李玉婷，陈茂华

西北农林科技大学植物保护学院,农业部西北黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室,陕西杨凌 712100

苹果蠹蛾种群遗传多样性研究进展

李玉婷，陈茂华∗

西北农林科技大学植物保护学院,农业部西北黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室,陕西杨凌 712100

苹果蠹蛾是重要的世界性果树害虫，寄主广泛，通过形成各种生态型或种群适应新入侵环境，对当地果品生产造成严重损失。本文综述了国内外有关苹果蠹蛾遗传多样性的研究进展。相关研究表明，寄主植物、地理隔离和杀虫剂等因素影响种群间的遗传多样性和遗传分化。其中，地理隔离是种群间形成遗传分化的主要原因之一，寄主分布格局、气候条件、虫体飞行能力和人为活动等因素都会影响种群间遗传分化的程度。苹果蠹蛾是我国重要的入侵害虫，我国东北地区和西北地区的苹果蠹蛾种群具有不同的遗传多样性水平，并且种群间有一定程度的分化，今后需要进一步研究影响我国苹果蠹蛾种群遗传的重要因素，明确该虫种群间分化情况、入侵来源和扩散路径，这对于延缓苹果蠹蛾在我国的扩散，制定合理有效的综合防治策略具有重要意义。

苹果蠹蛾；遗传多样性；遗传分化

苹果蠹蛾Cydia pomonella(L.)属鳞翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae小卷蛾属Cydia，分布于全世界大多数温带区域(Shel′Deshova，1967)，是世界性重要果树害虫之一。该虫起源于欧洲东南部，之后随着苹果的移植和人为因素扩散到整个欧洲大陆，目前已广泛分布于美洲、非洲、澳洲和亚洲除东亚以外的所有苹果产区(林伟等，1996；Francket al.，2007；Meraneret al.，2008；Shel′Deshova，1967)。苹果蠹蛾寄主广泛，包括仁果类的苹果、苹果梨、沙果、梨、山楂、海棠，核果类的桃、李、杏、枣、樱桃等植物(杨瑞，2008；Michelbacher＆Ortega，1958)。该虫主要以幼虫蛀果危害并取食种子，有转果为害习性，蛀果率普遍在50%以上，严重时可达100%；其危害常造成大量落果，降低果品的产量和品质，对水果生产造成巨大损失，也严重影响水果的出口(李明远，2006；万方浩等，2009；张学祖，1957；朱淑梅，2007；Barnes，1991)。

遗传多样性主要指种内不同群体或种群内不同个体间的遗传变异的总和(胡志昂和张亚平，1997；Hugheset al.，2008)，可以体现在不同的水平上，而最直接和最显著的表现形式是遗传差异的程度。遗传多样性的根本来源是遗传物质的改变，但也受外在环境因素如寄主植物、地理隔离、农药使用、人为协助的扩散、气候等因素的影响和制约(Berget al.，2002；Chen＆Dorn，2009；DeChaine＆Martin，2004；Federet al.，1994；Fuentes-Contreraset al.，2014；Lande＆Shannon，1996；Medinaet al.，2014；Zhenget al.，2013)。苹果蠹蛾具有较强的适应性，通过形成各种生态型和种群成功适应不同的栖境，从而在寄主选择、抗药性、繁殖能力、活动能力等方面产生差异(Boivinet al.，2001、2003、 2005；Guet al.，2006；Keilet al.，2001；Neven，1999；Sauphanoret al.，1998；Schumacheret al.，1997；Timmet al.，2006)，且一些特性可以在种群内遗传并在选择压力的作用下不断加强(Meraneret al.，2008；Timmet al.，2006)。

种群遗传多样性反映了物种对环境的适应能力，通过分析苹果蠹蛾不同种群间的遗传多样性，可以深入了解其种群结构动态和抗药性，揭示具有不同生物学特性的种群或生态型背后的遗传学基础，并为科学合理地制定防治策略提供依据。目前，针对苹果蠹蛾遗传多样性已开展了一系列的研究，本文主要从寄主隔离、地理隔离和抗药性等方面综述国内外有关苹果蠹蛾遗传多样性的研究，深入理解遗传多样性的变化规律。

1 国外苹果蠹蛾遗传多样性研究

1.1 不同寄主种群的遗传多样性

寄主植物与植食性昆虫在长期的演化过程中协同进化、相互作用(钦俊德，1995)，昆虫对不同寄主植物的选择和适应是形成种群间遗传多样性的原因之一(Drès＆Mallet，2002；Medinaet al.，2014)。早期的生理学和行为学相关研究发现，采自苹果、李和核桃等寄主植物上的苹果蠹蛾存在明显的生物学差异(Phillips＆Barnes，1975)。有分析认为，苹果蠹蛾存在明显不同的寄主相关的寄主型，核桃寄主型来自苹果寄主型，李寄主型来自核桃寄主型(Barnes，1991；Phillips＆Barnes，1975)。因此，苹果蠹蛾对不同寄主植物的适应性不仅影响种群的遗传多样性，而且对种群分化具有重要作用。

Buèset al.(1995)利用7个等位酶多态位点对来自法国和智利苹果、梨、核桃和杏的苹果蠹蛾种群进行分析，发现虽然不同寄主种群间遗传分化程度很低，但是不同种群的等位基因频率差异显著。Timmet al.(2006)通过5对AFLP引物对南非不同寄主植物(梨、苹果和核果)上的苹果蠹蛾种群间的遗传多样性进行研究，并选取1个英国田间种群和1个加拿大实验室种群用以比较，结果显示，南非种群间的遗传多样性高于英国和加拿大种群，且不同寄主植物上的种群间无遗传分化。Voudouriset al.(2012)用11个微卫星位点分析了希腊和法国苹果、梨和核桃上的苹果蠹蛾种群的遗传结构和基因流，结果表明，不同寄主种群间无显著分化且不影响苹果蠹蛾的遗传结构。Thaleret al.(2008)运用AFLP标记研究发现，采自意大利核桃和苹果上的苹果蠹蛾种群存在遗传分化。Chen＆Dorn(2009)选取9个微卫星位点对瑞士的苹果、杏和核桃园中的苹果蠹蛾种群的遗传分化和基因流进行研究，结果表明，瓦莱州3种寄主植物上的苹果蠹蛾种群间存在显著的遗传分化，分析认为，苹果蠹蛾对寄主的产卵选择性以及寄主的物候差异造成了该虫种群间的分化。

1.2 不同地理种群的遗传多样性

地理隔离使生物种群的遗传多样性产生差异，是影响种群间基因交流和种群遗传结构，并促进种群间遗传分化的重要因素(Oldroyd＆Fewell，2007；Slatkin，1993)。苹果蠹蛾分布范围广泛，且飞行能力较弱，地理屏障如峡谷、山脉、海拔等会限制苹果蠹蛾的扩散和迁移，从而影响种群间的遗传多样性。

Pashley＆Bush(1979)利用等位酶多态性分析了南非、澳大利亚、奥匈帝国、智利、加拿大及新西兰等6个国家的苹果蠹蛾种群的遗传差异，结果表明这些种群间无显著的遗传分化。Espinozaet al.(2007)选取了8个微卫星位点对智利的6个苹果蠹蛾地理种群的遗传多样性进行了研究，结果显示，尽管一些种群间的地理距离约180 km，但是种群间遗传分化程度较低(FST＝0.0～0.00097)，地理距离和遗传距离间无显著相关性。Fuentes-Contreraset al.(2008)对智利苹果蠹蛾种群的研究也表明，与水果生产相关的人为活动促进了不同果园间苹果蠹蛾种群间的基因交流，种群间的遗传分化程度较低(FST＝0.002176)，该地区果园管理模式(废弃果园、有机果园、传统果园)与苹果蠹蛾种群的遗传结构不相关。Francket al.(2007)使用7个微卫星位点研究了法国、意大利、亚美尼亚和智利的27个苹果蠹蛾种群的遗传多样性和遗传结构，结果表明，4个国家的苹果蠹蛾种群间存在遗传分化，遗传距离与地理距离相关，但法国的24个苹果蠹蛾种群间遗传分化不明显。Timmet al.(2006)发现，南非的9个苹果蠹蛾地理种群间有显著的种群遗传结构，当地苹果蠹蛾种群的基因流动较少，相隔1 km以内的种群都存在遗传多样性。Thaleret al.(2008)采用AFLP标记研究了意大利的苹果蠹蛾种群遗传多样性，结果显示，虽然苹果蠹蛾各种群内个体的遗传多样性很低，但即使在小范围内，苹果蠹蛾各种群间也显示出高水平的遗传分化；分析认为，分布地的微气候、生态环境和地理隔离使苹果蠹蛾种群分成许多局部种群，害虫防治活动也对苹果蠹蛾具有选择压力，这些因素影响了苹果蠹蛾意大利种群的遗传结构。Khaghaninaet al.(2011)利用RAPD标记分析了伊朗西北部13个地理种群的遗传结构，结果显示，种群间和种群内遗传分化显著，遗传距离与地理距离显著相关，认为苹果蠹蛾弱的飞行能力和当地的气候条件是影响其种群遗传分化的重要因素。Chen＆Dorn(2009)研究表明，瑞士的15个苹果蠹蛾地理种群间存在显著的遗传分化，即使来自距离较近(10 km)果园的苹果蠹蛾种群间遗传分化也非常明显；分析认为，造成该结果的主要因素是苹果蠹蛾自身迁移能力、人为因素以及地理隔离。Gundet al.(2012)选取6个微卫星位点和线粒体COI基因分析了欧洲的苹果蠹蛾遗传多样性和遗传结构。微卫星结果表明，4个国家(德国、瑞士、荷兰和奥地利)所有种群的整体遗传分化不显著，且遗传距离和地理距离不相关，方差分析显示，6个地区的苹果蠹蛾种群间存在显著的遗传分化，但莱茵河流域的4个地区种群间无显著的分化；线粒体COI基因结果显示，3个国家(德国、荷兰和奥地利)的8个苹果蠹蛾种群的所有单倍型分为2支，德国的苹果蠹蛾种群与邻近国家的种群具有遗传分化。

1.3 抗药性种群的遗传多样性

防治苹果蠹蛾的主要方法有化学杀虫剂、干扰交配以及苹果蠹蛾颗粒体病毒(CpGV)，其中化学杀虫剂是最主要的防治方法(Fuentes-Contreraset al.，2007；Voudouriset al.，2012)。长期的化学防治和不合理的用药导致苹果蠹蛾对大多数杀虫剂产生抗性(段辛乐等，2015；Asser-Kaiseret al.，2011；Francket al.，2007；Mota-Sanchezet al.，2008；Reyeset al.，2009；Rodríguezet al.，2010)。杀虫剂选择压力促进了苹果蠹蛾种群间遗传差异的产生，而抗性基因在种群中的积累和扩散会进一步影响苹果蠹蛾的遗传结构和遗传多样性(Boivinet al.，2005；Bouvieret al.，2001；Meraneret al.，2008)。

Francket al.(2007)对法国、意大利、亚美尼亚和智利的27个苹果蠹蛾抗性种群研究发现，杀虫剂对这些苹果蠹蛾种群遗传多样性和微卫星等位基因丰富度的影响低于对种群遗传结构的影响。杀虫剂的使用影响了苹果蠹蛾种群动态，并在一定程度上影响种群的等位基因丰富度。Cheneyet al.(2008)应用AFLP标记分析了德国8个CpGV抗性种群的遗传多样性，结果显示，苹果蠹蛾种群具有高的遗传多样性，田间敏感种群遗传多样性略高于抗性种群，CpGV处理的选择压力使抗性种群内部的遗传多样性随着时间推移而丢失。Meraneret al.(2008)利用线粒体基因标记研究了意大利苹果蠹蛾的21个实验室种群和4个野外种群的遗传多样性和系统进化关系与除虫脲抗性之间的关系。结果表明，意大利的苹果蠹蛾种群分为2个大的遗传群，这2个遗传群很可能在更新世的前期或中期就已相互分离，但除虫脲抗性和敏感种群间无显著的遗传分化，未发现与除虫脲抗性相关的单倍型或单倍型组合，因此，线粒体单倍型分布模式不能预测田间杀虫剂选择压力下苹果蠹蛾种群的抗性。Thaleret al.(2008)研究了意大利苹果蠹蛾除虫脲抗性种群的遗传多样性和遗传结构，结果显示，除虫脲抗性和敏感种群间无显著的分化，除虫脲抗性与地理距离或遗传距离不相关，AFLP标记不适用于田间苹果蠹蛾抗药性的预测。Franck＆Timm (2010)基于3个微卫星位点和2个杀虫剂抗性标记(钠离子通道基因和细胞色素P450基因)对法国2个苹果蠹蛾抗性种群的遗传多样性进行了研究。结果发现，杀虫剂的使用历史促进了2个种群的分化，微卫星和钠离子通道基因标记发现种群间无遗传结构，而细胞色素P450基因的结果显示，苹果蠹蛾种群中P450活性易受时间的影响。因此，杀虫剂使用是苹果蠹蛾种群间遗传多样性短暂变化的一个重要因素。Pajaˇcet al.(2011)选用10个微卫星位点对克罗地亚3个苹果蠹蛾种群的遗传结构和基因流进行了研究，其中2个种群在过去15年一直使用化学防治，1个种群未使用化学防治，结果发现苹果蠹蛾种群间遗传分化不显著。Gundet al.(2012)对苹果蠹蛾CpGV-M抗性和敏感种群的遗传多样性分析发现，抗性种群和敏感种群间遗传分化不显著，且种群水平和个体水平均没有与抗性相关的遗传结构。Kil′＆Besedina(2013)利用RAPD和微卫星标记研究了俄罗斯2个地区5个苹果蠹蛾种群的遗传多样性，发现杀虫剂处理和不处理的种群间遗传多样性差异不显著，杀虫剂的使用影响种群大小但不影响种群的遗传多样性。Fuentes-Contreraset al.(2014)利用5个微卫星位点对智利一个农药防治的经济果园和未使用农药防治的果园2个世代的苹果蠹蛾种群遗传多样性和遗传结构进行了研究，结果表明，种群间存在显著的遗传分化，2种类型果园中第1代和第2代苹果蠹蛾种群间遗传分化显著，成虫在果园周边的扩散影响种群动态，不对称的杀虫剂选择压力影响当地苹果蠹蛾种群的遗传结构。

2 国内苹果蠹蛾遗传多样性研究

苹果蠹蛾是我国禁止入境和全国检疫性有害生物，1953年首次在我国新疆库尔勒地区被发现(张学祖，1957)，随后扩散至新疆全境，20世纪80年代中期该虫传入甘肃敦煌境内，并持续向东扩张，目前在张掖、酒泉、武威等地严重发生，正沿着河西走廊逼近我国苹果优势产区陕西及其东部地区(秦晓梅等，2006；吴立峰，2015)。该虫2006年在黑龙江地区被发现，后在牡丹江市和鸡西市的大部分地区普遍发生(吴立峰，2015；赵星民，2011)。近年来，苹果蠹蛾在我国的扩散速度加快，并且危害程度日趋加重，严重威胁我国水果产业的安全。

相较于国外，我国关于苹果蠹蛾种群遗传多样性和遗传结构的研究较少。董昆(2010)基于线粒体COI基因研究了新疆和甘肃的10个苹果蠹蛾种群的遗传分化，结果表明，种群间的分化不明显，伊犁种群较为古老，可能是新疆或整个西部疫区最早的入侵地。李玉婷等(2013)基于线粒体COI基因序列对甘肃河西走廊8个苹果蠹蛾种群的遗传多样性和遗传分化进行了研究，发现河西走廊苹果蠹蛾遗传多样性较低，种群间具有一定程度的遗传分化，而种群间地理距离与遗传距离不相关。门秋雷(2012)和Menet al.(2013)选用8个微卫星位点对我国12个苹果蠹蛾种群的遗传结构和遗传多样性进行分析，并采集了德国和瑞士的种群作为对照。结果表明，相较于德国和瑞士种群，我国苹果蠹蛾种群的遗传多样性较低，而东北种群的遗传多样性高于西北种群，虽然未发现瓶颈效应，但入侵过程中奠基者种群连续的扩散导致遗传多样性的降低，东北地区较高的遗传多样性可能来源于多次入侵；苹果蠹蛾种群在分布上具有明显的遗传结构，而东北的2个种群与德国和瑞士的种群具有相似的遗传结构，因此欧洲可能是我国东北地区苹果蠹蛾种群的入侵来源之一；西北种群间地理距离与遗传距离不相关，但2个东北种群加入后变得显著相关，且东北和西北种群间有高的遗传分化。李玉婷(2013)和Liet al.(2015)通过3个线粒体基因标记(COI、COII和Cytb)对我国主要疫区新疆、甘肃和黑龙江的14个苹果蠹蛾的遗传多样性和遗传分化进行了研究，并加入9个国外种群分析我国苹果蠹蛾的入侵来源。结果显示，东北种群与国外田间种群均表现高的单倍型数量和高的遗传多样性，但西北种群遗传多样性明显较低；东北和西北种群均与国外种群共享一些单倍型，且单倍型在东北和西北的分布不同，东北种群拥有较多的独享单倍型，而西北种群的大量个体共享几个单倍型；新疆和甘肃种群间遗传分化不显著，但东北和西北种群间遗传分化显著，并且东北、西北和欧洲种群间遗传分化显著。分析认为，东北和西北种群具有不同的入侵来源，苹果蠹蛾首先从中亚入侵到新疆，随后从新疆传到甘肃，而东北种群与俄罗斯相邻，频繁的贸易交流加速了苹果蠹蛾的入侵。

3 总结与展望

苹果蠹蛾是扩散能力较弱的蛾类害虫，其种群遗传结构和遗传多样性容易受到分布地区的环境因子和人为活动的影响，因此在世界不同地区，该虫具有不同的遗传多样性和遗传结构特点，其综合防治要考虑当地的遗传多样性和遗传分化情况。苹果蠹蛾入侵我国后整体遗传多样性水平降低，不同地理种群间有一定程度的分化，但东北地区苹果蠹蛾种群遗传多样性水平和遗传结构与欧洲地区相似，表明欧洲可能是东北地区苹果蠹蛾的入侵来源之一，而西北的苹果蠹蛾种群可能来自中亚地区。

针对入侵害虫种群遗传多样性的研究不仅有利于全面了解其遗传分化、适应性、入侵来源和扩散路径，而且对入侵种群的防治具有重要的指导意义。目前，有关我国苹果蠹蛾遗传多样性的研究仍较少，今后需深入研究寄主、地理环境和气候条件、农药的选择压力等因素对我国苹果蠹蛾种群的影响，进一步明确该虫种群间分化情况、入侵来源和扩散路径，从而制定合理有效的综合防治策略，切断或延缓苹果蠹蛾在我国的进一步传播扩散。

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(责任编辑：杨郁霞)

Recent advances concerning the population genetic diversity of the codling moth，Cydia pomonella(L.)

Yu-ting LI，Mao-hua CHEN∗
Key Laboratory of Crop Pest Integrated Pest Management on the Loess Plateau，Ministry of Agriculture，College of Plant Protection，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China

The codling moth，Cydia pomonellais an important cosmopolitan fruit pest.This species has a wide host range，and forms various ecotypes or populations to adapt newly invaded habitats，thus causing serious economic losses to fruit production every year. The research progresses ofC.pomonellagenetic diversity in China and other counties were reviewed in the current paper.The previous research showed that some factors including host plants，geographic isolation and insecticide application could affect the population genetics ofC.pomonella.Geographic isolation was one of the major factors which caused genetic differentiation of the pest，whilst other factors including host plant distribution，climate，flight capacity and anthropogentic measures could also influence the extent of genetic differentiation.C.pomonellapopulations from the northwestern vs.northeastern China have different level of genetic diversity，and show genetic differentiation.The further research need to be done to analyze the major factors that influence the population genetics of the codling moth in China，and to clarify the genetic differentiation，invasion origins，distribution routes of the pest，which will be important for slowing down the spread and help the development of integrated control of the pest in China.

codling moth；genetic diversity；genetic differentiation

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.04.006

2015－06－08 接受日期(Accepted)：2015－10－20

国家自然科学基金(31071687)；教育部高等学校博士学科点专项科研基金(博导类)(20110204110001)；国家科技支撑计划课题(2012BAK11B03)

李玉婷，女，博士。研究方向：分子生态学。E-mail：yutingli1989＠163.com

∗通讯作者(Author for correspondence)，E-mail：maohua.chen＠nwsuaf.edu.cn