魏忠平

(辽宁省林业科学研究院,辽宁沈阳110032)

美国白蜡天然分布的影响因素及其生物学特性

魏忠平

(辽宁省林业科学研究院,辽宁沈阳110032)

美国白蜡是一种优良的用材、生态和景观树种。文章从美国白蜡的分布区和气候、土壤和水分、地形及伴生树种等几方面进行综述,同时还对美国白蜡的繁育、幼苗及单株生长、耐阴性和病虫害等生物学特性进行了分析,以期能够为我国科学引种和合理应用美国白蜡提供相关依据。

美国白蜡;天然分布;影响因素;生物学特性

美国白蜡(Fraxinus americana),为木犀科白蜡属树种,落叶乔木。在其天然分布区是最普遍、最常用的树种,但在森林中并不是优势种。它在肥沃、湿润、排水良好的土壤中生长良好,可以生长到中等树型。美国白蜡材质坚韧,并具有较高的电阻,因此特别适用于制作门把手、船桨和棒球棍[1];美国白蜡翅果是林鸳鸯、紫朱雀、松雀、灰狐、松鼠等许多动物的食物之一。美国白蜡的叶片具有驱蛇作用,将叶片放入衣袋或靴子中,可以预防响尾蛇的侵害。美国白蜡的叶形有9角形叶、窄形叶、钝形叶、卷曲叶等表型变异,并在自然分布区中随机分布[2]。通过无性繁殖繁育紫叶白蜡,作为优良的观赏树种,现已广泛应用于绿化运动场、街区、道路和露天矿。我国引种美国白蜡主要用于生态建设和景观绿化,并开展了苗木繁育、幼苗抗性和造林试验等方面研究[3-5]。通过对美国白蜡天然分布的影响因素和生物学特性进行综述,能够为我国美国白蜡的科学引种和合理应用提供理论依据。

1 天然分布的影响因素

1.1 分布区及气候

美国白蜡的天然分布从布雷顿角岛开始,东至佛罗里达州,南至明尼苏达州,西至德克萨斯州。美国白蜡是多倍体树种,二倍体遍及整个分布区,四倍体大部分分布在35°N以南,六倍体分布在35°～40°N。在其天然分布区域内,气候变化很大,无霜期90～270 d,1月平均气温-14～12℃,最低温-34～-5℃;7月平均温度18～27℃,年均降水量760～1 520 mm,降雪量0～2 500 mm。

1.2 土壤和水分

美国白蜡对土壤肥力和土壤水分有一定要求,在冲积土、淋溶土、灰壤、淡色始成土上美国白蜡都能生长[6]。大部分的美国白蜡生长在含氮和含钙较高的土壤上,p H值一般为5.0～7.5。土壤水分是影响美国白蜡地域分布的一个重要因子,湿度适中,排水良好的土壤适于美国白蜡生长。在冰积土、沉积土、壤土等土壤上根系可以生长到40 cm长,美国白蜡在短时间的水淹条件下能够存活,但在沼泽地中却极少存活。

1.3 地形

美国白蜡在各种地形中都能生长。从东南部海平面附近的沿岸平原到海拔600 m的阿迪朗达克山脉和海拔1 050 m的坎伯兰山脉都有分布。在东北山岳地区,它生长在中生性的低、中等山坡上。在栎树和松树生长的干燥山脊及云杉和冷杉生长的山峰上不能生长;在河流沿岸平原美国白蜡的分布通常限于主要的河流洪泛平原和轻微隆起的山脊,在坡面上较常见,高地较少见,在谷地则极少见。

1.4 伴生树种

美国白蜡主要的伴生树种包括东部白松(Pinus strobus)、欧洲栎(Quereus robur)、白栎(Q.fabri)、糖槭(Acer saccharum)、红花槭(A.rubrum)、红桦(Betula albo-sinensis)、北美水青冈木(Fagus grandifolia)、黑樱桃(Prunus serotina)、美洲椴(Tilia americana)、加拿大铁杉(Tsuga canadensis)、美国榆(Ulmus americana)、黄杨(Buxus sini-ca)等。在下层灌木中常与唐棣(Amelanchier sinica)、美洲鹅耳枥(Carpinus caroliniana)、东方铁木(Ostrya virginiana)等伴生。

2 生物学特性

2.1 繁殖

美国白蜡雌雄异株,4月末或5月初开花,基本与展叶时间相同,每3 a出现一次结实大年。雄花膨大2～3周后散粉,通常需要散发3～4 d。花粉由风传播,最大传播距离可以达到100 m。雌花在膨大几天后就完全开放,授粉可以持续1周,但一旦柱头变色,说明授粉敏感期已过。在树冠的各个部分都可以产生种子,大约99%的翅果包含1粒种子, 1%的翅果包含2粒种子。健壮的树木在胸径达到8～10 cm时开始开花,胸径达到20～25 cm时才大量开花。种子借助风传播的最大距离可以达到142 m。种子具有明显的休眠期,散落下的种子胚形态在9—12月发育完成,胚乳和植物胚生理状态抑制萌发。种子必须在湿润的条件下层积2～3个月,才能发芽,实验室测定平均发芽率为54%。美国白蜡的最早结实年龄是20 a。美国白蜡幼苗和幼树的根桩易于萌条,能够长出1～2个主干,可以用常规的嫁接和压枝进行繁殖。美国白蜡的二倍体、四倍体和六倍体都能成功的嫁接到二倍体砧木上。

2.2 幼苗及单株生长

如果土壤、腐殖质或落叶层湿润,种子可以在春季自然萌发。在试验条件下,45%的全光照最有利于幼苗的生长发育。光周期现象与地理位置有关,北卡罗来纳州幼苗对14.5 h昼长没有生长响应。马萨诸塞州的试验表明,在第1次出现霜冻之前北部的幼苗已停止生长并落叶,而南部幼苗高生长持续到深秋。

幼树高生长在30 d内完成90%,在60 d内全部完成,直径生长一般持续8个月。幼树具有明显的顶端优势,在开阔地生长发育良好的幼苗2 a可以达到2.0 m高。如果摘除顶芽,顶端优势会改变,最高的一对侧芽长成枝条。一般,其中一个会长的比另一个快,不久就会受顶端优势控制,快速生长。天然更新的美国白蜡,有时需要15 a才能达到15.0 m高。这时根系已经发育完全,即使被杂草围绕,也可以快速生长。加拿大营建的20年生试验林,平均胸径每年增长0.38 cm,平均树高每年增长0.5 m。美国白蜡是先锋树种,但是在美国东南部,许多废弃的农用地上不能生长。在这样的生境中,美国白蜡只有在松树成林之后才能生长。只有在阔叶树或是松树存在并对其产生竞争同时减少侧枝,美国白蜡才能长成较好的原木。

2.3 耐阴性

幼苗可以在3%全光照的树冠下生存,但是在这种条件下几乎不生长。当苗木接受到足够的光照时快速生长。美国白蜡幼树稍耐阴,随着树龄的增长,变得完全不耐阴,耐阴性降低和树龄增加的关系反映在阔叶林下层林中的美国白蜡幼树较多,但是只有较少的树木能够长大并进入到上层林中。

在整个分布区中,因早期具有低耐阴性,美国白蜡被分为自然植物演替的先锋树种。虽然它是次要的,但却是上层林和下层林固定的组成树种,在上层林中能保持几年。在较密的林分中白蜡比欧洲栎等不耐阴的树种易成活。优势或亚优势美国白蜡在几年之内对于疏伐的响应是增加树冠的面积,对疏伐释放的空间充分利用。

2.4 病虫害

美国白蜡枯梢病是对白蜡影响最严重的病害,特别是在白蜡分布区的东北部流行。这种病害在大平原和大西洋海岸之间的北纬39°～45°存在[7]。美国白蜡生长量下降可能是多种原因造成的。干旱使树木生长变弱,进而使生长量下降;溃疡病、黄化病及其他真菌对树木的侵害,也能造成生长量下降;其他胁迫因子如空气污染、叶斑点病和病毒[8]也是美国白蜡生长量下降的重要原因。空气污染能对白蜡造成损害,白蜡对臭氧敏感,煤燃烧和工业生产释放的SO2也能对其造成严重损害。叶斑点病在幼苗和大树中较常见,能够导致美国白蜡的早期落叶病发生。在特别湿润的春季过后,美国白蜡易得炭疽病,造成早期落叶。锈病可以使美国白蜡叶柄和小枝条扭曲,溃疡病能造成小枝条折断,心材腐朽病可以使大枝折断,主要发生在老树上[9]。

在美国白蜡根系部位发现了26种线虫,其中只有1种线虫与根系损害有关。然而,植物线虫可以作为其他病毒的传播媒介。在虫害中,榆牡蛎蚧是最严重的,侵害能够造成叶的黄化病,如果黄化病持续,就能导致树木死亡。葡萄绵蜡蚧、叶蜂、天幕毛虫都能危害美国白蜡,能够导致小区域内树木的完全落叶。卷叶蛾幼虫也以美国白蜡为食,对白蜡皮甲能够造成轻微的伤害,而紫丁香透翅蛾在5月能够对白蜡幼树造成严重的伤害[10]。

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S792.41.01

:A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.11.027

1005-5215(2015)11-0072-02

2015-08-17

国家“十一五”科技支撑计划资助项目(2009BADB2B0503)

魏忠平(1981-),男,高级工程师,硕士,主要从事土壤改良与林业生态工程建设研究,Email:weizp1981 @126.com