中，四川大头茶叶片的Pmax、LSP、LCP和Rd值均明显大于粉叶新木姜子，而2树种叶片的AQY值差异较小。

3 讨论和结论

李志国等[14]认为：pH值低于 4.0的酸雨可导致乐东拟单性木兰〔Parakmerialotungensis(Chun et C. H. Tsoong) Y. W. Law〕幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)等指标降低。本研究中，在pH 2.0～pH 3.5模拟酸雨处理条件下，随模拟酸雨pH值降低粉叶新木姜子叶片的Pn值越低，这与田大伦等[12]的“同一季节樟树叶片的日均Pn值随酸雨酸度的降低而上升”的结果相一致。但也有研究结果显示：酸雨强度的提高对植物光合作用的影响不明显，而且在酸雨胁迫的不同时期不同浓度的酸雨处理对植物Pn值的影响也有差异[9,15]；由于研究对象的不同或酸雨pH值的差异，酸雨对植物光合速率的影响效应也可能不同[16]。除经pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Pn值显著高于对照(pH 5.6模拟酸雨)外，经pH 2.0和pH 3.5的模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Pn值均低于对照，说明在该模拟酸雨条件下四川大头茶的光合作用受到抑制。经不同pH值的模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片Pn值均小于四川大头茶，说明四川大头茶的有机物积累速率高于粉叶新木姜子。

当酸雨降落到植物叶片上时，先后破坏叶表面的蜡质、角质层及表皮，并通过损害气孔运动影响植物的生理生化代谢[17]，因此，酸雨通过抑制叶片气孔导度影响植物与外界的气体和水分交换，并直接影响植物的光合作用和蒸腾作用。本研究中，粉叶新木姜子叶片Gs值均随模拟酸雨pH值的降低而降低，且在不同pH值模拟酸雨间差异显著，表明模拟酸雨显著抑制其Gs值，其中，经pH 2.0模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片Gs值降幅最大，这与台湾桤木[7]和红花木莲〔Manglietiainsignis(Wall.) Bl.〕等植物[18]对酸雨的响应规律类似。与对照相比，经pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片Gs值升高，但经pH 2.0模拟酸雨处理后其Gs值降低，说明pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨对该树种叶片的气孔导度有一定促进作用，而酸度较高(pH 2.0)的模拟酸雨则对其叶片气孔导度有一定的抑制作用。陈睿[19]也指出扁竹兰(IrisconfusaSealy)和黄菖蒲(I.pseudacorusLinn.)的Gs值在酸雨作用下表现出低酸度(pH 4.0～pH 3.0)时促进、高酸度(pH值小于3.0)时抑制的趋势。经pH 2.0模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的Gs值均显著低于对照，说明酸度较高(pH 2.0)的模拟酸雨对2树种叶片气孔导度的影响最严重；酸雨对茶梅(CamelliasasanquaThunb.)和柚木(TectonagrandisLinn. f)也有相似的影响[20-21]，可能与“较低pH值的酸雨中存在大量H+，破坏了保卫细胞的离子平衡，并导致气孔功能紊乱[22]”有关。

本研究中，经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的Tr值均降低，说明酸雨削弱了2树种叶片的蒸腾作用，并且酸雨的酸度越高对蒸腾作用的抑制效应越强；而经pH 3.5模拟酸雨处理后四川大头茶叶片的Tr值显著大于对照，表明酸度较低(pH 3.5)的模拟酸雨可一定程度促进四川大头茶叶片的蒸腾作用。酸雨对蒸腾作用的这种影响可能与其对气孔导度的影响有关，酸雨通过影响植物对水分的利用影响其光合作用效率。经pH 2.0～pH 3.5的模拟酸雨处理后四川大头茶叶片WUE值的变化总体上较小，说明该树种在遭受酸雨胁迫时通过对气孔的调节作用减少水分蒸腾，从而维持较稳定的水分利用效率[23]。而经不同pH值模拟酸雨处理后粉叶新木姜子叶片的WUE值均高于四川大头茶，这与前者的蒸腾效率较低有关。

不同植物种类间的净光合速率存在较大差异，这可能是由植物叶片对光的利用率及对CO2的同化效率差异引起的；而叶片最大净光合速率(Pmax)是在最佳和最合适环境下叶片的最大光合能力的体现。本研究结果显示：经pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的Pmax值均显著降低，表明pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨引起2树种叶片光合结构的破坏、削弱了叶片的最大光合能力。光饱和点(LSP)是度量植物利用强光能力的指标，而光补偿点(LCP)是度量植物对弱光利用能力的指标，2个指标分别反映了植物对光辐射的利用范围。经pH 2.0模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的LSP值均低于对照、LCP值均高于对照，表明在这样强度的酸雨作用下2树种叶片对强光和弱光的利用能力减弱、对光辐射的利用范围降低，其中对弱光利用能力的降低可能是造成2树种Pmax显著下降的原因。经pH 2.5模拟酸雨处理后，粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的LSP值低于对照，而前者叶片的LCP值高于对照，后者的LCP值则低于对照，表明2树种叶片对光辐射的利用范围均降低。经pH 3.5模拟酸雨处理后2树种叶片的LSP值均高于对照，而粉叶新木姜子叶片的LCP值高于对照、四川大头茶叶片的LCP值低于对照，表明经酸度较低的酸雨胁迫后2树种叶片对强光的利用能力不同程度增强、对光辐射的利用范围增大。王强等[24]认为，在pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨胁迫条件下乌药〔Linderaaggregata(Sims) Kosterm.〕叶片的LSP值低于对照、LCP值高于对照；齐泽民[25]认为：pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨可导致杜仲(EucommiaulmoidesOliver)的LSP值降低、LCP值升高。这些结果均与本研究结果存在一定差异，表明不同种类植物对酸雨的抗性不同，其光合作用受酸雨的影响程度也不同。在pH 2.0～pH 3.5模拟酸雨处理下，粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的表观量子产量(AQY)均低于对照，也表明经不同酸度的酸雨胁迫后叶片对光的利用能力减弱。经pH 2.0模拟酸雨处理后粉叶新木姜子和四川大头茶叶片的暗呼吸速率(Rd)均有一定程度提高，表明在强酸雨的作用下，2树种叶片内的线粒体遭到破坏，加剧了叶片对光合产物的消耗。

在对照条件下，四川大头茶叶片的Pmax、LSP、LCP和Rd值均明显高于粉叶新木姜子，说明前者叶片的光合能力较强、对强光的利用率高、对光合产物的消耗也较大；而后者在弱光环境下光合能力较强、其较低的Rd值可以降低对光合产物的消耗，有助于干物质的积累。供试2树种叶片的AQY值差异较小，说明它们的光能转换能力相差不明显。

综合分析结果显示：粉叶新木姜子叶片的光合作用在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模拟酸雨胁迫条件下均受到不同程度的抑制，而四川大头茶叶片的光合作用在pH 2.0和pH 2.5模拟酸雨胁迫条件下受到抑制，但pH 3.5模拟酸雨处理对四川大头茶叶片的光合作用有一定的促进作用。因此，相对而言，四川大头茶对模拟酸雨的抗性强于粉叶新木姜子。

[1] 冯宗炜. 中国酸雨对陆地生态系统的影响和防治对策[J]. 中国工程科学, 2000, 2(9): 5-11, 28.

[2] TAO F L,FENG Z W.Terrestrialecosystemsensitivity to acid deposition in South China[J]. Water, Air and Soil Pollution, 2000, 118: 231-244.

[3] 张向峰, 王玉杰, 李云霞, 等. 模拟酸雨对盆栽马尾松叶片光合特性的影响[J]. 水土保持学报, 2013, 27(1): 197-202.

[4] 付晓萍, 田大伦. 酸雨对植物的影响研究进展[J]. 西北林学院学报, 2006, 21(4): 23-27.

[5] 肖 艳, 黄建昌, 刘少娴, 等. 模拟酸雨对12种园林植物的伤害及敏感性反应[J]. 西南农业大学学报: 自然科学版, 2004, 26(3): 270-273, 276.

[6] 廖广社, 许建新, 许 涵, 等. 模拟酸雨对黄槐幼苗生长的影响[J]. 广东园林, 2005, 31(5): 37-41.

[7] 黄桂芬, 吴承祯, 洪 伟, 等. 模拟酸雨对台湾桤木光合特性的影响[J]. 亚热带农业研究, 2012, 8(4): 263-269.

[8] 魏湘萍, 于晓英, 熊 旋, 等. 模拟酸雨对萱草光合特性的影响[J]. 北方园艺, 2009(6): 175-177.

[9] 赵巍巍, 江 洪, 马元丹. 模拟酸雨胁迫对樟树幼苗光合作用和水分利用特性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2013, 30(2): 179-186.

[10] 赵洋毅, 王玉杰, 王云琦, 等. 渝北不同模式水源涵养林植物多样性及其与土壤特征的关系[J]. 生态环境学报, 2009, 18(16): 2260-2266.

[11] 雷声坤, 王玉杰, 王云琦, 等. 缙云山三种典型阔叶树光合生理特性研究[J]. 水土保持研究, 2012, 19(2): 189-194, 200.

[12] 田大伦, 付晓萍, 方 晰, 等. 模拟酸雨对樟树幼苗光合特性的影响[J]. 林业科学, 2007, 43(8): 29-35.

[13] 叶子飘, 于 强. 一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较[J]. 沈阳农业大学学报, 2007, 38(6): 771-775.

[14] 李志国, 翁忙玲, 姜 武, 等. 模拟酸雨对乐东拟单性木兰幼苗部分生理指标的影响[J]. 生态学杂志, 2007, 26(1): 31-34.

[15] 金 清, 江 洪, 余树全, 等. 酸雨胁迫对亚热带典型树种幼苗生长与光合作用的影响[J]. 生态学报, 2009, 29(6): 3322-3327.

[16] 鲁美娟, 江 洪, 余树全, 等. 模拟酸雨对山核桃和杨梅光合生理特征的影响[J]. 生态学杂志, 2009, 28(8): 1476-1481.

[17] 林慧萍. 酸雨对陆生植物的影响机理[J]. 福建林业科技, 2005, 32(1): 60-64.

[18] 李志国, 姜卫兵, 翁忙玲, 等. 常绿阔叶园林6树种(品种)对模拟酸雨的生理响应及敏感性[J]. 园艺学报, 2011, 38(3): 512-518.

[19] 陈 睿. 模拟酸雨对鸢尾属两种地被植物的影响[D]. 成都: 四川农业大学林学院, 2010: 20-25.

[20] 赵 栋, 潘远智, 邓仕槐, 等. 模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响[J]. 中国农业科学, 2010, 43(15): 3191-3198.

[21] 郑飞翔, 温达志, 旷远文, 等. 模拟酸雨对柚木幼苗生长、光合与水分利用的影响[J]. 热带亚热带植物学报, 2006, 14(2): 93-99.

[22] HOGAN G D. Effect of simulated acid rain on physiology, growth and foliar nutrient concentrations of sugar maple[J]. Chemosphere, 1998, 36: 633-638.

[23] 唐 玲, 李倩中, 李淑顺, 等. 鸡爪槭光合特性对模拟酸雨的响应[J]. 生态环境学报, 2012, 21(7): 1241-1246.

[24] 王 强, 金则新, 彭礼琼, 等. 模拟酸雨对乌药幼苗生理生态特性的影响[J]. 浙江大学学报: 理学版, 2013, 40(4): 447-455.

[25] 齐泽民. 模拟酸雨对杜仲(EucommiaulmoidesOliver.)的生理生态特性的影响[D]. 重庆: 西南师范大学生命科学学院, 2001: 12-13.

(责任编辑： 张明霞)

Effect of simulated acid rain with different acidities on photosynthetic characteristics of two broad-leaved trees in Jinyun Mountain of Chongqing

TANG Xiaofen, WANG Bin①, WANG Yujie, WANG Yunqi

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(4): 45-51

Taking 2-year-old seedlings ofNeolitseaauratavar.glaucaYang andPolysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming grown in Jinyun Mountain National Nature Reserve of Chongqing as experimental materials, effects of simulated acid rain with different pH values on gas exchange parameters, light response curve and light response parameters of leaf were researched, and resistance of two tree species to simulated acid rain was compared. The results show that all gas exchange parameters and light response parameters of leaf ofP.speciosaare generally higher than those ofN.auratavar.glauca. With reducing of pH value of simulated acid rain, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of leaf ofN.auratavar.glaucadecrease gradually and are generally significantly lower than those of the control (simulated acid rain with pH 5.6). Pn, Gs and Tr values of leaf ofP.speciosaunder simulated acid rain with pH 2.0 are significantly lower than those of the control, while those under simulated acid rain with pH 3.5 are significantly higher than those of the control. Effect of simulated acid rain with different pH values on water use efficiency of leaf of two tree species is generally not significant. Light response curve of leaf of two tree species after treated by simulated acid rain with different pH values is obviously different from that of the control. Compared with the control, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP) and apparent quantum yield (AQY) of leaf ofN.auratavar.glaucagenerally decrease significantly and light compensationpoint (LCP) increasessignificantlyaftertreatedbysimulatedacidrainwithpH 2.0, pH 2.5andpH 3.5, anditsdarkrespirationrate (Rd) undersimulatedacidrainwith pH 2.0 and pH 3.5 is significantly higher and that under simulated acid rain with pH 2.5 is significantly lower than that of the control. Pmaxand LSP values of leaf ofP.speciosaunder simulated acid rain with pH 2.0 and pH 2.5 are significantly lower and those under simulated acid rain with pH 3.5 are significantly higher than those of the control, its LCP and Rd values under simulated acid rain with pH 2.5 and pH 3.5 are significantly lower and those under simulated acid rain with pH 2.0 are higher than those of the control, and its AQY value under simulated acid rain with pH 2.0, pH 2.5 and pH 3.5 is lower than those of the control. It is suggested that simulated acid rain with stronger acidity (pH 2.0 and pH 2.5) can inhibit photosynthesis of two tree species, while simulated acid rain with weaker acidity (pH 3.5) has a certain promotion effect on photosynthesis ofP.speciosa, which indicating that resistance ofP.speciosato acid rain is comparatively stronger than that ofN.auratavar.glauca.

simulated acid rain;Neolitseaauratavar.glaucaYang;Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming; gas exchange parameter; photosynthetic characteristics; acid resistance

2015-02-10

国家自然科学基金资助项目(31100515); 高等学校博士学科点专项科研基金(20110014120001)

唐晓芬(1988—)，女，山东临沂人，硕士，主要从事酸雨沉降及森林生态水文方面的研究。

①通信作者 E-mail： wangbin1836@bjfu.edu.cn

Q948.11; X517

A

1674-7895(2015)04-0045-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.04.06