彭 羽，卿凤婷, 米 凯，薛达元

中央民族大学生命与环境科学学院， 北京 100081

生物多样性不同层次尺度效应及其耦合关系研究进展

彭 羽，卿凤婷, 米 凯，薛达元*

中央民族大学生命与环境科学学院， 北京 100081

生物多样性包含遗传、物种、生态系统和景观多样性4个层次，虽然各个层次的研究较多，但是各层次间相互关系的研究较少。物种多样性多采用野外样方调查法，景观多样性采用遥感、地理信息系统和野外调查，研究方法较为成熟；生态系统多样性研究因生物地理地域和尺度的不同，常采用不同的分类体系，尚无统一评估标准。物种多样性的尺度效应在α、β、γ指数上均有不同体现，景观多样性的尺度效应非常明显。生境异质性与物种α和β多样性指数密切相关，在一定尺度上，丰富的景观多样性提高了物种多样性。未来研究需要揭示不同生物多样性层次之间的耦合关系，并将研究结果应用到生态系统红色名录制定、区域生物多样性综合监测与评估等实践之中。

生物多样性; 物种多样性; 生态系统多样性; 景观多样性; 尺度效应; 整合研究

生物多样性包含遗传、物种、生态系统和景观多样性四个层次[1]。近来生物多样性概念逐渐包括生物区、文化、人文多样性等更多层次的内容[2]。生物多样性的多层次分析评估，是当前生态学领域的重要研究内容，也是研究难点之一。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，反映了生物群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性。景观多样性和生态系统多样性从大尺度反映了景观组成、物种生境范围和形状，生态系统的结构、功能和演替等[3]。生物多样性不仅具有遗传、物种、生态系统和景观层次结构，还具有空间尺度效应[4- 6]。空间尺度指研究对象的空间量度，包含幅度和粒度两个方面。随着评价空间尺度的不同，多样性指数表现也不同[5,7]。尺度的选择影响着区域生物多样性现状评估的正确与否。一个区域的物种多样性丰富，是否其他层次的多样性也丰富呢？不同层次的生物多样性表现一致吗？因此，分析一个区域内不同尺度下的遗传、物种、生态系统与景观多样性，对于生物多样性的理论研究与应用实践都具有重要的意义。

本文综述了国内外相关研究文献，从物种、生态系统和景观不同层次，分析了每个层次的生物多样性评估方法和尺度效应，综述了不同评估方法可能产生的影响；然后两两分析了生物多样性不同层次之间的耦合关系，最后，本文对生物多样性不同层次的空间尺度效应和耦合关系进行了总结，对未来的研究方向进行了展望。

1 生物多样性的多层次研究

生物多样性分析的内容包括遗传、物种、生态系统和景观多样性四个方面。目前，物种多样性的分析多采用传统的样方群落学调查方法。对于单一种群，利用卫星遥感影像在一定条件下能进行植物种群的分析监测[8- 9]。但是对于复合种群或者物种多样性分析，虽然可以应用生境多因子评价等方法，通过遥感与地理信息系统进行间接物种多样性分析，但是该方法限制因素较多[10]。景观和生态系统多样性层次的评估监测多应用遥感及地理信息系统进行分析[10- 12]。对于人类难以到达的地区，以及海洋等大面积的景观以及生态系统水平的监测，3S技术更具有优势[13- 14]。在未来，遥感可能成为跨越不同时空尺度监测生物多样性的重要工具，这方面的研究在欧美等国已经有了小范围的开展，在国内刚刚起步[10]。

1.1 物种多样性的评估和尺度效应

一个地区的总体多样性(区域多样性或γ多样性)可以分成两个部分：α多样性，某一生境或群落内的多样性；β多样性，生境间或群落间多样性组成的差异[15]。MacArthur等提出的生物多样性加法分配原则能够很好的解释区域生物多样性分布格局[16]，理解控制生物多样性时空分布的影响因子，该种方法得到广泛应用[17- 19]。物种多样性的空间分布格局具有尺度效应，随着样方、生态系统、景观尺度的选择而表现不同[4- 6, 12, 20]。研究表明，α物种丰富度指数及Shannon多样性指数在取样尺度逐渐扩大时，呈现出先急剧增加后缓慢增加的规律[18, 21- 22]，物种Shannon多样性指数的变异系数则逐渐减少[23]。说明取样尺度对α生物多样性评估结果有重要影响。β多样性也受取样尺度的影响[24]。调查热带干雨林的物种β多样性发现，样方尺度间β多样性较大，景观尺度间则很小；在样方尺度，β多样性主要受生态位分化和种子传播决定，在景观尺度，β多样性主要受生态位分化决定[25]。荒漠植被研究表明，物种多样性随空间尺度的增大，其空间依赖性减弱[26]。通过物种多样性加法分配法则分析我国辽东栎林中植物群落物种多样性在样方、坡位、坡面的三尺度内的分配关系，发现坡面尺度对物种丰富度的格局起决定作用，Shannon多样性指数主要为样方内尺度决定，随尺度增大，β多样性也增大[18]。在同等尺度条件下，Shannon多样性指数大于Simpson多样性指数表示偶见种贡献大，反之则说明优势种的贡献大[18]。对于不同动物和植物物种，其物种多样性的尺度效应表现不相同[27]。

有研究认为，仅采取小尺度样方调查，难以反映区域的物种多样性[28]。Shannon多样性均值及多样性指数也不能反映区域多样性全貌[29]。研究发现，用不同尺度去观察物种多样性在纬度上的分布，观察结果不同。一般认为，物种密度随纬度升高呈单调递减的分布格局[27]，这是在群落尺度下的情况[29- 31]；但有些研究发现在区域尺度下，生境异质性(地形差异)导致了物种多样性随着纬度的增加呈递增趋势，与群落尺度下的研究结果相反[7]。多尺度的研究有利于消除一般规则下的错误判断，从而全面评估物种多样性，发现生物多样性保护的合适尺度[32]。因此，运用样方法分析区域物种多样性，应当考虑样方取样的尺度效应。

1.2 生态系统多样性的评估和尺度效应

生态系统多样性是生物多样性的一个重要层次，但是由于缺少一个国际公认的生态系统分类体系和判断标准，生态系统多样性的研究结果多具有地域特征，可比性较差。同时，生态系统因为需要考虑生物群落、环境因子甚至人为活动因子，生态系统多样性的评估更为复杂。国内外关于生态系统多样性调查和分析的文献较少，评估标准尚不统一。生态系统多样性评估需要从生态系统的结构、类型、生态过程和生态服务功能多样性方面进行分析，多以生物群落类型进行生态系统多样性评估依据[33- 36]。有些研究借鉴生态经济学调研方法，对区域进行生态价值评估，发现生态服务价值高的地区有高的生态系统多样性[37]。在大尺度上的生物多样性热点区域研究中，生态系统多样性的判断常基于物种的样方调查，以物种多样性的空间分布来间接评估，或者进行群落类型调查，以群落的多样性代表生态系统多样性[38]。部分研究[39- 40]对于单一景观类型内的生态系统进行多样性评价时，常用景观异质性的方法，间接评估生态系统多样性。我国学者[41- 42]研究生态系统多样性时，多采用孙鸿烈主编的《中国生态系统》分类体系，按生态系统起源、生境、属性和地貌、植被优势类型及功能对生态系统类型进行逐级分类。例如，陈宝明等[41]采用IUCN/SSC结合《中国生态系统》分类体系，将井冈山地区生态系统类型分为53类。

从以上生态系统多样性研究方法可以看出，生态系统多样性受区域尺度效应的影响。但是不同尺度下生态系统多样性表现如何，尚无多少研究。有些研究对生态系统多样性分析采用系统内的分析方法，从群落类型角度进行比较，发现在群落尺度下，物种多样性在纬度梯度上呈递减格局，在区域尺度下呈现递增趋势[43]。利用我国以及区域已有生态系统类型分类体系，进行生态系统多样性的分析，研究其尺度效应，有利于丰富我国区域生态系统多样性理论，识别和保护生态系统多样性丰富的区域。

1.3 景观多样性的评估和尺度效应

国内外景观多样性的研究较多，景观多样性的评估常采用遥感、地理信息技术、野外调研相结合的办法，采用研究区域内各种景观类型的丰富度、均匀度以及各类景观类型面积比例等指标进行分析[42, 43- 47]。由于景观多样性研究方法较为成熟，研究结果表明，景观多样性具有显著的尺度效应，这种尺度效应既表现在空间幅度上，也表现在景观像元粒度上，景观多样性随着空间尺度的不同，其景观类型丰富度与均匀度表现不同。景观多样性空间尺度规律表现为，在一定区域内，随着空间幅度的增加，景观丰富度、景观α多样性、景观β多样性增加，但是增加的幅度和变异性有着显著地空间差异；景观像元粒度体现了评估对景观优势度的要求，随着景观类型粒度的增加，单位面积内景观元数量减少，景观多样性指数呈现下降趋势。随着研究目标的不同，景观多样性的分析模型有多种。马胜男等发现[48]，Scaling景观多样性模型同时考虑了空间尺度因素的作用，模拟结果具有很好的规律性，并用该模型在省级、县级尺度上分析了我国中西部地区景观多样性的变化。在新疆阜康地区的研究发现，随着空间分辨率的粗化，景观元均匀度方面多样性的变化幅度大于丰富度的变化幅度；Shannon多样性指数在较小的空间尺度上具有一定的规律性[44]。岳文泽等[49]采用基准分辨率为5m的SPOT遥感图像作为数据源，对不同幅度下的城市景观多样性的空间分布格局进行了分析，发现随着空间尺度的增加，景观多样性也增加；景观多样性在空间分布上不平衡，尺度越大，不平衡越明显。

2 生物多样性各层次之间的关系

生物多样性在各个层次(即遗传、物种、生态系统和景观多样性)的单独研究较多，而各层次之间关系的研究较少。生物多样性各层次之间表现是否一致？存在何种耦合关系？这是目前生物多样性研究领域需要揭开的谜底。为了评估生物多样性指数在物种、群落和生态系统三个层次上的关系，有学者对1000个群落的最新研究表明，物种多样性指数之一的物种丰富度只能代表一个区域21.5%的生物多样性信息[50]，这说生物明生物多样性的评估离不开多个层次的整合分析。

研究表明，物种多样性和生态系统多样性之间存在着一定相关性。生境异质性理论认为，几乎很少有物种能够在所有生境类型中出现[51]。因此，区域内随着生境类型的增加，物种多样性呈递增趋势[51- 52]。实际研究表现确实如此。有研究发现生境异质性丰富的地区分布着种类较多的物种[53- 54]。这种生境异质性在卫星遥感影像上表现为光谱的异质性，随着遥感影像空间分辨率的提高，影像光谱异质性与物种丰富度的相关性指数明显提高[45]。生境丰富的物种多样性也推动了沿环境梯度的群落β多样性的提高[55]。研究植被多样性和物种丰富度时发现，植被多样性和植物物种多样性具有显著的正相关关系(R2=0. 52,P<0. 05)，植被多样性(群系)和动物物种多样性则无显著关系[41]。可见，植物群系越丰富，植物物种多样性也越高。如前所述，这种相关性分析没有考虑到样地的同一性和取样的尺度效应，例如，植被多样性和动物物种多样性之间的关系也需要多尺度的分析。

物种多样性和景观多样性之间关系的研究较多。有研究指出，物种丰富度和景观异质性之间有一定的相关性[45, 56]，但是这种关系随着取样尺度的不同而不同[57]，在一些尺度上景观异质性与物种丰富度能达到很高的显著性水平[58- 59]。彭羽等[60]采用野外样方调查结合3S技术，对北京市顺义区农林生物多样性多层次分析进行了尝试，发现农林复合景观多样化的区域，物种多样性较高。有学者[61]通过分析1m2样方、生境、景观3个尺度的放牧草地和疏林草地的植物多样性(α,β和γ多样性)，发现放牧地α植物多样性由小尺度决定，而疏林草地则由景观尺度决定；景观格局对不同生境小尺度植物多样性的影响一致，对β多样性在不同生境类型的表现则不同。因此景观异质性也被用于遥感监测，用于间接评估区域的物种丰富度[58]和β多样性[59]。

人类干扰对生物多样性的影响也表现在不同尺度上[19]。放牧是草地植物多样性变化的重要干扰原因之一。放牧对生物多样性的影响具有尺度效应。不合理的放牧方式，使得草地植物遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性这类中小尺度植物多样性降低，而使景观多样性这种大尺度多样性增加[62]。景观多样性的增加表现为大尺度上植被类型的分割和破碎化，放牧干扰程度的不同使原本相同的植被类型变为不同受损的植被类型。放牧方式较合理及放牧强度适中时，物种多样性、生态系统多样性往往达到最高，符合中度干扰假说[63]。

3 结论与展望

综上所述，生物多样性在物种多样性、景观多样性方面的研究较多，研究方法较为成熟；生态系统多样性研究因生物地理地域和尺度的不同，常采用不同的分类体系和评估方法。物种多样性的尺度效应在α、β、γ指数上均有不同体现，景观多样性的尺度效应非常明显，表现为空间幅度效应和景观粒度效应。生物多样性各层次耦合关系的研究，近年来逐渐增加。研究一致表明，物种多样性受着景观异质性的强烈影响，呈现出正相关关系，从而为监测大面积的生物多样性提供了依据。生态系统多样性在大尺度上提高了物种多样性，但是受生物地理区域和取样尺度的影响。物种多样性、生态系统多样性、景观多样性的关系尚需进行广泛和深入的研究。

从某一层次分析生物多样性的研究较多，但是对区域生物多样性进行物种、生态系统和景观多样性多层次综合分析的研究较少。同一区域生物多样性在遗传、物种、生态系统和景观层次上的表现并不一致。对一个区域进行生物多样性评估时，仅仅从某一个层次进行分析是不全面的。随着我国《生物多样性保护战略与行动计划(2011—2030)》的推进，未来对生物多样性的整合研究势必提上日程。未来可能开展如下3个方面的研究：1)生物多样性各层次耦合关系研究，对某一区域多样性的综合评价，在考虑尺度效应的基础上，对区域生物多样性的在遗传、物种、生态系统和景观层次进行空间分布特征研究，揭示不同层次间的生物多样性有什么耦合关系，进而揭示生物多样性维持机制；2)生态系统多样性红色名录和生态系统类型丰富地区的确定，采用生物多样性多层次分析方法，识别我国急需进行保护的生态系统多样性关键地区，特别是那些同时决定遗传多样性、物种多样性和景观多样性的关键区域；3)生物多样性多层次的监测研究，未来可以应用遥感影像和地理信息系统等3S技术，采取分层分类提取及遥感影像辐射增强处理方法，结合野外样方调查，从遗传、物种、生态系统和景观层次，按照小、中、大的空间尺度，对生物多样性进行综合监测和评估。

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Study progress on spatial scale effects and coupling relationships of different levels in biodiversity

PENG Yu, QING Fengting, MI Kai, XUE Dayuan*

CollegeofLife&EnvironmentalSciences,MinzuUniversityofChina,Beijing100081,China

Biodiversity can be studied at four levels: molecular, species, ecosystem and landscape. Previously, many researchers have focused on the analysis of biodiversity at a single level, and few have explored the relationships among the different levels of biodiversity or conducted an integrated analysis of the four levels. The research methodologies are relatively well established at each level of biodiversity, especially for species diversity and landscape diversity. However, few studies have put forward a research method that spans all four levels of biodiversity. Species diversity is always measured using field samples collected in an inventory survey, and landscape diversity is usually calculated using remote sensing techniques, a geographic positioning system, and a geographic information system technical analysis supplemented with field surveys. Additive partitioning of diversity has been used in regional biodiversity analysis to calculate α, β, and γ diversity. The α, β, and γ diversity indices are calculated by the Shannon-Wiener index, Simpson diversity index, and the total diversity at a regional scale. These indices indicate that spatial-scale effects exist in the analysis of four-level diversity. With increasing spatial scale, the values of α diversity and the Shannon-Wiener index increase sharply and then more gradually beyond some threshold, whereas β diversity increases almost constantly. The behavior of spatial-scale effects differs for different biological species. From this viewpoint, an objective assessment of regional biodiversity is not possible based only on species diversity estimated from a field survey in a restricted geographic area. In contrast to the well-established method of analyzing species biodiversity, the method of evaluating ecosystem diversity is still developing because it is based on various biogeographic classification systems that differ among ecological regions and countries, and which are occupied by their own local biological communities. There is an obvious spatial-scale effect on α, β, and γ diversity in analysis of landscape diversity, and the effect may be highly significant at some spatial scales. There are obvious resolution grain effects and spatial-extent effects in landscape diversity analysis. The grain size can reflect the behavior of the dominant landscape class. This may be useful for landscape management. In remote sensing data the grain size and spectral heterogeneity are inherent, thus it is reasonable to analyze landscape diversity based on a variety of remotely sensed images. With regard to relationships among the four levels of biodiversity, habitat diversity has a close relationship with species diversity and, to some extent, rich landscape diversity is always accompanied by high species diversity, attributable toαindices orβindices. At some scales, this relationship may be statistically significant. Scale effects also exist in regional biodiversity in response to human disturbance. To monitor and assess the biodiversity status of a given area, an integrative analysis involving multiple levels of species, ecosystem and landscape diversity is suggested to elucidate the complicated relationships among these levels. Such research will be helpful to explore the coexisting regimes that contribute to regional biodiversity, and to establish a red list of key ecosystems as assessed by ecosystem functions or in other terms in China, as well as to develop regional biodiversity monitoring and assessment methods. We recommend that a multiple-level analysis of biodiversity should be conducted when assessing the biodiversity status of a region.

biodiversity; species diversity; ecosystem diversity; landscape diversity; scaling effects; integrative study

国家民委科研项目(12ZYZ001); 高等学校学科创新引智计划(B08044); 中央民族大学一流大学一流学科建设项目(YLDX01013)

2013- 10- 13;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201310132461

*通讯作者Corresponding author.E-mail: xuedayuan@hotmail.com

彭羽，卿凤婷, 米凯，薛达元.生物多样性不同层次尺度效应及其耦合关系研究进展.生态学报,2015,35(2):577- 583.

Peng Y, Qing F T, Mi K, Xue D Y.Study progress on spatial scale effects and coupling relationships of different levels in biodiversity.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):577- 583.