崔丽红，孙海静，张 曼，王丽华，钱 栋，杨绕华，黄选瑞

（1．河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2．河北省林业厅，河北 石家庄 050051；3．河北省木兰围场国有林场管理局 克勒沟林场，河北 围场 068400）

森林群落中由于某一林冠层树木死亡而在林地上形成不连续的林中空隙，即林隙，它是一种经常发生的小尺度的森林干扰形式［1］。森林中林隙的形成，不仅为苗木更新提供了主要场所，也构成了维持森林物种多样性的重要环境，其形成与消亡过程也正是森林不断发育与更新的生态学过程［2］。林隙形成后，其内部的生态条件也发生了变化，从而明显不同于其周围林冠下的生态环境［3］，这对植被的正常更新具有重要作用，也是推动森林植被演替和更新的重要驱动力，因此对林隙的研究已成为当前森林生态学研究的最活跃领域之一［4］。近些年来，我国学者就林隙干扰状况、林隙更新、林隙干扰规律等也进行了一些研究，主要植被类型包括：东北红松阔叶混交林［5－6］、温带红松阔叶林、针阔混交林、亚热带针阔混交林、亚高山针叶林［7］、银杉林、亚热带常绿阔叶林［8］、南亚热带常绿阔叶林［9］、中亚热带常绿阔叶林［10－11］、中亚热带针阔混交林［12］和热带雨林季雨林［13］等。我国在林隙方面的研究起步较晚，且研究对象多以天然林为主，而关于人工林人为干扰（如抚育间伐等措施）形成的林隙及其更新研究相对较少［14］，而华北落叶松和油松混交林作为中国北方主要的针叶林，多年来其林隙尤其是采伐林隙的研究一直没有受到人们的注意，因此本研究通过对华北落叶松和油松混交林扩展林隙特征及其更新的研究，探讨其形成的原因，为揭示这种典型森林生态系统的动态变化、物种共存及生物多样性维持机制等研究奠定基础，有助于进一步了解该地区落叶松和油松混交林的演替规律，为合理经营和持续利用提供科学依据。

1 研究区自然概况

研究区为河北省围场满族蒙古族自治县境内新丰林场的步家店作业区，地处内蒙古高原和冀北山地的过渡带，是河北省最北部，地势西北高，东南低，海拔为820～1 850 m。属于大陆性季风型山地气候区，光照充足，四季分明。年平均气温－1．4℃～4℃，极端最低气温－42．9℃，极端最高气温39℃，年降水量380～560 mm（主要集中在7～9月），年均蒸发量1 350～1 500 mm，无霜期67～128 d。土壤以山地棕壤和山地褐土为主。植被类型主要包括常绿针叶林、落叶针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌丛和亚高山草甸，乔木树种主要有华北落叶松（Larixprincipis－rupprechtii）、油松（Pinustabuliformis）、白桦（Betulaplatyphylla）、山杨（Populus davidiana）、云杉（Piceaasperata）等；灌木主要有土庄绣线菊（Spiraeapubescens）、胡枝子（Lespedezabicolor）、山杏（Armeniacasibirica）、沙棘（Hippophaerhamnoides）等；草本植物主要有乌苏里苔草（Carexussuriensis）、歪头菜（Viciaunijuga）、龙牙草（Agrimoniapilosa）等。

2 材料与方法

2．1 调查方法

2．1．1 林隙特征调查 采用样线调查法，于2013年7－8月在具有代表性的林分设置2条样线对林隙进行调查，样线长分别为200 m与250 m。由坡下一随机点开始，沿着罗盘指的方向，遇到林隙时，则以林隙中心为核心，测量样线所穿过林隙的最远的两株树干间的距离，即长轴（L），以及与之垂直的2树干间的距离，即短轴（W）；调查林隙形成木（GM）的种类、数量、基径、腐烂等级；记录林隙边缘木的种类、胸径、高度和坐标。

2．1．2 林隙更新调查 在每个林隙的东西、南北方向上各设置一条宽为2 m的样带，2条样带的相交处设为中心样方记作O。E、W、S、N为东西南北边缘处的样方，OE、OW、OS、ON为中心到林隙边缘的过渡样方，即每个林隙中设置9个2 m×2 m的小样方，调查样方内更新苗的种类、高度、年龄及地径。

2．2 数据处理方法

1）林隙面积计算采用DE Lima提出的三角形法进行计算，其原理是从中心点到边缘处，将林隙分割成多个三角形，计算每个三角形的边长，用三角形面积之和估测林隙面积［15］。其计算方法如下：

式中，p＝（a＋b＋c）／2，a、b、c分别为三角形的边长，则林隙面积A＝A1＋A2＋A3＋…＋A N。

2）林隙形状指数（SI）［16］

该形状指数不受林隙面积的影响［17］。其中，SI是林隙周长与等面积的圆周长之比，代表林隙形状与圆形相差的程度，该指数最小值为1，其值越大则林隙形状与圆相差越大，形状也越不规则；该指数正方形的计算值为1．13，由于林隙形状均为多边形，所以小于等于此值的为近圆形，大于此值的为近椭圆形。

3）林隙更新密度差异性检验计算各林隙内更新苗木的更新密度，使用SPSS17．0软件进行单因素方差分析，比较林隙内不同方位更新苗的密度及生长差异。

3 结果与分析

3．1 林隙的大小结构

林隙的大小结构是指不同大小林隙的数量分配状况，可通过林隙的面积和数量进行表述。以20 m2为一个级别（上限排外法），统计各大小级内出现的林隙数及相对百分比和各级别的林隙面积在38个林隙面积总和中所占的百分比。由表1可知，所调查的林隙中≤80m2的林隙居多，约占调查总数的60．53%。扩展林隙的最小面积为21．56 m2，最大为145．99 m2。40～60 m2的小林隙最多，比例为23．68%，面积比例为16．40%；100～120 m2的林隙面积比例最大，为30．59%，其数量比例为21．05%。

3．2 林隙形状

所调查的38个林隙的形状指数SI在1．10～1．41之间，平均值为1．20。从水平面上看，林隙的实际形状均为不规则多边形，大部分林隙（35个）形状近似于椭圆形，占林隙总数量的92．11%，仅有少部分林隙（3个）为近圆形，且林隙形状指数与林隙面积大小不相关（图1）。这与以往的研究结果普遍认为大多数林隙的形状近似于椭圆形一致。从空间角度看，林隙更像是一个倒圆锥体。越往上开敞度越大，向下则逐渐变小；如果考虑到林隙中的更新，则林隙的垂直剖面近似于鼓形。

表1 林隙大小结构Table 1 Size structure of gaps

图1 林隙形状指数随面积的变化规律Fig．1 Relationship between gaps size and shape index SI

3．3 林隙形成木特征

3．3．1 林隙形成木的数量特征 对于不同类型的植被群落来说，其形成林隙的原因不同，林隙形成木的数量也存在着差异。在调查的38个林隙中共发现林隙形成木190株，有2个形成木的林隙最多，达6个，占林隙总数的15．79%，没有形成木的林隙和由5株形成木形成的林隙均有1个，各占林隙总数的2．63%，形成木数量＞9的林隙所占比例为7．89%。

3．3．2 林隙形成木的径级结构 林隙形成木的径级结构是指形成林隙的各树种在不同径级内的株数分布。以5 cm为径级单位（上限排外法），统计华北落叶松和油松这2种形成木在不同径级内的分配情况（图3）。

从图3可见，形成木的基径级分布均呈左偏的单峰山状分布，且这2种树以＜25 cm径级所占比例较大，占总数的90．53%，而≥25 cm径级的树种分布较少。这表明在落叶松和油松混交林群落中大多数树木径级在超过25 cm就开始倒伏或枯立，更多的应为人为干扰造成的。

图2 林隙形成木数量分布Fig．2 Quantitative distribution of gap makers

图3 林隙形成木径级结构Fig．3 DBH structure of gap makers

3．4 林隙边缘木特征

3．4．1 林隙边缘木高度结构 调查的183株林隙边缘木高度为3．6～24．5 m，15～17 m的个体最多，有43株，占总体的23．50%，其次为17～19 m的个体。＜9 m的边缘木占总体的18．03%（图4）。这表明部分林隙的一些边缘木个体较小，出现该结果的原因是林内有部分补植树木，其高度未达到主林层树木，但多数边缘木的个体与群落乔木层中主要树木的个体平均高度是一致的。

3．4．2 林隙边缘木径级结构 林隙边缘木的径级结构是指边缘木胸径的径级分布，是森林群落研究中最基本的林分结构［18］。以5 cm为径级单位（上限排外法），统计不同径级内的边缘木株数及占总数的比例（图5）。38个林隙中的边缘木胸径分布于6．5～42．4 cm，平均胸径23．32 cm；边缘木径级主要集中在20～35 cm，占总数的57．92%；胸径为5～10 cm的边缘木占总数的13．11%，这体现了部分林隙边缘木年龄较小的特点。

图4 林隙边缘木高度结构Fig．4 Height structure of gap border trees

图5 林隙边缘木径级结构Fig．5 DBH structure of gap border trees

3．5 林隙内更新苗分布特点

3．5．1 林隙内不同区域更新苗分布情况 统计38个林隙内O、E、S、W、N、OE、OS、OW、ON位置上更新苗多度，运用SPSS17．0进行LSD测试，结果表明：（f＝8，F＝1．400，p＞0．05）在林隙内取样的9个位置上，更新苗多度无显著差异；由图6可见，更新苗分布最多的是林隙东部边缘与中心之间的过渡区域，分布最少的是北部边缘的位置。林隙内不同区域更新苗密度分布的总体趋势为OE＞OS＞S＞O＞ON＞OW＞E＞W＞N。说明油松和落叶松更新苗多分布于林隙的中心及过渡区域。

图6 林隙不同位置更新苗密度Fig．6 Density of seedlings of different positions in gaps

3．5．2 林隙内不同区域更新苗树高及地径分布

由于林隙内的中心、过渡和边缘区域等位置不同，微生境条件也同样具有差异，因此林隙内不同位置的更新苗高度及地径也同样存在差异。由表2可知，林隙的中心和过渡区域的更新苗高度与边缘区域存在极显著差异（p＜0．01），并呈现出中心区域＞过渡区域＞边缘区域的趋势；3个不同方位区域的更新苗地径间存在显著差异（p＜0．05），其中中心和过渡区域与边缘区域的差异达到极显著水平，表现出中心区域＞过渡区域＞边缘区域的趋势。说明靠近林隙中心位置的更新苗生长情况明显好于边缘地带。

表2 林隙内不同方位更新苗高度及地径差异性检验Table 2 Results of variance inspection on height and ground diameter of seedlings in different sites of gaps

3．6 林隙内更新苗树高及地径生长曲线

图7和图8反映的是油松和落叶松苗木在林隙内的树高及地径随年龄生长曲线图。在2～6 a之间油松和落叶松苗木高度差别不大，6 a以后，随着年龄的继续增大，林隙内落叶松苗木的高度渐渐高于油松，16 a以后明显高于油松（图7）。

林隙内油松更新苗树高和年龄之间的关系用三次函数拟合效果好于其他函数，Y＝106．635－49．862x＋9．09x2－0．289x3，R2＝0．978，F＝196．083；落叶松更新苗树高和年龄之间的关系用二次方程拟合效果较好，Y＝－2．966＋10．693x＋1．576x2，R2＝0．995，F＝1 278．441。

在2～8 a之间油松和落叶松苗木的地径差距不大，8 a以后油松苗木的平均地径高于落叶松，随着年龄的增大油松苗木平均地径渐渐大于落叶松（图8）。

林隙内油松更新苗地径和年龄之间的关系用三次函数拟合效果较好，Y＝0．662－0．244x＋0．078x2－0．002x3，R2＝0．992，F＝547．714；落叶松更新苗地径和年龄生长关系用二次方程拟合较好，Y＝0．028＋0．221x＋0．01x2，R2＝0．994，F＝1 096．478。

图7 更新苗高度生长曲线Fig．7 Height growth curve of seedlings

图8 更新苗地径生长曲线Fig．8 Diameter growth curve of seedlings

4 结论与讨论

落叶松和油松混交林林隙面积范围为20～146 m2，以中小林隙为主，大林隙较少见，这与以往对针叶林林隙的研究结果类似［19－20］。由该地区林分的经营历史可知，林隙的形成是由间伐引起的，但也有盗伐的可能。林隙形状多为近椭圆形；在38个林隙中，共有190株形成木，有2个形成木的林隙最多，形成木的基径以＜25 cm的较多，其中10～20 cm所占比例最大，且多为人为砍伐形成，说明当地抚育间伐对象多为基径＜25 cm的林木，而＞40 cm径级的形成木很少，可能是由于能够生长到该径级的树在种群中比例不大，且大多数树木在40 cm之前就已折倒或被人工砍伐，由此可见由大径级树木形成的林隙并不多。这些特征充分体现了该地区落叶松和油松混交林林隙多为强度较小的人为干扰造成。在调查中发现，林隙边缘木的偏冠现象不明显，且枝下高均较高，因此林隙的填充应主要由其内部的更新苗的高生长来实现。

林隙边缘木共有183株，高度为15～17 m的个体最多，胸径分布于6．5～42．4 cm，由此可知，林内有部分补植树木，其高度及胸径未达到主林层树木，这也与当地林场的经营历史相符合。

林隙不同区域对更新苗密度的影响不显著，且苗木多分布于林隙的中心及过渡区域，这是由于林隙的过渡区域不仅有边缘木适当的庇荫作用，土壤干湿适宜，加之光照较好，同时又不至于与边缘木产生激烈的环境与资源竞争，因此利于种子的萌发、出苗及生长。森林更新受多种因素影响，其中林下光照是最重要的因素［21］。本研究发现，靠近林隙中心位置的更新苗高度及地径生长情况明显好于边缘地带，这是由于落叶松和油松均属于阳性树种，且林隙内更新苗密度较大，因此光照成为影响苗木生长最重要的生态因子，这就使得光照资源较为丰富的林隙中心地带的苗木生长状况明显好于过渡及边缘区域。

林隙的形成是推动植被更新替代的重要驱动力，林隙干扰增加了森林环境的异质性，在群落动态和结构维持等方面起着重要的作用［22］。本文对燕山山地落叶松油松混交林林隙特征及更新状况进行了研究，目的在于为未来深入研究该地区林隙干扰与植被响应关系及森林群落动态奠定基础。针对本文试验地林隙内更新苗分布情况，建议采取适当的抚育措施，比如间苗，从而为更新苗提供充足的光照，减少苗木之间的竞争，间苗所得苗木可作为大苗出售，同时也可适当扩大林隙，为保留苗木创造充足的生长空间；同时可在林隙内苗木稀缺地带进行补植，这种方法不仅可以创造一定经济收入，也有助于营造较为稳定的复层异龄林。

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